疣粒野生稻保护、遗传特性及利用研究进展

疣粒野生稻保护、遗传特性及利用研究进展作者：付坚陈玲柯学张敦宇陈越殷富有王玲仙肖素勤黄兴奇程在全
来源：《南方农业学报》2020年第05期
摘要：疣粒野生稻（Oryza meyeriana Baill.）是稻属中保存较多原始性状特征的种类，对病害、虫害及非生物胁迫的抗性良好，尤其是高抗白叶枯病，蕴含大量优良基因，既可作为抗病、抗虫、耐旱和耐盐碱基因发掘及水稻育种的优良抗源材料，也可作为稻作高蛋白、高赖氨酸等改良稻米品质育种的优异种质资源;但疣粒野生稻（GG基因组）与栽培稻（AA基因組）亲缘关系较远，其遗传特性研究和发掘利用远落后于普通野生稻等其他野生稻。

文章通过综述疣粒野生稻分类和命名、优异性状、遗传特性及其在水稻种质资源创新与利用等方面的研究进展，并探讨疣粒野生稻研究和利用过程中存在的困难，指出当前疣粒野生稻赖以生存的原生境不断遭到破坏，其生存形势已十分严峻，若现存的居群得不到有效保护，将会造成更多的资源流失;此外，疣粒野生稻基因组的复杂程度限制了其功能基因及基因家族的研究，同时增加了同源基因克隆的难度和准确度，致使疣粒野生稻有利基因的发掘和利用进程缓慢，以疣粒野生稻为亲本的育种研究非常有限。

因此，今后要从以下3个方面加强疣粒野生稻研究：（1）重视疣粒野生稻的保护，加强保存、保护措施研究;（2）借助现代生物技术，包括第三代高通量
测序技术、蛋白组学分析和代谢组学技术等开展疣粒野生稻优异性状调控机理研究，加强抗病、抗虫、耐旱及耐阴等功能基因的发掘。

（3）加强疣粒野生稻杂交障碍和杂交后代不育研究，寻求克服杂交障碍及挽救杂交后代的方法，促进疣粒野生稻在水稻育种中的应用。

关键词：疣粒野生稻;优良性状;遗传特性;有利基因;保存保护
中图分类号： S511.9 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）05-1070-10
Abstract：Oryza meyeriana Baill.， with GG genome type（2n=24）， was considered to be one of the more primitive ecotypes in the Oryza genus. O. meyeriana has excellent stress resistance such as disease， insects and abiotic stress， especially bacterial blight disease. O. meyeriana contains abundant fine genes， it can be used as gene pool for disease resistance， insect resistance，drought tolerance and saline-alkaline tolerance and new variety breeding. It is also fine germplasm resource for rice variety improvement with high protein content and high lysine content. The research of genetic characteristics and utilization in O. meyeriana have been less well studied than other wild rice species such as O. rufipogon Griff.， because the relationship between O. meyeriana（GG genome） and cultivated rice（AA genome） were far from each other .In the present article，the latest research progresses related to classification and nomenclature， hereditary character of fine trraits and utilization status in rice germplasm innovation were reviewed. In this paper， the difficulties of research and utilization of O. meyeriana were discussed， and pointed out that the original habitats on which O. meyeriana depended for survival were constantly damaged， and O. meyeriana’s survival situation was very severe. If the existing in-suit population was not conserved effectively， more wild resources would be lost. The complexity of the genome of O. meyeriana led to difficulties of functional genes and gene families study， and decreased the accuracy of homologous gene identification. The practices on breeding O. meyeriana as parents were rare since the exploration and utilization of favourable genes were slow. Based on the problems above，more studies need to be focused on O. meyeriana from the following three aspects：（1）attach importance to the conservation and improve the research of conservation and protection measures of O. meyeriana;（2）use modern biotechnologies， including the third generation of high-throughput sequencing technologies， proteomics analysis and metabonomics analysis to conduct the regulation mechanism research on fine traits，and enhance the exploration of functional genes that related to disease resistance，insect resistance，drought tolerance and shade tolerance;（3）strengthen the study on crossbreeding barriers and sterility of hybrids， overcome the obstacle of hybridization and save the hybrids， promote the utilization of O. meyeriana in rice breeding.
Key words： Oryza meyeriana Baill.; fine traits; genetic characteristics; valuable genes; conservation and protection
Foundation item： National Natural Science Foundation of China for Local Area（31560384）; Science and Techno-logy Major Peoject of Yunnan（2018ZG005）; Project of Basic Agricultural Research of Yunnan[2017FG001（-023）]
0 引言
野生稻是水稻近緣野生种的总称，全世界共有22种（陈成斌，2005）。

长期的自然选择促使野生稻形成极其丰富的变异类型，且具有抗多种非生物逆境、抗病虫害、优质、高产及广适应性等优良特性，是创制栽培稻新品种的重要基因资源库（鄂志国和王磊，2008）。

疣粒野生稻（Oryza meyeriana Baill.）是稻属中保存较多原始性状特征的种类，但其属于GG基因组，与栽培稻（AA基因组）的亲缘关系较远，无法通过常规的杂交方式进行育种，致使疣粒野生稻的遗传特性研究不够深入（Aggarwal et al.，1997;钱韦等，2000;钟代彬等，2000）。

因此，疣粒野生稻有利基因的发掘及利用远落后于普通野生稻和药用野生稻。

近年来，随着超级稻品种的大量培育与推广种植，水稻产量再创新高（万建民，2010;李建武等，2015）。

但在水稻新品种的选育过程中，因定向选择过滤掉了大量潜在优良基因，造成现代栽培稻品种遗传基础狭窄，缺乏对病虫害及各种非生物胁迫的抗性或耐性，而解决这一问题的有效方法就是创制新的水稻种质资源，拓宽水稻育种中可选择的变异范围。

野生稻保存着许多栽培稻没有的优良遗传特性和有利基因，是扩宽水稻遗传基础、培育抗性品种和优良品种的重要种质资源，且人们也逐步认识到疣粒野生稻的优良遗传特性及其有利基因的重要作用。

本文通过综述疣粒野生稻分类和命名、优异性状、遗传特性及其在水稻种质资源创新与利用等方面的研究进展，并探讨疣粒野生稻研究和利用过程中存在的困难与应对策略，以期为疣粒野生稻在水稻遗传育种中的高效利用提供参考。

1 疣粒野生稻的基本特征
1. 1 疣粒野生稻的形态特征
疣粒野生稻（图1）为多年生草本植物，其植株丛状散生，株高30.00～75.00 cm，具5～9个节，有明显的地下茎;根系不发达，能宿根越冬;叶片长5.00～20.00 cm、宽0.60～2.00 cm，基部呈圆形，形状似竹叶，叶鞘长5.00～8.00 cm，无色或微带紫色，叶舌长0.10～0.20 cm，具明显叶耳。

疣粒野生稻花序为简单的圆锥状，穗直无穗枝，疏生，长圆形小穗，小穗长0.50～0.65 cm，颖退化仅留痕迹;不孕外稃呈锥状，具1脉，孕性外稃无芒，顶端钝或有短小的3齿，表面具有不规则的疣粒状突起，易落粒，结实率较高;小花具6枚雄蕊，花药呈黄白色，具2个柱头，白色柱头外露;颖果长0.50～0.60 cm、宽0.22～0.33 cm，米粒多为淡红色，质优，玻璃质（张万霞和杨庆文，2003;朱慧贤和李红梅，2009）。

1. 2 疣粒野生稻的分类和命名
至今，疣粒野生稻的分类和命名尚无明确定论。

20世纪40年代末—21世纪初，由于O. meyeriana组亚种分化证据不足，仅发现其存在小穗长度差异的单一形态特征，据此将O. meyeriana组分为2个亚种，即O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud.）Baill.和O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Chatterjee，1948;Chang，1988;Vaughan，1994）。

Tateoka（1962）研究认为，O. meyeriana组只有1个种，但该种包括3个亚种，分别为subsp. meyeriana、subsp. granulata和subsp. abromeitiana。

Gong等（2000）将O. meyeriana组的2个亚种进行杂交，杂交后代并未出现生殖隔离，故认为这2个亚种实为1个种，而将二者归并为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.。

吴万春等（1990，1995）通过对小穗长度、内外稃形态及地理分布的研究，发现中国疣粒野生稻与O. meyeriana组的2个亚种存在明显区别，故推测中国疣粒野生稻应为1个新的亚种，并命名为瘤粒野生稻[O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud） Baill. ssp. Tuberculata W. C. Wu et Y. G. Lu，G. C. Wang]。

因此，O. meyeriana组是否应分为不同亚种还是合并为1个种尚无定论。

由于疣粒野生稻分类尚未统一，因而造成其学名使用较混乱。

中山大学植物研究所于1932和1933年在海南崖县南发现此种，命名为O. meyeriana Baill.，该学名被广泛使用（Gao et al.，1999;Yan et al.，2004b;Fu et al.，2009;Cheng et al.，2016）;在《中华人民共和国野生稻植物资源保护条例》的国家重点保护植物名录中，使用的是O. granulate Nees et Arn. ex Steud.（李文华和赵献英，1984）;但也有不少学者认为中国疣粒野生稻应为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Xiong et al.，2004;Qian et al.，2006;Yuan et al.，2010，2011;吴春燕和高立志，2013）。

为了便于描述，本文统一采用O. meyeriana Baill.这一学名。

Key words： Oryza meyeriana Baill.; fine traits; genetic characteristics; valuable genes; conservation and protection
Foundation item： National Natural Science Foundation of China for Local Area（31560384）; Science and Techno-logy Major Peoject of Yunnan（2018ZG005）; Project of Basic Agricultural Research of Yunnan[2017FG001（-023）]
0 引言
野生稻是水稻近缘野生种的总称，全世界共有22种（陈成斌，2005）。

长期的自然选择促使野生稻形成极其丰富的变异类型，且具有抗多种非生物逆境、抗病虫害、优质、高产及广适应性等优良特性，是创制栽培稻新品种的重要基因资源库（鄂志国和王磊，2008）。

疣粒野生稻（Oryza meyeriana Baill.）是稻属中保存较多原始性状特征的种类，但其属于GG基因组，与栽培稻（AA基因组）的亲缘关系较远，无法通过常规的杂交方式进行育种，致使疣粒野生稻的遗传特性研究不够深入（Aggarwal et al.，1997;钱韦等，2000;钟代彬等，2000）。

因此，疣粒野生稻有利基因的发掘及利用远落后于普通野生稻和药用野生稻。

近年来，随着超级稻品种的大量培育与推广种植，水稻产量再创新高（万建民，2010;李建武等，2015）。

但在水稻新品种的选育过程中，因定向选择过滤掉了大量潜在优良基因，造成现代栽培稻品种遗传
基础狭窄，缺乏对病虫害及各种非生物胁迫的抗性或耐性，而解决这一问题的有效方法就是创制新的水稻种质资源，拓宽水稻育种中可选择的变异范围。

野生稻保存着许多栽培稻没有的优良遗传特性和有利基因，是扩宽水稻遗传基础、培育抗性品种和优良品种的重要种质资源，且人们也逐步认识到疣粒野生稻的优良遗传特性及其有利基因的重要作用。

本文通过综述疣粒野生稻分类和命名、优异性状、遗传特性及其在水稻种质资源创新与利用等方面的研究进展，并探讨疣粒野生稻研究和利用过程中存在的困难与应对策略，以期为疣粒野生稻在水稻遗传育种中的高效利用提供参考。

1 疣粒野生稻的基本特征
1. 1 疣粒野生稻的形态特征
疣粒野生稻（图1）为多年生草本植物，其植株丛状散生，株高30.00～75.00 cm，具5～9个节，有明显的地下茎;根系不发达，能宿根越冬;叶片长5.00～20.00 cm、宽0.60～2.00 cm，基部呈圆形，形状似竹叶，叶鞘长5.00～8.00 cm，无色或微带紫色，叶舌长0.10～0.20 cm，具明显叶耳。

疣粒野生稻花序为简单的圆锥状，穗直无穗枝，疏生，长圆形小穗，小穗长0.50～0.65 cm，颖退化仅留痕迹;不孕外稃呈锥状，具1脉，孕性外稃无芒，顶端钝或有短小的3齿，表面具有不规则的疣粒状突起，易落粒，結实率较高;小花具6枚雄蕊，花药呈黄白色，具2个柱头，白色柱头外露;颖果长0.50～0.60 cm、宽0.22～0.33 cm，米粒多为淡红色，质优，玻璃质（张万霞和杨庆文，2003;朱慧贤和李红梅，2009）。

1. 2 疣粒野生稻的分类和命名
至今，疣粒野生稻的分类和命名尚无明确定论。

20世纪40年代末—21世纪初，由于O. meyeriana组亚种分化证据不足，仅发现其存在小穗长度差异的单一形态特征，据此将O. meyeriana组分为2个亚种，即O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud.）Baill.和O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Chatterjee，1948;Chang，1988;Vaughan，1994）。

Tateoka（1962）研究认为，O. meyeriana组只有1个种，但该种包括3个亚种，分别为subsp. meyeriana、subsp. granulata和subsp. abromeitiana。

Gong等（2000）将O. meyeriana组的2个亚种进行杂交，杂交后代并未出现生殖隔离，故认为这2个亚种实为1个种，而将二者归并为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.。

吴万春等（1990，1995）通过对小穗长度、内外稃形态及地理分布的研究，发现中国疣粒野生稻与O. meyeriana组的2个亚种存在明显区别，故推测中国疣粒野生稻应为1个新的亚种，并命名为瘤粒野生稻[O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud） Baill. ssp. Tuberculata W. C. Wu et Y. G. Lu，G. C. Wang]。

因此，O. meyeriana组是否应分为不同亚种还是合并为1个种尚无定论。

由于疣粒野生稻分类尚未统一，因而造成其学名使用较混乱。

中山大学植物研究所于1932和1933年在海南崖县南发现此种，命名为O. meyeriana Baill.，该学名被广泛使用（Gao et al.，1999;Yan et al.，2004b;Fu et al.，2009;Cheng et al.，2016）;在《中华人民共和国野生稻
植物资源保护条例》的国家重点保护植物名录中，使用的是O. granulate Nees et Arn. ex Steud.（李文华和赵献英，1984）;但也有不少学者认为中国疣粒野生稻应为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Xiong et al.，2004;Qian et al.，2006;Yuan et al.，2010，2011;吴春燕和高立志，2013）。

为了便于描述，本文统一采用O. meyeriana Baill.这一学名。

Key words： Oryza meyeriana Baill.; fine traits; genetic characteristics; valuable genes; conservation and protection
Foundation item： National Natural Science Foundation of China for Local Area（31560384）; Science and Techno-logy Major Peoject of Yunnan（2018ZG005）; Project of Basic Agricultural Research of Yunnan[2017FG001（-023）]
0 引言
野生稻是水稻近缘野生种的总称，全世界共有22种（陈成斌，2005）。

长期的自然选择促使野生稻形成极其丰富的变异类型，且具有抗多种非生物逆境、抗病虫害、优质、高产及广适应性等优良特性，是创制栽培稻新品种的重要基因资源库（鄂志国和王磊，2008）。

疣粒野生稻（Oryza meyeriana Baill.）是稻属中保存较多原始性状特征的种类，但其属于GG基因组，与栽培稻（AA基因组）的亲缘关系较远，无法通过常规的杂交方式进行育种，致使疣粒野生稻的遗传特性研究不够深入（Aggarwal et al.，1997;钱韦等，2000;钟代彬等，2000）。

因此，疣粒野生稻有利基因的发掘及利用远落后于普通野生稻和药用野生稻。

近年来，随着超级稻品种的大量培育与推广种植，水稻产量再创新高（万建民，2010;李建武等，2015）。

但在水稻新品种的选育过程中，因定向选择过滤掉了大量潜在优良基因，造成现代栽培稻品种遗传基础狭窄，缺乏对病虫害及各种非生物胁迫的抗性或耐性，而解决这一问题的有效方法就是创制新的水稻种质资源，拓宽水稻育种中可选择的变异范围。

野生稻保存着许多栽培稻没有的优良遗传特性和有利基因，是扩宽水稻遗传基础、培育抗性品种和优良品种的重要种质资源，且人们也逐步认识到疣粒野生稻的优良遗传特性及其有利基因的重要作用。

本文通过综述疣粒野生稻分类和命名、优异性状、遗传特性及其在水稻种质资源创新与利用等方面的研究进展，并探讨疣粒野生稻研究和利用过程中存在的困难与应对策略，以期为疣粒野生稻在水稻遗传育种中的高效利用提供参考。

1 疣粒野生稻的基本特征
1. 1 疣粒野生稻的形态特征
疣粒野生稻（图1）为多年生草本植物，其植株丛状散生，株高30.00～75.00 cm，具5～9个节，有明显的地下茎;根系不发达，能宿根越冬;叶片长5.00～20.00 cm、宽0.60～2.00 cm，基部呈圆形，形状似竹叶，叶鞘长5.00～8.00 cm，无色或微带紫色，叶舌长0.10～0.20 cm，具明显叶耳。

疣粒野生稻花序为简单的圆锥状，穗直无穗枝，疏生，长圆形小穗，小穗
长0.50～0.65 cm，颖退化仅留痕迹;不孕外稃呈锥状，具1脉，孕性外稃无芒，顶端钝或有短小的3齿，表面具有不规则的疣粒状突起，易落粒，结实率较高;小花具6枚雄蕊，花药呈黄白色，具2个柱头，白色柱头外露;颖果长0.50～0.60 cm、宽0.22～0.33 cm，米粒多为淡红色，质优，玻璃质（张万霞和杨庆文，2003;朱慧贤和李红梅，2009）。

1. 2 疣粒野生稻的分类和命名
至今，疣粒野生稻的分类和命名尚无明确定论。

20世纪40年代末—21世纪初，由于O. meyeriana组亚种分化证据不足，仅发现其存在小穗长度差异的单一形态特征，据此将O. meyeriana组分为2个亚种，即O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud.）Baill.和O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Chatterjee，1948;Chang，1988;Vaughan，1994）。

Tateoka（1962）研究认为，O. meyeriana组只有1个种，但该种包括3个亚种，分别为subsp. meyeriana、subsp. granulata和subsp. abromeitiana。

Gong等（2000）将O. meyeriana组的2个亚种进行杂交，杂交后代并未出现生殖隔离，故认为这2个亚种实为1个种，而将二者归并为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.。

吴万春等（1990，1995）通过对小穗长度、内外稃形态及地理分布的研究，发现中国疣粒野生稻与O. meyeriana组的2个亚种存在明显区别，故推测中国疣粒野生稻应为1个新的亚种，并命名为瘤粒野生稻[O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud） Baill. ssp. Tuberculata W. C. Wu et Y. G. Lu，G. C. Wang]。

因此，O. meyeriana组是否应分为不同亚种还是合并为1个种尚无定论。

由于疣粒野生稻分类尚未统一，因而造成其学名使用较混乱。

中山大学植物研究所于1932和1933年在海南崖县南发现此种，命名为O. meyeriana Baill.，该学名被广泛使用（Gao et al.，1999;Yan et al.，2004b;Fu et al.，2009;Cheng et al.，2016）;在《中华人民共和国野生稻植物资源保护条例》的国家重点保护植物名录中，使用的是O. granulate Nees et Arn. ex Steud.（李文华和赵献英，1984）;但也有不少学者认为中国疣粒野生稻应为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Xiong et al.，2004;Qian et al.，2006;Yuan et al.，2010，2011;吳春燕和高立志，2013）。

为了便于描述，本文统一采用O. meyeriana Baill.这一学名。

Key words： Oryza meyeriana Baill.; fine traits; genetic characteristics; valuable genes; conservation and protection
Foundation item： National Natural Science Foundation of China for Local Area（31560384）; Science and Techno-logy Major Peoject of Yunnan（2018ZG005）; Project of Basic Agricultural Research of Yunnan[2017FG001（-023）]
0 引言
野生稻是水稻近缘野生种的总称，全世界共有22种（陈成斌，2005）。

长期的自然选择促使野生稻形成极其丰富的变异类型，且具有抗多种非生物逆境、抗病虫害、优质、高产及广
适应性等优良特性，是创制栽培稻新品种的重要基因资源库（鄂志国和王磊，2008）。

疣粒野生稻（Oryza meyeriana Baill.）是稻属中保存较多原始性状特征的种类，但其属于GG基因组，与栽培稻（AA基因组）的亲缘关系较远，无法通过常规的杂交方式进行育种，致使疣粒野生稻的遗传特性研究不够深入（Aggarwal et al.，1997;钱韦等，2000;钟代彬等，2000）。

因此，疣粒野生稻有利基因的发掘及利用远落后于普通野生稻和药用野生稻。

近年来，随着超级稻品种的大量培育与推广种植，水稻产量再创新高（万建民，2010;李建武等，2015）。

但在水稻新品种的选育过程中，因定向选择过滤掉了大量潜在优良基因，造成现代栽培稻品种遗传基础狭窄，缺乏对病虫害及各种非生物胁迫的抗性或耐性，而解决这一问题的有效方法就是创制新的水稻种质资源，拓宽水稻育种中可选择的变异范围。

野生稻保存着许多栽培稻没有的优良遗传特性和有利基因，是扩宽水稻遗传基础、培育抗性品种和优良品种的重要种质资源，且人们也逐步认识到疣粒野生稻的优良遗传特性及其有利基因的重要作用。

本文通过综述疣粒野生稻分类和命名、优异性状、遗传特性及其在水稻种质资源创新与利用等方面的研究进展，并探讨疣粒野生稻研究和利用过程中存在的困难与应对策略，以期为疣粒野生稻在水稻遗传育种中的高效利用提供参考。

1 疣粒野生稻的基本特征
1. 1 疣粒野生稻的形態特征
疣粒野生稻（图1）为多年生草本植物，其植株丛状散生，株高30.00～75.00 cm，具5～9个节，有明显的地下茎;根系不发达，能宿根越冬;叶片长5.00～20.00 cm、宽0.60～2.00 cm，基部呈圆形，形状似竹叶，叶鞘长5.00～8.00 cm，无色或微带紫色，叶舌长0.10～0.20 cm，具明显叶耳。

疣粒野生稻花序为简单的圆锥状，穗直无穗枝，疏生，长圆形小穗，小穗长0.50～0.65 cm，颖退化仅留痕迹;不孕外稃呈锥状，具1脉，孕性外稃无芒，顶端钝或有短小的3齿，表面具有不规则的疣粒状突起，易落粒，结实率较高;小花具6枚雄蕊，花药呈黄白色，具2个柱头，白色柱头外露;颖果长0.50～0.60 cm、宽0.22～0.33 cm，米粒多为淡红色，质优，玻璃质（张万霞和杨庆文，2003;朱慧贤和李红梅，2009）。

1. 2 疣粒野生稻的分类和命名
至今，疣粒野生稻的分类和命名尚无明确定论。

20世纪40年代末—21世纪初，由于O. meyeriana组亚种分化证据不足，仅发现其存在小穗长度差异的单一形态特征，据此将O. meyeriana组分为2个亚种，即O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud.）Baill.和O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Chatterjee，1948;Chang，1988;Vaughan，1994）。

Tateoka（1962）研究认为，O. meyeriana组只有1个种，但该种包括3个亚种，分别为subsp. meyeriana、subsp. granulata和subsp. abromeitiana。

Gong等（2000）将O. meyeriana组的2个亚种进行杂交，杂交后代并未出现生殖隔离，故认为这2个亚种实为1个种，而将二者归并为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.。

吴万春等（1990，1995）通过对小穗长度、内外稃形态及地理分布的研究，发现中国疣粒野生稻与O. meyeriana组的2个亚种存在明显区别，故推测中国疣粒野生稻应为
1个新的亚种，并命名为瘤粒野生稻[O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud） Baill. ssp. Tuberculata W. C. Wu et Y. G. Lu，G. C. Wang]。

因此，O. meyeriana组是否应分为不同亚种还是合并为1个种尚无定论。

由于疣粒野生稻分类尚未统一，因而造成其学名使用较混乱。

中山大学植物研究所于1932和1933年在海南崖县南发现此种，命名为O. meyeriana Baill.，该学名被广泛使用（Gao et al.，1999;Yan et al.，2004b;Fu et al.，2009;Cheng et al.，2016）;在《中华人民共和国野生稻植物资源保护条例》的国家重点保护植物名录中，使用的是O. granulate Nees et Arn. ex Steud.（李文华和赵献英，1984）;但也有不少学者认为中国疣粒野生稻应为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Xiong et al.，2004;Qian et al.，2006;Yuan et al.，2010，2011;吴春燕和高立志，2013）。

为了便于描述，本文统一采用O. meyeriana Baill.这一学名。

Key words： Oryza meyeriana Baill.; fine traits; genetic characteristics; valuable genes; conservation and protection
Foundation item： National Natural Science Foundation of China for Local Area（31560384）; Science and Techno-logy Major Peoject of Yunnan（2018ZG005）; Project of Basic Agricultural Research of Yunnan[2017FG001（-023）]
0 引言
野生稻是水稻近缘野生种的总称，全世界共有22种（陈成斌，2005）。

长期的自然选择促使野生稻形成极其丰富的变异类型，且具有抗多种非生物逆境、抗病虫害、优质、高产及广适应性等优良特性，是创制栽培稻新品种的重要基因资源库（鄂志国和王磊，2008）。

疣粒野生稻（Oryza meyeriana Baill.）是稻属中保存较多原始性状特征的种类，但其属于GG基因组，与栽培稻（AA基因组）的亲缘关系较远，无法通过常规的杂交方式进行育种，致使疣粒野生稻的遗传特性研究不够深入（Aggarwal et al.，1997;钱韦等，2000;钟代彬等，2000）。

因此，疣粒野生稻有利基因的发掘及利用远落后于普通野生稻和药用野生稻。

近年来，随着超级稻品种的大量培育与推广种植，水稻产量再创新高（万建民，2010;李建武等，2015）。

但在水稻新品种的选育过程中，因定向选择过滤掉了大量潜在优良基因，造成现代栽培稻品种遗传基础狭窄，缺乏对病虫害及各种非生物胁迫的抗性或耐性，而解决这一问题的有效方法就是创制新的水稻种质资源，拓宽水稻育种中可选择的变异范围。

野生稻保存着许多栽培稻没有的优良遗传特性和有利基因，是扩宽水稻遗传基础、培育抗性品种和优良品种的重要种质资源，且人们也逐步认识到疣粒野生稻的优良遗传特性及其有利基因的重要作用。

本文通过综述疣粒野生稻分类和命名、优异性状、遗传特性及其在水稻种质资源创新与利用等方面的研究进展，并探讨疣粒野生稻研究和利用过程中存在的困难与应对策略，以期为疣粒野生稻在水稻遗传育种中的高效利用提供参考。

1 疣粒野生稻的基本特征
1. 1 疣粒野生稻的形态特征
疣粒野生稻（图1）为多年生草本植物，其植株丛状散生，株高30.00～75.00 cm，具5～9个节，有明显的地下茎;根系不发达，能宿根越冬;叶片长5.00～20.00 cm、宽0.60～2.00 cm，基部呈圆形，形状似竹叶，叶鞘长5.00～8.00 cm，无色或微带紫色，叶舌长0.10～0.20 cm，具明显叶耳。

疣粒野生稻花序为简单的圆锥状，穗直无穗枝，疏生，长圆形小穗，小穗长0.50～0.65 cm，颖退化仅留痕迹;不孕外稃呈锥状，具1脉，孕性外稃无芒，顶端钝或有短小的3齿，表面具有不规则的疣粒状突起，易落粒，结实率较高;小花具6枚雄蕊，花药呈黄白色，具2个柱头，白色柱头外露;颖果长0.50～0.60 cm、宽0.22～0.33 cm，米粒多为淡红色，质优，玻璃质（张万霞和杨庆文，2003;朱慧贤和李红梅，2009）。

1. 2 疣粒野生稻的分类和命名
至今，疣粒野生稻的分类和命名尚无明确定论。

20世纪40年代末—21世纪初，由于O. meyeriana组亚种分化证据不足，仅发现其存在小穗长度差异的单一形态特征，据此将O. meyeriana组分为2个亚种，即O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud.）Baill.和O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Chatterjee，1948;Chang，1988;Vaughan，1994）。

Tateoka（1962）研究认为，O. meyeriana组只有1个种，但该种包括3个亚种，分别为subsp. meyeriana、subsp. granulata和subsp. abromeitiana。

Gong等（2000）将O. meyeriana组的2个亚种进行杂交，杂交后代并未出现生殖隔离，故认为这2个亚种实为1个种，而将二者归并为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.。

吴万春等（1990，1995）通过对小穗长度、内外稃形态及地理分布的研究，发现中国疣粒野生稻与O. meyeriana组的2个亚种存在明显区别，故推测中国疣粒野生稻应为1个新的亚种，并命名为瘤粒野生稻[O. meyeriana（Zoll. et Mor. ex Steud） Baill. ssp. Tuberculata W. C. Wu et Y. G. Lu，G. C. Wang]。

因此，O. meyeriana组是否应分为不同亚种还是合并为1个种尚无定论。

由于疣粒野生稻分类尚未统一，因而造成其学名使用较混乱。

中山大学植物研究所于1932和1933年在海南崖縣南发现此种，命名为O. meyeriana Baill.，该学名被广泛使用（Gao et al.，1999;Yan et al.，2004b;Fu et al.，2009;Cheng et al.，2016）;在《中华人民共和国野生稻植物资源保护条例》的国家重点保护植物名录中，使用的是O. granulate Nees et Arn. ex Steud.（李文华和赵献英，1984）;但也有不少学者认为中国疣粒野生稻应为O. granulate Nees et Arn. ex Watt.（Xiong et al.，2004;Qian et al.，2006;Yuan et al.，2010，2011;吴春燕和高立志，2013）。

为了便于描述，本文统一采用O. meyeriana Baill.这一学名。

Key words： Oryza meyeriana Baill.; fine traits; genetic characteristics; valuable genes; conservation and protection。