黄酮类化合物是广泛分布于植物体内的次生代谢物
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生理生态学文献报告
关事成 201017140193
温度和土壤水分对银杏叶黄酮 类化合物积累的影响
汪贵斌 郭旭琴 常丽 曹福亮 （南京林业大学 森林资源与环境学院， 南京210037）
应用生态学报 2013年11月 第24卷第11 期
温度和土壤水分对银杏叶黄酮类 化合物积累的影响
背景 摘要 材料&方法 结果&分析 讨论&结论
Introduction(background)
Due to increased fossil fuel consumption and deforestation，atmospheric concentrations of carbon dioxide (CO2) and other greenhouse gases are increasing.
因此，在银杏叶用园中，为获取银杏最大单株总黄酮产量，在银 杏生长达到最大叶片生物量时，采取适当措施降低种植园的温度 ，有利于提高银杏叶中黄酮的含量，从而增加单位面积黄酮的产 量。
Effects of drought and elevated temperature on biochemical composition of forage plants and their impact on carbon storage in grassland soil
随着处理时间的延长，银杏单株总黄酮产量呈先升高后降低的趋 势，处理初期和处理后期的单株总黄酮产量普遍较低，处理中期 单株总黄酮产量普遍较高。
方差分析表明,不同处理间银杏单株总黄酮产量差异达到极显著水 平,不同处理时间各处理的银杏叶单株总黄酮产量差异也达到极显 著水平。
讨论
1 本研究结果表明，低温有利于槲皮素、山奈酚和异鼠李素等黄 酮类化合物在银杏叶中的积累，表现为T1温度条件下银杏叶中的 槲皮素、山奈酚、异鼠李素和总黄酮含量显著高于T2和T3 处理 ，但土壤水分对银杏叶中黄酮类化合物积累的影响并不显著。较 低的温度有利于黄酮类化合物的积累，主要原因是低温有利于糖 类的积累，同时促进了黄酮类成分合成途径中相关酶活性的大幅 度增加。
研究背景：
黄酮类化合物是广泛分布于植物体内的次生代谢物，是现代 医药、食品等工业的重要原料。黄酮类化合物属于多酚化合 物，由 4000 多种芳香类化合物组成，其类型可分为花青素 类、原花青素类、黄酮醇类和儿茶酚类。
黄酮类化合物能起到抗紫外线灼伤、抵抗病菌入侵、吸引昆 虫授粉以及启动微生物与植物建立共生关系等作用。现代药 理学研究表明，黄酮类化合物具有保肝、抗炎、抗菌、抗病 毒、保护心血管等多种药理活性，是当前植物领域和医药领 域中的研究热点。影响
Muhammad Sanaullah·Abad Chabbi·Cyril Girardin·Jean-Louis Durand·Magalie Poirier·Cornelia Rumpel
Plant Soil DOI 10.1007/s11104-013-1890-y Received: 25 March 2013 / Accepted: 23 August 2013 # Springer Science+Business Media Dordrecht 2013
结果与分析
结果与分析
温度和水分对银杏叶异鼠李素含量的影响
方差分析表明，不同处理银杏叶中异鼠李素含量 间的差异达到极显著水平；相同处理不同生长时 间银杏叶中的异鼠李素含量差异也达到极显著水 平。
结果与分析
温度和水分对银杏叶中异鼠李素含量的影响
结果与分析
温度和水分对银杏叶中总黄酮含量的影响
材料与方法
实验设计
采用全面试验设计，试验设土壤水分和温度2个因 素，每个因素设3 个水平，总计3*3=9 个处理， 每个处理3 次重复。
土壤水分设3 个水分梯度，土壤含水量分别为田 间持水量的55% ~60%、40% ~45% 和30% ~35%，分别由W1、W2、W3表示。温度设3 个 梯度，分别为15/5 ℃(白天/ 夜晚)、25/15 ℃ 、 35/25 ℃，由T1、T2、T3 表示。
在处理后10 ~30 d，银杏叶中总黄酮含量均以W2T1处理最高； 而处理后40 ~ 50 d 以处理W3 T1 含量最高(表5)。 在同一水分处理下,随着温度的升高,银杏叶中总黄酮含量逐渐降
低，表明低温有利于总黄酮含量的积累. 同一处理条件下,随着处 理时间的延长,银杏叶中黄酮含量总体表现为处理初期较低、中期 最高、后期又降低的变化趋势,表明处理时间与黄酮含量之间存在 着一定的联系. 方差分析表明,同一处理不同处理时间的银杏叶中 总黄酮含量差异达到极显著水平.
结果与分析
温度和水分对银杏叶中总黄酮含量的影响
结果与分析
温度和水分对银杏叶中总黄酮产量的影响
由表6 可以看出：
处理后10、30 和40 d，银杏单株总黄酮产量以W1 T3 处理最高； 而在处理后20 和50 d 以W1T1处理最高。
总体上，在T3 温度条件下，同一水分处理单株总黄酮产量普遍高 于T1 和T2 处理。
Climatic changes like temperature increase and water deficiency may alter organic matter decomposition in soil, but also the quantity and quality of plant litter input.
黄酮测定方法
1 对照品溶液的制备 2 色谱条件与系统适用性试验 3 供试品溶液的制备 4 测定
总黄酮含量= (槲皮素含量+山萘酚含量+异鼠李素含量)*2. 51 单株黄酮产量=单株叶片质量*总黄酮含量
数据处理
采用Sigmaplot V11.0 进行统计分析。采用 方差分析方法估算处理的差异显著性 (α=0.05)， 并采用Duncan 新复极差测验 方法进行多重比较分析。试验结果均为平 均值依标准差。
SigmaPlot：使用SigmaPlot画出精密的图型是件极容易的事，目 前巳有超过十万的使用者，特别设计给科学家使用。本软件允许 您自行建立任何所需的图型，您可插入多条水平或垂直轴，指定 Error bar的方向，让您的图更光彩耀眼，只要用SigmaPlot将图制 作完成即可动态连结给其它软件展示使用，并可输出成EPS、 TIFF、JPEG等图形格式，或置放于您的网站上以供浏览。非常适 合网站动态显示图形使用之场所如长时间纪录之气象，温度等等 场合。
结果与分析
温度和水分对银杏叶中槲皮素含量的影响
在W1、W2 和W3土壤水分条件下，随着温度的升高， 各处理阶段叶中槲皮素的含量均表现出下 降的趋势， 表明在同一土壤水分条件下，低温有利于 叶中槲皮素 的积累。
在T1、T2和T3 温度条件下，大多数处理均以W3土壤水 分条件下叶中槲皮素含量较高，表明同一温度条件下， 土壤水分含量越少，越有利于叶中槲皮素含量的积累。
本研究以银杏为试材，在人工气候室中采用土培试验方法， 研究了土壤水分和温度交互效应对银杏叶黄酮类化合物积累 及其组成的影响，结果对于揭示黄酮类化合物的积累与环境 因子的关系，以及银杏叶用园管理措施的制定均具有理论和 实践意义。
关键词：
银杏 黄酮类化合物 温度 土壤水分
摘要：
以2 年生银杏实生苗为试材，在人工气候室内采用土培盆栽试验 方法，研究了温度和土壤水分对银杏叶黄酮类化合物积累的影响。 试验设置土壤含水量(W)和温度(T) 各3 个梯度，W1、W2、W3分 别为田间持水量的55% ~60%、40% ~45%、30% ~35%；T1、 T2、T3白天和夜间的温度分别为15/5℃、25/15 ℃、35/25 ℃。 结果表明: T1温度条件下，各土壤水分处理的银杏叶中的槲皮素、 山奈酚、异鼠李素和总黄酮含量普遍高于T2 和T3，而土壤水分对 银杏叶中各种黄酮类化合物积累的影响不显著；银杏叶中黄酮类 化合物以山奈酚含量最高，其次为槲皮素和异鼠李素；T3温度下 银杏单株总黄酮产量普遍高于T2 和T1。 在收获前适当采取土壤覆 盖和灌水等措施降低种植园的温度，有利于提高银杏叶中黄酮的 含量，增加单位面积黄酮的产量。
实验设计：
苗木于2011 年2 月栽植入盆，置于室外进行正常管 理； 2011 年6 月中旬移至人工气候室，适应生长2 周；7月1日开始进行土壤水分和温度处理。
采用称重法控制土壤含水量，每隔1 d 的18:00 补浇 土壤蒸发和植物蒸腾损失的水分。待土壤水分与温 室温度达到设定标准后开始采样(7 月14 日)，以后 每隔10 d 采样1 次，每个处理共取混合样5 次。叶样 取自苗木当年生新梢中上部3 ~ 8 片完全展开叶片 ，置60 ℃干燥箱烘至恒量，研磨过40 目筛，备用 。
在同一处理的不同处理时间,叶中槲皮素含量的差异达 到极显著水平(表2)；不同处理的叶中槲皮素含量最高 值出现的时间也有一定的差异。说明大多数处理的叶中 槲皮素含量最高值出现在处理的中后期(30 ~40 d).
结果与分析
结果与分析
温度和水分对银杏叶中山奈酚含量的影响
方差分析表明,在同一处理不同处理时间，银杏 叶中的山奈酚含量差异均达到极显著水平。随着 处理时间的延长,银杏叶中山奈酚含量的变化规 律不一致，总体趋势为处理后20 ~ 40 d 的山奈 酚含量较高。
This results in climatic changes，such as increasing global temperatures as well as infrequency of rainfall events and occurrence of drought periods.
材料与方法
实验材料：
以 2 年 生 银 杏 实 生 苗 为 试 材，品 种 为 大 马 铃 （ Ginkgo biloba cv.Damaling）。所选的幼苗规格基本一致， 平均苗高33 cm，地径 6.75 mm。苗木于 2011年 2 月中旬栽 植。
盆规格为 12 cm~15 cm，每盆装基质 2 .5 kg( 干质量)，栽植 3 株幼苗。盆栽基质由沙壤土、黄沙、草炭土按 2：1：1 比 例均匀混合而成。基础养分为有机质( 重铬酸钾容量法) 5% ， 水 解 氮 ( 碱 解 扩 散 法 ) 为 121mg·kg-1 ， 有 效 磷 ( P2O5) ( 0.5mol·L-1NaHCO3 法 ) 为 27mg·kg-1 ， 速 效 钾 ( K2O)( NH4Ac 浸提法) 为 11 .7 mg ·kg-1，田间持水量为 21% ，pH 为 6 .7 。
本研究表明，低温(T1 )条件下银杏叶的黄酮类化合物含量高于高 温(T2、T3 )，但是在高温条件下(T3)，尤其是水分条件较好的 W1 处理中，银杏单株总黄酮产量比T2 和T1 处理高。
这说明在低温条件下，虽然银杏叶片总黄酮含量高，但是低温使 银杏的温度和土壤水分对银杏叶黄酮类化合物积累的影响。生长 减缓，叶片干质量减少；而较高的温度有利于银杏叶生物量的增 加，导致单株黄酮产量增加。
Abstract
Aims：
本研究的目的是探讨未来的气候变暖和干旱对（1）牧草植物地
上部分生物量的生化成分（高羊茅和鸭茅），（2）土壤中这种
材料在的矿化潜力，及（3）对原生土壤有机质的启动效应的影 响。
Methods： Results： Conclusion：
Keywords
干旱 温度升高 植物生化组成 VSC木质素 非纤维素糖 启动效应
2 植物在长期进化过程中逐渐形成了一些适应环境的生理生态功 能，其中包括产生各种类型的次生代谢产物。黄酮类化合物是植 物中重要的次生代谢产物，具有抵御恶劣生态条件以及动物和微 生物等攻击的功能。本研究中，低温和较低的土壤含水量促进了 银杏叶中黄酮类化合物的积累，进一步说明黄酮类化合物具有抵 御外界不良环境的能力。
关事成 201017140193
温度和土壤水分对银杏叶黄酮 类化合物积累的影响
汪贵斌 郭旭琴 常丽 曹福亮 （南京林业大学 森林资源与环境学院， 南京210037）
应用生态学报 2013年11月 第24卷第11 期
温度和土壤水分对银杏叶黄酮类 化合物积累的影响
背景 摘要 材料&方法 结果&分析 讨论&结论
Introduction(background)
Due to increased fossil fuel consumption and deforestation，atmospheric concentrations of carbon dioxide (CO2) and other greenhouse gases are increasing.
因此，在银杏叶用园中，为获取银杏最大单株总黄酮产量，在银 杏生长达到最大叶片生物量时，采取适当措施降低种植园的温度 ，有利于提高银杏叶中黄酮的含量，从而增加单位面积黄酮的产 量。
Effects of drought and elevated temperature on biochemical composition of forage plants and their impact on carbon storage in grassland soil
随着处理时间的延长，银杏单株总黄酮产量呈先升高后降低的趋 势，处理初期和处理后期的单株总黄酮产量普遍较低，处理中期 单株总黄酮产量普遍较高。
方差分析表明,不同处理间银杏单株总黄酮产量差异达到极显著水 平,不同处理时间各处理的银杏叶单株总黄酮产量差异也达到极显 著水平。
讨论
1 本研究结果表明，低温有利于槲皮素、山奈酚和异鼠李素等黄 酮类化合物在银杏叶中的积累，表现为T1温度条件下银杏叶中的 槲皮素、山奈酚、异鼠李素和总黄酮含量显著高于T2和T3 处理 ，但土壤水分对银杏叶中黄酮类化合物积累的影响并不显著。较 低的温度有利于黄酮类化合物的积累，主要原因是低温有利于糖 类的积累，同时促进了黄酮类成分合成途径中相关酶活性的大幅 度增加。
研究背景：
黄酮类化合物是广泛分布于植物体内的次生代谢物，是现代 医药、食品等工业的重要原料。黄酮类化合物属于多酚化合 物，由 4000 多种芳香类化合物组成，其类型可分为花青素 类、原花青素类、黄酮醇类和儿茶酚类。
黄酮类化合物能起到抗紫外线灼伤、抵抗病菌入侵、吸引昆 虫授粉以及启动微生物与植物建立共生关系等作用。现代药 理学研究表明，黄酮类化合物具有保肝、抗炎、抗菌、抗病 毒、保护心血管等多种药理活性，是当前植物领域和医药领 域中的研究热点。影响
Muhammad Sanaullah·Abad Chabbi·Cyril Girardin·Jean-Louis Durand·Magalie Poirier·Cornelia Rumpel
Plant Soil DOI 10.1007/s11104-013-1890-y Received: 25 March 2013 / Accepted: 23 August 2013 # Springer Science+Business Media Dordrecht 2013
结果与分析
结果与分析
温度和水分对银杏叶异鼠李素含量的影响
方差分析表明，不同处理银杏叶中异鼠李素含量 间的差异达到极显著水平；相同处理不同生长时 间银杏叶中的异鼠李素含量差异也达到极显著水 平。
结果与分析
温度和水分对银杏叶中异鼠李素含量的影响
结果与分析
温度和水分对银杏叶中总黄酮含量的影响
材料与方法
实验设计
采用全面试验设计，试验设土壤水分和温度2个因 素，每个因素设3 个水平，总计3*3=9 个处理， 每个处理3 次重复。
土壤水分设3 个水分梯度，土壤含水量分别为田 间持水量的55% ~60%、40% ~45% 和30% ~35%，分别由W1、W2、W3表示。温度设3 个 梯度，分别为15/5 ℃(白天/ 夜晚)、25/15 ℃ 、 35/25 ℃，由T1、T2、T3 表示。
在处理后10 ~30 d，银杏叶中总黄酮含量均以W2T1处理最高； 而处理后40 ~ 50 d 以处理W3 T1 含量最高(表5)。 在同一水分处理下,随着温度的升高,银杏叶中总黄酮含量逐渐降
低，表明低温有利于总黄酮含量的积累. 同一处理条件下,随着处 理时间的延长,银杏叶中黄酮含量总体表现为处理初期较低、中期 最高、后期又降低的变化趋势,表明处理时间与黄酮含量之间存在 着一定的联系. 方差分析表明,同一处理不同处理时间的银杏叶中 总黄酮含量差异达到极显著水平.
结果与分析
温度和水分对银杏叶中总黄酮含量的影响
结果与分析
温度和水分对银杏叶中总黄酮产量的影响
由表6 可以看出：
处理后10、30 和40 d，银杏单株总黄酮产量以W1 T3 处理最高； 而在处理后20 和50 d 以W1T1处理最高。
总体上，在T3 温度条件下，同一水分处理单株总黄酮产量普遍高 于T1 和T2 处理。
Climatic changes like temperature increase and water deficiency may alter organic matter decomposition in soil, but also the quantity and quality of plant litter input.
黄酮测定方法
1 对照品溶液的制备 2 色谱条件与系统适用性试验 3 供试品溶液的制备 4 测定
总黄酮含量= (槲皮素含量+山萘酚含量+异鼠李素含量)*2. 51 单株黄酮产量=单株叶片质量*总黄酮含量
数据处理
采用Sigmaplot V11.0 进行统计分析。采用 方差分析方法估算处理的差异显著性 (α=0.05)， 并采用Duncan 新复极差测验 方法进行多重比较分析。试验结果均为平 均值依标准差。
SigmaPlot：使用SigmaPlot画出精密的图型是件极容易的事，目 前巳有超过十万的使用者，特别设计给科学家使用。本软件允许 您自行建立任何所需的图型，您可插入多条水平或垂直轴，指定 Error bar的方向，让您的图更光彩耀眼，只要用SigmaPlot将图制 作完成即可动态连结给其它软件展示使用，并可输出成EPS、 TIFF、JPEG等图形格式，或置放于您的网站上以供浏览。非常适 合网站动态显示图形使用之场所如长时间纪录之气象，温度等等 场合。
结果与分析
温度和水分对银杏叶中槲皮素含量的影响
在W1、W2 和W3土壤水分条件下，随着温度的升高， 各处理阶段叶中槲皮素的含量均表现出下 降的趋势， 表明在同一土壤水分条件下，低温有利于 叶中槲皮素 的积累。
在T1、T2和T3 温度条件下，大多数处理均以W3土壤水 分条件下叶中槲皮素含量较高，表明同一温度条件下， 土壤水分含量越少，越有利于叶中槲皮素含量的积累。
本研究以银杏为试材，在人工气候室中采用土培试验方法， 研究了土壤水分和温度交互效应对银杏叶黄酮类化合物积累 及其组成的影响，结果对于揭示黄酮类化合物的积累与环境 因子的关系，以及银杏叶用园管理措施的制定均具有理论和 实践意义。
关键词：
银杏 黄酮类化合物 温度 土壤水分
摘要：
以2 年生银杏实生苗为试材，在人工气候室内采用土培盆栽试验 方法，研究了温度和土壤水分对银杏叶黄酮类化合物积累的影响。 试验设置土壤含水量(W)和温度(T) 各3 个梯度，W1、W2、W3分 别为田间持水量的55% ~60%、40% ~45%、30% ~35%；T1、 T2、T3白天和夜间的温度分别为15/5℃、25/15 ℃、35/25 ℃。 结果表明: T1温度条件下，各土壤水分处理的银杏叶中的槲皮素、 山奈酚、异鼠李素和总黄酮含量普遍高于T2 和T3，而土壤水分对 银杏叶中各种黄酮类化合物积累的影响不显著；银杏叶中黄酮类 化合物以山奈酚含量最高，其次为槲皮素和异鼠李素；T3温度下 银杏单株总黄酮产量普遍高于T2 和T1。 在收获前适当采取土壤覆 盖和灌水等措施降低种植园的温度，有利于提高银杏叶中黄酮的 含量，增加单位面积黄酮的产量。
实验设计：
苗木于2011 年2 月栽植入盆，置于室外进行正常管 理； 2011 年6 月中旬移至人工气候室，适应生长2 周；7月1日开始进行土壤水分和温度处理。
采用称重法控制土壤含水量，每隔1 d 的18:00 补浇 土壤蒸发和植物蒸腾损失的水分。待土壤水分与温 室温度达到设定标准后开始采样(7 月14 日)，以后 每隔10 d 采样1 次，每个处理共取混合样5 次。叶样 取自苗木当年生新梢中上部3 ~ 8 片完全展开叶片 ，置60 ℃干燥箱烘至恒量，研磨过40 目筛，备用 。
在同一处理的不同处理时间,叶中槲皮素含量的差异达 到极显著水平(表2)；不同处理的叶中槲皮素含量最高 值出现的时间也有一定的差异。说明大多数处理的叶中 槲皮素含量最高值出现在处理的中后期(30 ~40 d).
结果与分析
结果与分析
温度和水分对银杏叶中山奈酚含量的影响
方差分析表明,在同一处理不同处理时间，银杏 叶中的山奈酚含量差异均达到极显著水平。随着 处理时间的延长,银杏叶中山奈酚含量的变化规 律不一致，总体趋势为处理后20 ~ 40 d 的山奈 酚含量较高。
This results in climatic changes，such as increasing global temperatures as well as infrequency of rainfall events and occurrence of drought periods.
材料与方法
实验材料：
以 2 年 生 银 杏 实 生 苗 为 试 材，品 种 为 大 马 铃 （ Ginkgo biloba cv.Damaling）。所选的幼苗规格基本一致， 平均苗高33 cm，地径 6.75 mm。苗木于 2011年 2 月中旬栽 植。
盆规格为 12 cm~15 cm，每盆装基质 2 .5 kg( 干质量)，栽植 3 株幼苗。盆栽基质由沙壤土、黄沙、草炭土按 2：1：1 比 例均匀混合而成。基础养分为有机质( 重铬酸钾容量法) 5% ， 水 解 氮 ( 碱 解 扩 散 法 ) 为 121mg·kg-1 ， 有 效 磷 ( P2O5) ( 0.5mol·L-1NaHCO3 法 ) 为 27mg·kg-1 ， 速 效 钾 ( K2O)( NH4Ac 浸提法) 为 11 .7 mg ·kg-1，田间持水量为 21% ，pH 为 6 .7 。
本研究表明，低温(T1 )条件下银杏叶的黄酮类化合物含量高于高 温(T2、T3 )，但是在高温条件下(T3)，尤其是水分条件较好的 W1 处理中，银杏单株总黄酮产量比T2 和T1 处理高。
这说明在低温条件下，虽然银杏叶片总黄酮含量高，但是低温使 银杏的温度和土壤水分对银杏叶黄酮类化合物积累的影响。生长 减缓，叶片干质量减少；而较高的温度有利于银杏叶生物量的增 加，导致单株黄酮产量增加。
Abstract
Aims：
本研究的目的是探讨未来的气候变暖和干旱对（1）牧草植物地
上部分生物量的生化成分（高羊茅和鸭茅），（2）土壤中这种
材料在的矿化潜力，及（3）对原生土壤有机质的启动效应的影 响。
Methods： Results： Conclusion：
Keywords
干旱 温度升高 植物生化组成 VSC木质素 非纤维素糖 启动效应
2 植物在长期进化过程中逐渐形成了一些适应环境的生理生态功 能，其中包括产生各种类型的次生代谢产物。黄酮类化合物是植 物中重要的次生代谢产物，具有抵御恶劣生态条件以及动物和微 生物等攻击的功能。本研究中，低温和较低的土壤含水量促进了 银杏叶中黄酮类化合物的积累，进一步说明黄酮类化合物具有抵 御外界不良环境的能力。