气候变化对海洋生物多样性的影响_陈宝红

第28卷　第3期
台湾海峡V o l .28,　N o .32009年8月J O U R N A LO FO C E A N O G R A P H Y I N T A I W A N S T R A I T A u g .,2009
收稿日期:2008-09-17
基金项目:国家海洋局第三海洋研究所基本科研业务费专项资金项目(海三科2007009);福建省自然科学基金资助项目(2006J 0362);国家
海洋专项资助项目(908-02-01-02)
作者简介:陈宝红(1976～),女,助理研究员,博士研究生.
气候变化对海洋生物多样性的影响
陈宝红1,2,周秋麟2,杨圣云3
(1.厦门大学生命科学学院,福建厦门361005;2.国家海洋局第三海洋研究所,福建厦门361005;
3.厦门大学海洋学系,福建厦门361005)
摘要:本文针对国内外有关气候变化对海洋生物多样性影响的研究情况,分别从温度、C O 2浓度变
化、海平面上升、降雨量、海洋水文结构和海流变化以及紫外线辐射增强等方面探讨气候变化对海
洋生物多样性的影响,并从病原生物传播、浮游生物群落结构、海洋鱼类群落结构变化等方面分析
气候变化对海洋生态系统的影响.针对全球气候变化对我国海洋生物多样性保护带来的挑战,提出
了今后的研究重点.
关键词:海洋环境科学;气候变化;生物多样性;海洋生物;海洋生态系统;综述
中图分类号:P 76文献标识码:A 文章编号:1000-8160(2009)03-0437-08
全球变化对人类影响最大的是气候变化和生物多样性变化,因此1992年联合国环境与发展会议就这两个领域形成国际公约.气候变化和生物多样性变化存在密切的相互作用,该问题已经成为全球变化研究的焦点问题,并成为国际政治关注的新热点
[1-4]和G E F 等国际资助的重点领域.气候变化必定影响生物多样性的变化,而生物多样性的变化也会引起生物圈各层次生态系统结构和功能的变化,从而影响全球的生物地球化学循环,反过来加剧气候变化[5].尽管气候变化和生物多样性变化的相互作用极其复杂,但我国学者已经
开展了许多研究工作.不过,“中国在生物多样性应对气候变化的研究刚刚起步,任务还十分艰巨.”
[4]海洋生物多样性是全球生物多样性的重要组成部分,如海洋动物门类达35个门,远高于陆地的11个动物门类[6].因此,研究气候变化对海洋生物多样性影响对于保护全球生物多样性具有重要意义.本文根据国内外最新研究成果,综述气候变化对海洋生物多样性影响的研究进展,讨论我国需要解决的重点问题,为进一步研究海洋生物多样性提供基础,为政府部门制定应对气候变化的海洋生物多样性保护战略提供科学依据.1　气候变化主要生态因子对海洋生物多样性的影响
气候变化引起的海洋表层温度、C O 2浓度和海平面的上升、
降雨量变化和海洋水文结构变化以及紫外线辐射增强等是对海洋生物多样性影响最为重要的生态因子.
1.1　温度升高对海洋生物多样性的影响
I P C C 的《气候变化报告2001》指出,地球表面平均温度自1861年以来升高了0.6℃.目前全球温度处于继续上升时期,预测到2100年,全球温度将比1990年升高1.4～5.8℃
[7].研究表明,如果全球平均温度升高2.0～3.0℃,20%～30%的动植物将面临灭绝的高风险;如果温度上升4.0℃以上,将导致大量生物死亡和整个地球系统紊乱
[7].中国近百年的气候也发生了明显变化.根据预测,与2000年相比,2020年中国年平均气温将升高1.3～2.1℃,2050年将升高2.3～3.3℃.其中温度升高的幅度由南向北递增,西北和东北地区温度上升明显
[8].我国近海海洋表层温度也正在不断上升[9-11],其中20世纪80年代以后增暖明显,90年
代至今最暖[10].根据国家海洋信息中心提供的数据,厦门海域1965～1990年期间水温上升了0.20℃;1960～2003年华南近海海洋表层温度年平均线性增长率为0.012～0.019℃/a [11].
1.1.1　温度上升影响海洋生物物种的分布　影响海洋物种分布的主要因素是水温、海流和盐度.与陆地生
台湾海
峡28卷物相似,温度上升也导致海洋生物物种分布的纬度变化[12].英吉利海峡西部浮游动物和潮间带生物数量时
空变化研究表明,全球气候变暖使得该海域暖水性种类种群数量增加、栖息范围扩大:从上世纪20年代至今,暖水性生物栖息北限已向北移动222.2k m ;而冷水性种类种群数量下降、栖息范围缩小[13].研究发现台
湾海峡出现了13种鱼类新记录种,包括慧琪豆娘鱼(A b u d e f d u f v a i g i e n s i s )、峨嵋条鳎(Z e b r i a s q u a g g a )、豹鳎(P a r d a c h i r u s p a v o m i n u s )、海躅鱼(H a l i c a m p u s k o i l o m a t o d o n )、拟三刺鲀(T r i a c a n t h o d i d a e a n o m a l u s )、尖牙鲈(S y n a g r o p s j a p o n i c a s )、尖尾黄姑鱼(N i b e aa c u t a )、孔鳐(R a j ap o r o s a )、美鳐(R a j ap u l c h r a )、棘鳞蛇鲭(R u v e n t t u s t y d e m a n i )、节鳞鳎(A s e r a g g o d e s k o b e n s i s )、褐斜鲽(P l a g i o p s e t t ag l o s s a )、黄鳍马面鲀(N a v o d o n x a n t h o p t e r u s )等,这些新纪录种都是暖水种,以前主要分布在南海海域;部分以前仅在海峡南部捕获的种类,现在海峡北部也能捕到,例如乔氏台雅鱼(D a y aj o r d a n i )、日本红娘鱼(L e p i d o t r i g l aj a p o n i c a)、斑鲆(P s e u d o r h o m b u s d u p l i o c e l l a t u s )等25种[14].
1.1.2　温度上升引起物种组成发生变化,对热带海域物种组成影响严重　以珊瑚礁为例,全球变暖引起的珊瑚白化已成为珊瑚礁死亡的重要原因之一.随着全球持续变暖,大范围珊瑚礁白化出现频率正在增加,起初仅每10～20a 发生1次,估计未来几十年内将可能与厄尔尼诺/南方涛动(E LN i ño /E N S O )事件频率(3～4a )同步,再过30～50a ,珊瑚礁白化甚至将在大多数热带海区每年发生1次[9].研究发现,1976年至1977年
增温明显时期,温度突然上升1℃,洛杉矶珊瑚礁鱼类的物种数量减少了15%～25%
[15].温度上升还会影响海洋生物后代的性别.研究发现,太平洋地区温度上升导致海龟繁殖的后代雌性比例远高于雄性,从而威胁整个海龟种群的存活率[16].
1.2　C O 2浓度上升对海洋生物多样性的影响
据估计,本世纪中叶大气C O 2含量将比工业革命前增加一倍.
二氧化碳-碳酸盐系统是海洋中最重要的化学平衡,几乎影响海洋的各个方面,包括海洋生物多样性
[17].C O 2浓度升高会引起海水p H 值降低,酸化程度上升,导致海水碳酸钙饱和程度下降.I P C C 发布的第四份全球气候变化评估报告特别指出,C O 2浓度的上升已经导致海洋表层水体的酸性增加了三成[18].
海水酸化引起所有海洋钙化生物钙化速率下降,直接影响到贝类、石珊瑚、浮游有孔虫、球石藻、翼足类以及珊瑚礁钙质藻等钙化物种的钙化速率.其中文石生产者(石珊瑚和翼足类)和高镁方解石生产者(珊瑚礁钙质藻)受C O 2浓度变化的影响尤为剧烈.经验数据和模型结果表明,在大气C O 2浓度加倍情况下,珊瑚礁的钙化速率降低14%～40%[17].钙化速率的下降导致珊瑚礁骨骼脆弱化、受侵蚀几率上升、珊瑚礁物种组成和群落结构改变,最终导致珊瑚礁分布范围缩小,纬度限制线向赤道方向移动,严重地威胁到依赖于珊瑚礁生境的物种组成.研究表明,从1880～2002年,我国南沙珊瑚礁生态系的平均钙化速率已经下降了12%,预计到2065年珊瑚礁钙化速率将减少26%,到2100年将减少33%[19].此外,海水酸化还引起鱼类、
甲壳类和头足类等海洋非钙化动物的呼吸蛋白质氧亲和性急剧下降,从而影响这些动物的分布[17].
与陆地不同,C O 2浓度的增加并不能对海洋主要初级生产者—
——浮游植物的生长产生“增肥”作用.长期高浓度C O 2会导致大多数海藻的光合作用能力下降,不过研究发现多种海草物种的生长速度和生物量会随着海水溶解态无机碳浓度的增加而增加,高浓度C O 2有利于这些海草的生存和繁殖
[20].1.3　海平面上升对海洋生物多样性的影响
根据I P C C 报告,在20世纪,温度上升导致全球平均海平面上升了10～20c m .预计到2100年,全球平均海平面将比1990年升高9～88c m ,其上升速率约为0.09～0.88c m /a [21].根据沿海监测站数据统计,南海1970～2006年海平面的平均上升速率为0.24c m /a [22].据预测,21世纪我国各海域海平面上升以南海最大,其平均上升速率为0.32～0.98c m /a [19].研究认为,上层海水变暖是南海海平面上升的重要原因,且该变暖趋势可能与附近的西太平洋暖池区的年代尺度变化有关[23].
海平面上升对海岸带生态系统,特别是珊瑚礁、红树林、河口和湿地生态系统及其高度丰富的生物多样性产生巨大影响.海平面上升将促使大部分海岸带生态系统向内陆地区迁移,起初可能促进鱼类和无脊椎动·438·
　3期陈宝红等:气候变化对海洋生物多样性的影响物更多地接触到潮间带表面,短期内提高其生产力(如虾类的产量).但由于人类活动如农田或海岸建筑的影响,这种迁移可能被迫停止,从而导致海岸带生态系统的消亡或损失,对海岸带营养物质和能量流动、重要生境以及生物多样性产生不利影响.如海平面上升已导致南佛罗里达包括濒危的美洲鳄鱼和海龟在内的许多脆弱物种面临灭绝危险[21].
1.4　降雨量变化和酸雨增加对海洋生物多样性的影响
气候变化对海岸带系统最重要的影响是风暴和降雨引起的海岸线改变.根据预报,百年一遇的风暴今后每隔几十年要发生1次,而十年一遇的风暴每年都会发生
[24].风暴事件对于海岸带营养物输送、混合过程和海流及锋面都会造成严重影响.强降雨事件发生频率的变化会改变海岸带的生态类群.例如降雨量的增加会使河口的生态类群往适应较低盐度的类群改变
[21].加上营养盐和污染物滞留时间的变化,进而影响河口生态系统的食物网结构[24].
1.5　海洋水文结构和海流变化对海洋生物多样性的影响
全球变暖导致极地区域水温上升,降低了极地与赤道之间的温差,导致风应力作用的下降,引起风生环流的全面弱化,严重影响大洋和近岸生态系统的结构和功能,特别是可能导致上升流的弱化,降低浮游植物生产力[24].此外,风速和风向的改变会也影响环流路径和模式.这种变化可能改变鱼类和无脊椎动物的幼体
输送到河口等育幼场的路径,严重威胁这些生物类群的生存,改变整个海岸带生态系统的种类组成
[21].风、海流和地形是上升流形成的决定因素[25-28].除地形固定不变外,气候变化对风和海流的路径和强度都会产生巨大影响,进而影响上升流的强弱,导致上升流生态系统的物质和能量循环、浮游生物和鱼类组成等一系列生态系统过程和结构发生变化.以我国海域黑潮为例,在厄尔尼诺爆发前,黑潮流量增大,闽南-台湾浅滩上升流渔场出现强大的上升流,浮游生物大量繁殖,给中上层鱼类带来丰富的饵料,从而导致中上层鱼类种群数量增加;而在厄尔尼诺盛期,黑潮流量减少,导致该渔场在夏季只出现一单元的弱上升流,中上层鱼类渔获量大量减少;在强厄尔尼诺事件前的冬季,东亚频繁出现寒潮,黄海、东海海水出现异常低温,闽南-台湾浅滩上升流渔场环境发生巨大改变,导致通常滞留在海峡北部越冬的金色小沙丁鱼幼鱼被迫返回台湾海峡南部,鱼类种群结构发生改变[29-30].
1.6　紫外线辐射增强对海洋生物多样性的影响地球上空臭氧层损耗引起紫外线辐射(特别是波长为280～320n m 的U V B 辐射)的增强[31],导致许多
海洋生物结构和功能出现异常.如J o u x 等(1999)研究发现,U V B 辐射会导致多种细菌D N A 受到损害,且发现个体较小的腰鞭毛藻对U V B 的敏感性低于硅藻,U V B 辐射增强将促使浮游植物群落从硅藻(10m m )向腰鞭毛藻(5～10m m )转化
[32];M o s t a j i r (1999)的研究结果表明,随着U V B 辐射量的增强,生态系统从以微生物为主的食物网演变成以草食动物为主的食物网,因此,U V B 辐射的增强会改变中上层生态系统的结构和动力学[33];实验发现,U V B 会对多种海洋生物的卵造成伤害,如圣劳伦斯河口和圣劳伦斯湾飞马哲水蚤
(C a l a n u s f i n m a r c h i c u s )卵和大西洋鳕鱼(G a d u s m o r h u a )卵会受到U V B 的伤害而死亡[31].
2　气候变化对海洋生态系统的影响
气候变化从基因、物种和生态系统水平上对全球生物多样性产生影响.在基因水平上,生物体为了适应新的气候条件,其物种基因序列要发生改变,影响生物的遗传多样性;在物种水平上,研究表明到2050年气候变暖将导致全球5个地区24%的物种灭绝;在生态系统水平上,降雨和温度的改变将移动生态系统分界线(e c o s y s t e m b o u n d a r i e s ),某些生态系统可能扩展,而某些生态系统萎缩
[34].2.1　影响海洋病原生物的传播
最近几十年来气候变暖导致了海洋病原生物的扩展或转移[7]:(1)研究表明,在低于临界温度时死亡或无法生长的节肢动物所携带的细菌和寄生虫,在温度上升时,其生长速度加快,传染期延长,促进包括珊瑚虫病、牡蛎病原体、里夫特裂谷热和人类霍乱等的传播;(2)随着气候变暖,温带的冬季更短、气温更加暖和,从而增加了疾病的传播率;热带夏季更加炎热,使寄主在热压力下更容易受到影响;(3)温度上升还引起人类·439·
台湾海
峡28卷疾病暴发的增加,比如因水温上升,弧菌数量增加了60%
[7],从而感染了更多的牡蛎及其他水产品,危及人类健康.不过,危害两栖动物的弧菌、鱼类冷水病和昆虫真菌病原体等随着温度的升高,其流行的严重性将会
降低.
2.2　影响海洋浮游生物群落结构气候变化对海洋浮游生物群落结构最基本影响之一是表面风力的变化,影响海流表层的水平、垂直流动和混合流动以及表层的深度,引起浮游生物种类组成、丰度及其分布大范围的变化[35].徐兆礼(2006)研究发现,与20a 前相比,1997～2000年期间春、夏、秋3季东海波水蚤(U n d i n u l a s p .)在浮游动物群落中的重要性均有所降低,唯冬季显著增加.由于普通波水蚤(U n d i n u l a v u l g a r i s )属暖水种,她认为应该与全球气候变暖导致的冬季暖流加强有关
[36].黄加祺等(2000)研究发现,厄尔尼诺-南方涛动现象在夏季对台湾海峡南部浮游桡足类的种类组成和分布产生明显影响,在厄尔尼诺年,浮游桡足类的种类少于非厄尔尼诺年,且优势种组成也不同
[37].E d w a r d s 等(2004)在分析1958～2002年浮游生物的长期监测数据中,发现不同浮游生物类群对气候变化具有不同响应,且群落中不同营养阶在不同季节的响应也不同,导致群落中的营养类群和功能类群不匹配[38].浮游生物与物候之间关系的改变将对海洋食物网结构产生影响.
在北海和东北大西洋对浮游生物的调查发现,浮游生物与北半球的温度和北大西洋涛动之间有密切关联(图1),这种关系可作为气候变化的指标[39].研究发现,这两个海区的叶绿素a 和初级生产力自1987年
以来明显提高;而且同时期的物理、化学和生物方面均发生许多变化,形成了状态转换期(r e g i m e s h i f t ),说明气候变化通过影响浮游生物类群,已经对海洋生态系统的结构和功能产生深远影响
[39].在这种状态转换期,生态系统响应很快,估计未来将会发生更大的变化.
不过也有研究发现,大西洋59°N 以北的浮游植物生物量呈逐年下降趋势.这可能与北极圈温度升高,格陵兰冰块融化加快或大气-海洋相互作用引起的环北极表层冷水流加强的影响有关[13].
海洋生物多样性对气候变化存在反馈机制.研究发现,气候变暖引起海洋温度上升,导致某些藻类数量迅速增长,释放出更多二甲基硫(D M S ).一方面D M S 可促进产生大量云层,减少达到地球表面的总热量,从而有助于降低温度[34];但另一方面D M S 可进入大气参与全球硫循环,对酸雨的形成产生重要影响[40].总体上,全球生物多样性变化对气候变化的正反馈影响要远大于负反馈调节.持续、加速的生物多样性灭绝将削弱生态系统调控气候变化的能力,加速和扩大气候变暖,并导致地球系统发生无法预见且不可避免的改变
.
颜色深浅表示浮游植物叶绿素a 含量.上图是北海中部浮游植物生物量的变化,下图是大西洋东北部浮游植物生物量的变化
·440·
　3期陈宝红等:气候变化对海洋生物多样性的影响2.3　影响海洋鱼类群落结构
捕捞是引起海洋鱼类死亡的主要原因,但气候变化也是引起鱼类种类分布和地区生物多样性变化的重要原因.气候变化和捕捞压力的联合作用将导致鱼类生物量降低到不能维持渔业捕捞的水平.相比而言,高纬地区的渔业生产受全球变暖的影响要比中、低纬地区大得多,这与全球变暖引起高纬水域的水温、风、海流、盐度等物理因子变化幅度较大有密切联系.
研究发现,格陵兰自20世纪20年代以来的暖化,使许多鱼类种类的丰度和分布发生了变化,出现了如黑线鳕(M e l a n o g r a m m u s a e g l e f i n u s )和单鳍鳕(B r o s m e b r o s m e )等许多新的物种;稀有物种越来越常见并且其地理范围不断扩大,如绿青鳕(P o l l a c h i u s v i r e n s )和大西洋鲑(S a l m o s a l a r )等;而北极种类向北移动,如毛鳞鱼(M a l l o t u s v i l l o s u s )和格陵兰鳕(G a d u s o g a c )等,可见气候变化明显引起鱼类群落结构的广泛变化.历史捕捞量表明水温上升,捕捞量也上升,但自20世纪70年代以来,这种捕捞量与温度的相关性大大降低了(图
2).气候变暖和过度捕捞的共同作用已导致格陵兰大西洋鳕(G a d u s m o r h u a )数量的大幅度减少
[41].加拿大等国家的科学家分析了40a 来北半球寒温带海水温度与红大马哈鱼(O n c o r h y n c h u s n e r k a )栖息范围的动态关系[13],预计如果海表温度上升1～2℃,红大马哈鱼的栖息水域将极大缩小,最终导致种群退化
.
我国的一些研究表明,气候变化引起的厄尔尼诺-南方涛动现象影响海洋浮游生物的丰度与分布,进而影响海洋鱼类的摄食和渔业产量[42].厄尔尼诺现象还引起长江径流量的变化和海洋环境的改变,导致浙江
近海鲐鲹类的产卵场的时空错位并对鲐鲹类幼鱼的生长发育造成影响
[43].研究发现,在海洋生态系统中,物种间的捕食压力往往从极地向热带地区不断增大.温度升高引起肉食性鱼类数量增加,而小型鱼类、虾类和螃蟹数量则明显减少[21].全球温暖化对水域生态系统结构和功能的长
期影响,甚至是不可逆转的影响将成为世界渔业下滑的主要因素之一[44].
3　小结和展望
3.1　小结
气候变化正从多角度、多层次水平上影响着海洋生物多样性:(1)温度上升已经并继续改变着海洋生物的物种分布格局,加速海洋生物病虫害爆发并可能引起部分海洋物种面临日益严重的灭绝危险;(2)C O 2浓度升高对海洋钙化种类,特别是石珊瑚的钙化速率造成不利影响,并影响海洋生物地球化学循环,对海洋生态系统产生极大危害;(3)海平面上升对海岸带湿地生态系统尤其是河口生态系统的结构和功能产生巨大影响;(4)降水量、水文结构和海流的变化影响海洋生物物种的分布与迁移,特别对河口和上升流生态系统、鱼类的洄游和鱼类群落结构的影响正在被人们所认识;(5)紫外线辐射增强导致许多海洋生物结构和功能·
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台湾海峡28卷的异常,诱导赤潮等海洋灾害的发生,对海洋生物多样性产生较大危害;(6)气候变化引起浮游生物和鱼类等海洋生物群落结构的巨大变化,已经对海洋生态系统的结构和功能构成严重威胁.
3.2　研究展望
气候变化已经对海洋生物多样性造成明显影响,但由于海洋长期监测和研究资料的缺乏,人类对气候变化事实的认知、对气候变化自然规律的认识等许多问题有待深化,对全球变暖背景下海-气循环及其对全球碳循环的作用需要深入了解,因此对全球变暖的幅度、原因或区域分布,特别是未来气候变化预测方面,还存在许多不确定性[45].在未来探索气候变化与海洋生物多样性相互作用方面,建议加强以下几方面问题的研究:
(1)海洋生物物种的分布具有明显的区域性和地方性[46],近海尤其是海岸带地区的河口、红树林、珊瑚
礁和上升流等典型生态系拥有高度丰富的海洋生物多样性,在研究气候变化与生物多样性的相互关系中,应以这些典型生态系为重点研究对象,才能起到事半功倍的作用;
(2)海洋对大气C O 2主要起到“汇”的作用.从千年尺度上看,海洋过程决定着大气C O 2的浓度;
但就短期变化而言,表观上只有表层海水(100m 以内)在碳循环中起着显著的作用.C O 2海-
气交换的一个重要控制因子是海气间p (C O 2)差,而海水p (C O 2)
大小受植物光合作用、上升流、温度、盐度和p H 值等众多因素影响[47].气候变化引起的海表温度上升、p H 值降低、洋流变化以及盐度变化等极有可能影响到海洋吸收和固
定C O 2的“汇”
的功能,进而影响海洋生物多样性,也影响气候变化进程,有关这方面的研究有待深化.(3)气候变化从水温和C O 2浓度上升和海洋环流结构改变等方面影响海洋生物的物种分布.目前的研究多就各因子造成的影响分别讨论,建议在今后的研究中,对气候变化各生态因子加以多因子分析,深入认识全球气候变化的渐变过程.重点研究其综合效应对海洋生物物种分布的影响.同时必须坚持对海洋生物资源和生态系统的长周期调查和监测,这是目前我国海洋生物多样性研究中较薄弱的环节.
(4)加大气候变化对海洋生态系统结构和功能影响的研究力度.目前有关气候变化对海洋生物多样性影响的研究工作还较多地停留在生理生化、物种和群落的层次上,而从生态系统角度的探讨还较少.实际上,气候变化不但对海洋生物产生直接影响,还通过海洋水文结构的变化对海洋生物产生间接影响.由于生物间的相互作用,特别是捕食-被捕食关系,当生态系中某些优势种或关键种或主要类群的生长繁殖季节、洄游、产卵、索饵等时间和空间分布格局发生较大变化时,如果其他物种的时空分布格局没有跟上这种变化,那么将导致整个海洋生态系结构和功能的错位和紊乱.这种情况的发生将对海洋生物多样性产生难以估量的影响.
(5)由于对海洋生物遗传多样性的研究较少,研究历史也较短,对气候变化如何影响海洋生物遗传多样性还了解甚少,但可以肯定,这是一个必须予以重点关注的领域.
(6)迄今为止,我们更多研究气候变化对海洋生物多样性的影响,但生物多样性变化对气候变化响应的研究还很欠缺.生物多样性变化必将对气候变化进程产生巨大作用.气候变化与海洋生物多样性变化的相互作用的机理研究应是未来研究的重点之一.
致谢:本文厦门海域温度长期变化数据由国家海洋局第三海洋研究所蔡榕硕研究员提供,在此表示感谢.参考文献:
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