与鸟兽虫鱼的亲密对话：动物行为学家洛伦茨

与鸟兽虫鱼的亲密对话：动物行为学
家洛伦茨
【内容提要】本文以洛伦茨的研究经历为主线，着重介绍了他在动物行为学领域中的开创性贡献及其产生的深远影响，并评介了他对其他研究领域的工作，如进化认识论、社会生物学等。

【关键词】洛伦茨/动物行为学/雁鹅
【正文】
1973年的诺贝尔生理学和医学奖授予康拉德·洛伦茨(Konrad Lorenz)、尼可拉斯·廷伯根(Nikolaas Tinbergen)和卡尔·冯·弗里施(Karl von Frisch)，表彰他们对“行
为学、尤其是对建立一个统一的动物和人类行为的进化理论的贡献。

”这一次的颁奖意义可说是非同寻常，因为比较行为研究(vergleichende Verhaltensforschung)本
身就是一个有争议的领域，尤其当该领域延伸到人类自身时。

但正因为如此，将视线集中于获奖者的成长轨迹来回溯行为学理论
的创立，就更是一件值得做的事情。

本文的主人公是洛伦茨，之所以选中他，是因为对于行为学理论的创立来说，他的贡献更为突出。

他被称为“雁鹅之父”。

据奥地利的一份画报周刊最近的民意调查，他被看成是奥地利的“真正的”科学家，其名望排在了薛定谔、维特根斯坦和弗洛伊德的前面。

要知道，后几位都是在全世界有影响的奥地利学者。

推崇他的人把他与达尔文相提并论。

有一篇文章甚至称赞他为“20世纪最伟大的
人文主义者之一”，在环境保护方面，他以一个生态社会的批评者闻名，他不但强烈反对在茨温腾多夫(Zwentendorf)建立核电站，也过深地卷入了在多瑙河畔建立最后一块
河谷草地风景区的活动。

由于他的不懈的努力，他成了“奥地利的良心”。

与任何伟人一样，他具有多面性。

他在纳粹德国时期的许多做法颇遭非议。

他自己的说法与后来找到的档案材料并不完全相符。

[1]他的学说发生了很大影响，但其书写得并不是高深莫测，恰恰相反，非常好读，他知道如何让读者对他的叙述感兴趣。

这个被捧到
天上或摔在地上的人究竟是如何成长的？
一、成长的足迹
1903年11月7日，康拉德·洛伦茨出生于
奥地利首都维也纳附近的阿尔滕伯(Altenberg)。

这是一片美丽的地方，用洛
伦茨的话来说，是“博物学家的乐园”。

多瑙河从它的中央穿过，因为河水每年要泛滥一次，所以，这儿不但人烟稀少，且附近的土地也少有人耕作，这样一大片原始的生境，成了各种野生动物的天堂。

也许洛伦茨从小表现出的对动物着迷般的爱，正是与这样的世外桃园式的环境分不开的。

但值得一提的是，他的父母对此表现出了极度的宽容。

他常常会在放学回家的路上带一些不常见的
小动物回家，有时它们把家搅得不成样子。

但父母见状总是摇摇头、叹叹气就算了。

正是在与鸟兽虫鱼的亲密对话中，洛沦茨学会了生活。

童年时的洛伦茨曾有过一个保姆，她叫蕾西(Resi Führinger)，是一个农民的女儿，极其善于照料动物。

有一次，洛伦茨的父亲在散步回来时带来了一条有斑点的蝾螈，后来
它产下了44个幼体，正是蕾西将其中的12条抚养至了变态阶段。

正是这一奇迹，洛伦茨说，决定了他未来的志向，那年他才4岁。

不过还有一个因素也极富有传奇性。

在听人读了《尼尔斯骑鹅旅行记》后，他渴望变成一只野生鹅，当意识到这一点无法实现后，他决意要拥有一只鹅，当明白这也无法实现后，他无奈地接受了拥有一只鸭子这一事实。

从一位邻居那儿，洛伦茨得到了一只出生才一天的鸭子，使他大为惊奇的是，这只雏鸭竟从此跟定了他。

这就是“铭印”——后来成为洛伦茨的一项重要研究内容，但此时的他，据洛伦茨说，却是被鸭子所铭印了，因为自那以后，他的兴趣即被锁定在各类水禽身上，他从小就是观察水禽行为的行家里手。

10来岁时，洛伦茨读到了一本进化论方面的书，还看到了始祖鸟的图片，这为他一生的学术背景定下了基调：他始终是一个达尔文主义的坚定拥护者，他的学说中贯穿了进化论的思想。

他甚至想成为一名古生物学家去发现进化的奥秘。

在学校里，洛伦茨有一个志同道合的朋友，
伯恩哈德·赫耳曼(Bernhard Hellma
【译者】)。

他们同是水生动物爱好者。

不
过洛伦茨说，正是赫耳曼作出了一个重要的发现。

当时赫耳曼正养了一些富有攻击性的太阳鱼，他发现，当一条雄鱼被隔离一段时间之后，就会杀死视野所及的任何同种个体，无论其性别如何。

然而，当赫耳曼在水中放入一面镜子，致使该鱼与镜子中的鱼儿进行打架直至筋疲力尽之后，它立刻就乐于与一条雌鱼进行交配了。

这就是说，某一种特定的行动潜能有一种释放机制，这一点对洛伦茨产生了深刻印象。

在完成中学教育后，洛伦茨依然迷恋于动物学和古生物学，然而，他的父亲却要他在医学院深造。

1922年，他来到纽约哥伦比亚大学修了两个学期的医学课程。

此举的目的还在于父亲希望他就此中断与青梅竹马的恋
人的关系。

但这一目的却以失败而告终。

因思念恋人，洛伦茨还是回到了欧洲。

可以想象，如果洛伦茨在美国完成学业，也许他就无法成为行为学之父了。

因为在美国盛行的行为主义理论与行为学是背道而驰的。

前者
强调后天环境的重要性，后者则注重先天因素的决定性作用。

事实证明，洛伦茨的选择无论在事业和生活上都是极为明智的。

他的妻子与他一样热爱动物，任凭家里成为各种动物自由出入的天堂而不加干涉。

医学院的课程使洛伦茨受益非浅。

教解剖学的老师费迪南德·霍赫施泰特尔(Ferdinand Hochstetter)是一个杰出的比较解剖学家和胚胎学家。

正是从他那儿，洛伦茨领略到了比较方法的魅力。

他迅速意识到，比较解剖学和比较胚胎学不仅比古生物学更有益于解决进化问题，而且正如比较的方法可用于解剖结构的研究一样，这一方法还可用于动物行为的研究。

1927年6月，洛伦茨终于与相爱多年的恋人结婚。

当时两人都是医学院的学生。

次年，洛伦茨获医学博士学位，成为维也纳大学解剖研究所的助教。

此外，他还在动物研究所研究动物学，且参加由维也纳大学心理学家卡尔·比勒(Karl Bühler)牵头组织的心理学学术研讨会。

正是在那些研讨会上，洛伦茨意识到自己的工作与心理学中的被广为
接受的理论相抵触。

他认为，这些心理学家全都不了解动物，他们中没有一个是这方面的专家。

1933年，洛伦茨以鸟类飞行为题，获得动物学博士学位。

1935年，霍赫施泰特尔退休，洛伦茨不再担任解剖学助教。

他开始与比勒合作。

1932年，通过观察椋鸟，洛伦茨提出了行为可以自发产生的可能性。

这是他涉足行为学领域的开端。

同时他还产生了一种沉重的使命感，这就是要倡导一门统一的有关动物和人类行为的进化理论。

还在担任解剖学系助教时，洛伦茨在他的家乡阿尔滕伯就养了不少鸟类动物。

其中穴乌(jackdaw)地位突出。

就在他得到第一只穴乌时，他读到了奥斯卡·海因洛特(Oskar Heinroth)的《中欧的鸟类》。

他立刻意识到海因洛特是一个了解动物行为的专家，他具有那些心理学家所缺少的东西，这就是说，他不仅仅是一个科学家，还是一个专家！海因洛特对于洛伦茨的影响难以估量，我们后文还要提到。

1936年，在洛伦茨的学术生涯中起到重要作用的雁鹅“玛蒂娜”出场，关于她的故事，我们还要重点提及。

正是在那段时期，洛伦茨与廷伯根合作，形成了行为的自发性这一概念。

这也许可被看作是行为学领域中一块重要的基石。

1938年，纳粹占领奥地利。

就像不少奥地利人那样，洛伦茨一开始同情这些入侵者。

也许洛伦茨还存有一个私念，他希望新政府能允许他在阿尔滕伯建立一个威廉皇家研究所。

1940年，洛伦茨成为柯尼斯堡大学心理学教授。

这一职务使他有机会更多地接触康德哲学并且考虑有关进化认识论的问题。

1941年，全家迁往柯尼斯堡。

10月，洛伦茨应征入伍。

当时他是以精神病学家的身份服役。

幸运的是，他又遇见了一个极好的老师韦格尔(Herbert Weigel)博士，他是当时少数几个严肃对待精神分析学的精神病学
家之一。

洛伦茨有机会掌握了大量有关神经机能症以及精神病等的一手资料。

当后来涉猎社会领域时，他就以这些知识作为背景来
考察当今有点失控的人类文明。

1942年春天，洛伦茨成为苏军的俘虏。

他在苏联的医院中工作。

后来又被派往亚美尼亚。

在那儿，他开始写一本有关认识论方面的书。

苏联当局允许他进行写作。

一天，营地的负责人把洛伦茨叫到办公室，请求他以名誉作为担保，肯定手稿中确实仅有非政治的科学内容。

当洛伦茨给予一个肯定的答复后，他被允许带走手稿以及已被他驯服的当地椋鸟。

1948年2月18日，洛伦茨安全返回阿尔滕伯。

但他立刻面临失业的境地。

幸好有各方朋友相助，家里依然养得起动物，还有热心的年轻人加入这一新兴的研究行列，后来他们都成为出色的行为学家。

正是在此期间，迫于生计，洛伦茨写作并出版了两本畅销书，今天它们依旧销路看好，这就是《所罗门王的指环》和《狗的家系》。

1948年秋天，洛伦茨拜访了剑桥的索谱()
教授，索普已经证明在寄生黄蜂中也存在铭印现象，所以，他对洛伦茨的工作极感兴趣。

他认为，洛伦茨在奥地利不可能得到职务，
他希望洛伦茨能够考虑在英格兰担任教职。

洛伦茨拒绝了，因为他宁可留在奥地利。

然而，现实却使洛伦茨失望。

事情是这样的。

弗里施因为要回慕尼黑，他在奥地利的位置就空了出来，他提议由洛伦茨接任他的职务，系里的同仁毫无异议地同意了。

然而，奥地利教育部却否决了这项提议。

洛伦茨不得不与英国方面联系。

这时，德国的马普学会向洛伦茨提供了一个研究职位，隶属于霍尔斯特(Erich Von Holst)所在的系。

这是一个
艰难的抉择，但最终洛伦茨选择了后者。

这是因为他可以带上他的研究助手。

不久之后，洛伦茨所在的单位与霍尔斯特的系合并，新建一个“马克斯·普朗克行为生理学研究所”。

1949年，霍尔斯特召集了第一届国际行为学会议。

洛伦茨的研究事业步入正轨。

他开始关注攻击(aggressivity)行为的生存功能以及伴
随而来的危险效应。

鱼类中的攻击行为以及野生鹅类中的联盟(bonding)现象很快就成
为洛伦茨研究的主要课题。

当从一个新的角度来考察这些现象时，洛伦茨意识到更详尽
的知识是多么必需，所以，他感到自己的动物观察应当揭示新的有趣的事实。

1954年，关于“本能”的会议在巴黎召开。

会上洛伦茨遇见了他在科学上的对手，美国心理学家丹尼尔·莱尔曼()。

两人就认识论上的先天与后天问题发生了激烈的争论。

正如廷伯根所描绘的，行为学家就像被惊动的蜂箱那样发出了嗡嗡声。

洛伦茨当然强烈地站在先天认识观上。

但若干年后，洛伦茨才意识到他犯的错误其实与莱尔曼一样，这就是将先天与后天看作是两个分离的、不相容的概念。

当然后来洛伦茨明白，为什么学习会产生适应性行为，主要就在于“先天图式”的存在，换言之，就在于被系统发育所规定的学习机制。

莱尔曼后来也意识到了这一点。

他们成为朋友。

不过正是有赖于当时的这场学术争论，才使行为学理论硕果累累。

在生命的后期，洛伦茨开始关注人类行为和人类文化。

有可能所受的医学训练使他比别人更为清醒地意识到正在威胁文明的危险。

洛伦茨认为，对于一个科学家来说，不去涉猎他不熟悉的领域也许是一种明智的策略，
但对于一个医生来说，无论何时，只要他发现有危险就应该发出警告，这正是他的责任所在，即使他仅仅只是猜测这些险情有可能存在。

他开始关注这样的话题，比如，在自然环境中人类退化的危险以及在商业和经
济竞争中的恶性循环所带来的破坏。

如果把文化看作是一个活的生命体，那么，它的失调就是一种疾病，根据这样的思路，洛伦茨得出这一结论：人类未来生存所面临的主要威胁也许可被看作为大众神经机能症。

这主要体现在人类在道德和伦理问题上所面临
的困境。

1973年，洛伦茨写作了《文明人类的八十罪孽》(Die acht Todsünden der zivilisierten Menschheit)一书，书中主
要讨论这一问题。

1973年，洛伦茨退休回到奥地利。

在阿尔滕伯他有一个研究基地，由德国马普学会赞助。

他养育了100来个雁鹅，继续他的行为学研究。

他一生最后的一部着作就是有关这些雁鹅的故事，《雁语者》(Hier bin ich-Wo bist du?Ethologie der Graugans)于1988年出版，此书也被翻译成中文。

同年10月，他与廷伯根和弗里施共享当年诺贝尔医学和生理学奖。

1986年1月，他的妻子逝世。

她是他一生忠实的伴侣和工作助手。

当洛伦茨于40年代处于失业境地时，正是她担负起养家糊口的责任。

3年后，1989年2月27日，86岁高龄的洛伦茨于家中逝世。

二、从发现“铭印”说起
洛伦茨涉及行为学领域可说是从对“铭
印”(imprinting)现象的关注开始。

1936年，洛伦茨得到了20枚雁鹅蛋。

他将其中的10只让家鹅来孵育，另10只放在乌龟身下。

当第一只小雁鹅孵出来后，他情不自禁地将它从养母身下拿出来，就近好好地端详了一番。

就在这时，新生的雏鹅忽然凝视着他，发出了单音节的叫声，洛伦茨听懂了，这种叫声代表“哭泣”，于是，他立刻发出“安慰”声来回应它。

小鹅也听懂了，紧接着发出一阵多音节的叫声，这代表“快乐”。

就在这一问一答之间，洛伦茨过足了瘾，他转身准备离去。

可是，小鹅却不答应了，还没等洛伦茨走出几步，它立刻“大
哭”，并且从母鹅腹部坚决地爬出来，蹒跚地追着洛伦茨而来，当时的洛伦茨还不明白鹅类的铭印过程一旦完成，就再也无法改变这一事实。

于是，他抓起小鹅，依旧将它塞回家鹅的身下，但是，它立刻又追着爬出来。

它虽然跑得跌跌撞撞，头重脚轻，但却在明白无误地传达一个信息：它已将洛伦茨这个大男人，而非那只家鹅，视为母亲了。

这就是说，鹅类是将出生后第一个回应它的对象视作母亲的。

铭印是动物发育中的一个特定过程，经由这个过程，行为会被依附在某个特定对象上。

与动物发育过程中的其他行为相比，铭印具有特殊性。

首先，铭印没有再加强的必要，这就是说，只要特定对象呈现于个体面前，引起的刺激使双方足以发生联系即可；其次，铭印是不可逆的，或者至少是强烈抗拒逆转程序；最后，铭印只可能在动物发育过程中一段特定时期内完成，这段时期通常只有几小时。

显然在野生的环境下，幼雏铭印的对象总是与它朝夕相处的母亲，只有母亲才会回应雏
鸟的呼唤，而且铭印的过程必须在母与子的声讯交往中才能完成。

所以，通常情况下这一本能是足够精确不会出错的。

但是，当人有意识地扮演了母亲的角色之后，本能的刻板僵硬性就暴露无遗了。

这就提示我们，本能是一种先天铸就的行为，它与后天灵活的学习机制大相径庭。

铭印现象的发现是洛伦茨对动物行为学的
一个重大贡献。

铭印是一种本能，那么，类似于本能这样的行为是自发产生的还是受
刺激诱导的结果呢？这是洛伦茨工作的又
一个重要内容。

最初，由于受巴甫洛夫条件反射理论的影响，洛伦茨相信本能活动是建立在一系列反射基础之上的，而反射又离不开外界的刺激作用。

不过，对鸟类行为的观察也使他发现，在缺乏刺激的情况下，有时一个行为能自发地完成。

比如，他曾在家里亲眼目睹一只家养的燕八哥，在空旷的房间内，没有任何猎物存在的情况下，做出全套猎食、捕捉、杀戮以及吃食飞虫的行为模式。

其实在日常生活中我们也常能发现，当一只猫在玩弄一只线团时，其行为犹如在捕捉一
只老鼠。

然而，他仍不愿放弃反射论，因为他害怕强调行为的自发性就有可能陷入活
力论的泥坑。

1937年2月，洛伦茨在柏林参加一次学术会议。

在他做报告时，后排坐着一个年轻人，洛伦茨的妻子目睹了他的反应。

当他讲到行为的自发性时，这位年轻人喃喃自语：就是这样，就是这样。

但是发言末尾，当他讲到这种本能性的活动模式终究是一连串的反
射时，这位年轻人用手蒙住脸，发出抱怨声：胡说八道，胡说八道。

那位年轻人就是霍尔斯特。

发言之后，仅用几分钟的时间，他就使洛伦茨放弃了反射理论。

霍尔斯特对神经生理学的研究已经证实，中枢神经系统会自发产生刺激，这就是内源刺激。

在外界刺激不存在的情况下，这种内源性刺激积累到一定程度，就会引发出一个自发性的行为。

在通常情况下，是外界刺激与内源刺激的叠加诱导一个行为，这就意味着，当内源刺激已积累到一定程度时，一个小小的外界刺激就能诱导一个行为，用通常的话来说，就是行为的阈值降低了。

洛伦茨以前觉得很费解的
行为，现在却能得到顺理成章的解释。

他与霍尔斯特的合作研究就此奠定基础。

在50年后的诺贝尔颁奖式上，洛伦茨动情地说，如果霍尔斯特还活着，那么，他现在一定会坐在这里。

本能行为除了自发性之外，还有一个是刻板性，这是由于它更多地受先天因素制约的结果。

以雁鹅为例，它们能学会分辨成打同类的长相；也能学会辨认同样多的植物以及它们尝起来的滋味，而且它们还能学会知道在薄冰上着陆是一件不可能的事，但是，它们却学不会新的动作技巧。

例如，玛蒂娜就从来都学不会在下楼的时候把步伐加长一点点，因为在它们自然的生活环境中从来都没碰到这种需要走楼梯的情况。

这就是说，鸟类所能学会的动作全都是在它们的遗传程
序中已规定的那些招数，创新是谈不上的。

本能行为的第三个特征是简单性。

也许一只动物会表现出各类复杂的技能，比如，啄食、求偶、确定社会秩序等。

但经过分析之后就可发现，复杂行为只不过是各种简单行为在中枢神经系统中的整合而已。

组成复杂行为
的基本要素为：饥饿、性欲、逃跑和攻击。

洛伦茨曾在太阳鱼中看到这一情况：由于处于逃跑和攻击这两种本能的控制之下，它的头部指向敌手，但是一边用尾鳍前进的同时，一边却划动胸鳍向后退。

显然这是一种失败的整合，一般情况下不会发生这种情况，所以动物才能做出各种自如的举动。

还有一个例子就是两性之间的关系。

当两种不同性别的个体相遇时，雌性常常表现出性欲与逃跑的混合，所以，在我们看来，雌性是羞怯的、被动的；雄性则是性欲与攻击的混合，故而雄性常常表现出进攻性，主动性。

只有当分别具有逃跑与攻击倾向的两个个体结合在
一起时，交配才能获得成功。

这就是异性相吸的道理。

洛伦茨对动物行为的大致看法就是如此。

他认为，由于行为的先天性、自发性、刻板性，表明它们是高度可遗传的，并且具有物种的特异性。

因此，行为的这些特征，就如同形态特征一样，甚至可用来作为分类学的依据。

这一提法在今天似乎已不足为奇，但在20
世纪的30年代却不乏革命性。

因为行为向
来被认为具可塑性、灵活性，在某种意义上，它甚至是动物意志的结果，对它的研究就缺乏客观性。

现在如果将行为看作是类似于解剖特征那样固定的东西，当然就值得对它做客观的研究。

这正是动物行为学的基本前提。

三、攻击的秘密
在上述的四大基本要素中，洛伦茨着重研究的是攻击行为，并于1963年写下《攻击的
秘密》一书。

研究从对鱼类的观察开始。

洛伦茨发现，攻击行为的第一个特点是只针对同种个体。

若把同种类的几条鱼放在一个水槽内，顷刻间，只剩下最强的一条还活着。

洛伦茨还对这一现象难以忘怀：经过一场生死决斗之后，剩下7条鱼，其中每种各一条，每条鱼都色彩鲜艳且游姿迥异，但却能和平共处。

若是在大海里，情况将会如何？同种个体尽管仍然相斥，但却不必导致你死我活的结局。

这是因为败者可逃离胜者的领域，而且胜者也不会将战斗进行到底。

但在水族馆中，胜者常常打死败者，因为它会认定整个水槽都是它的领域范围，败者也就无处可逃。

为什么本是同根生，却相煎如此急？这是因为同种个体所要求的生存条件相近，于是，它们之间就会有激烈的竞争。

在某一生境内，如果同种个体的密度过高的话，就会造成食物来源的紧张，它们就要通过竞争来划分势力范围。

比如，我们可以从鸟鸣声中听出，一只公鸟正在一个选定的地方上宣布它的
领地所有权；而一条色彩艳丽的鱼驱逐同类鱼的举动同样表明：它不愿轻易放弃自己的领地，鱼类中的攻击行为常常只见于色彩鲜艳的种类身上，比如珊瑚鱼，就是因为色彩艳丽的鱼在相当远的距离就能相互辨认，从而激起狂暴的攻击行为。

对于大多数哺乳动物来说，它们是用气味来表示土地所有权。

所以，哺乳动物的嗅觉格外发达，最为人熟知的例子就是警犬。

一个与领地有关的现象是，离领地中心愈近，攻击力愈强，两者呈几何级数关系。

相反，当败者逃离至自己领地附近时，它的勇气就会陡增，而追逐者就会气馁。

这一过程反复进行，直至双方达到某一均势，于是，在那里互相威胁而不战。

由此洛伦茨得出结论：
“同类相争最重要的作用是为了在一可居
住地内能公平地分配到居住的地方。

”
此外，还有一个作用当然与性选择有关。

比如，美洲野牛、羚羊、马等一般不会有领土纠纷，因为有足够的食物可供给所有的动物，但雄性个体之间依然打仗，这显然与争夺配偶有关。

例如，牡鹿的角就是为了种内争斗才有的，因为在抵御外侮时它们从来不用角而只用前蹄。

这种同类攻击行为在我们的生活中比比皆是：从鸡在谷仓旁的空地上的打架到狗的互咬；男孩子的互相斗殴、年轻人的互相丢掷啤酒瓶到宫廷内的政治争执，一直到战争和原子弹。

同类竞争导致的恶果在人类生活中也屡见不鲜。

由于社会中的竞争日益激烈，所以，人们普遍受高血压、胃溃疡和神经机能病所折磨，这显然与紧张焦虑的心态有关。

既然同类争斗还会带来恶果，所以，在动物体内就演化出了相应的抑制机制。

以正在孵育的母鸡为例，为了保护它的子女，母鸡必须攻击所有接近巢的生物。

这时，它的攻击欲望达到了最高位，但与此同时，它绝对不。