辐照稻谷种子的种胚微观结构特性及其萌发特性研究

2009 年3 月
第24 卷第3 期
中国粮油学报
Journal of the Chinese Cereal s and Oils Association
Vol . 24 ,No . 3
Mar. 2009
辐照稻谷种子的种胚微观结构特性
及其萌发特性研究
于勇廖文艳王俊
(浙江大学生物系统工程与食品科学学院,杭州310029)
摘要稻谷种子采用0～10 kGy 的γ射线进行辐照处理后,立即对其胚结构进行显微观察,结果发现, 不同剂量辐照稻谷种子的胚芽和胚根的微观结构都不同程度地受到γ射线的影响,胚根与胚芽的外形和轮廓随着辐照剂量的增加逐渐模糊。

这是由于γ射线对胚根和胚芽的组织细胞的破坏作用导致的,并且γ射线对胚根的影响要明显大于对胚芽的影响。

对辐照稻谷种子立即做的萌发实验也进一步证实了微观结构观察的结果,实验表明,受γ射线辐照后,稻谷种子在萌发过程中发出的芽变短,而根几乎消失,根据对种子发芽率的定义,此时稻谷种子的发芽率几乎为0 。

进一步对辐照稻谷种子经过长期贮藏后再进行萌发实验表明,不同剂量辐照稻谷种子经过2 年左右的贮藏,其发芽率有不同程度的提高,有些甚至提高到一个相当高的水平,且发芽率恢复的最高程度随辐照剂量的变化有所不同。

此外,辐照稻谷种子在贮藏过程中的发芽速率也不同。

这是由于辐照种子在贮藏过程中的自我修复作用与呼吸作用的共同作用的结果。

关键词种子辐照胚萌发
中图分类号:S124 文献标识码:A 文章编号:1003 - 0174 (2009) 03 - 0001 - 06
对于稻谷等谷物来说,种子的萌发能力是非常重要的种子品质特性之一,它是研究稻谷种子活力和衰老及寿命等生命活动的重要指标。

现有的研究表明,谷物种子的萌发特性主要受三方面的影响。

首先,其自身的理化特性,如α和β淀粉活性决
定了谷物种子的萌发能力[ 1 - 2 ] ; 其次,萌发过程中的
然而,上述研究还很不全面,主要表现在: ①针对γ射线辐照对谷物种子的影响,目前有对辐照种子萌发特性的研究,但相关研究还很不充分; ②对种子内部结构受γ射线辐照影响的实质,如种胚结构如何受γ射线辐照的影响况,以及为何现有实验表明胚根较胚芽更易受辐照影响等,均没有相关研究
[ 10 ]
环境条件,如浸泡程度、环境温度、C O2浓度、乙醇浓证据证明。

③早有研究早表明,生物体受到γ射
度、激素的使用和种类、烟雾等等都对谷物种子的萌发特性有明显的影响[ 3 - 4 ] ;此外,谷物种子加工和萌发过程中的一些加工工艺如干燥,和电场、声场等附加加工工艺对其萌发也有明显的影响[ 5 - 7 ] 。

在影响谷物种子萌发特性的加工工艺中,已有线辐照等因素的破坏后其自身有自我修复的能力, 而目前对辐照谷物种子的研究并没有得到相关的证据。

这是因为,现有的γ射线辐照对谷物发芽率的影响最多进行了1 年左右的研究,然而1 年左右的研究很可能不足以观测到种子萌发能力的自我修复。

研究证明[ 8 - 9 ] γ,射线辐照对谷物种子的萌发特性也
正是基于目前上述研究的不足,本研究尝试开展相
有较明显的影响,它可以抑制谷物种子的发芽,并对谷物种子根系生成产生尤其明显的抑制,这是由于γ射线辐照使谷物种子内部水分分离出具有氧化作用的自由基使得种胚受到破坏,而这种破坏作用对胚根表现得尤其明显。

基金项目:国家自然科学基金( 30471000) , 中国博士后科学基金资助项目(20060400320)
收稿日期:2008 - 02 - 26
作者简介:于勇,男,1978 年出生,博士,副教授,农业机械化工程关试验,以稻谷为研究对象,一方面尝试通过对种胚的显微观察来研究稻谷种胚结构受γ射线辐照影响的情况,另一方面通过多角度的种子萌发特性的研究,进一步研究辐照稻谷种子的短期及贮藏后中、长期的萌发规律,并试图找到辐照稻谷种子辐照后可进行自我修复的证据。

1 材料与方法
1. 1 稻谷种子样品准备
2
中国粮油学报 2009 年第 3 期
稻谷为浙江大学实验农场收获的晚粳稻 (浙农 1
号) (2003 年 11 月收获) ,收获后的稻谷按国标法
( G B 5497 —1985) 测定其初始含水率
(30 % ,干基) 。

按实 验需要 ,准备 5 份稻谷样品 ( 样品重量均为 500 g ) 。

并用双层密封袋封装 , 在 4 ℃下保存待实验使用 。

各样品每次实验前从 4 ℃下取出在自然条件下放 置 ,使其恢复到室温 。

1. 2 稻谷种子样品加工
稻谷种子样品的γ
射线辐照实验在浙江大学
原 子核农业科学研究所进行 ,采用60
C o γ 射线对样品进 行辐照 。

根据实验需要 ,5 种稻谷种子样品的辐照剂 量范围分别为 0 (未辐照) 、2 、5 、8 、10 kGy ,辐照剂量率 为 1 kGy/ h 。

辐照后的稻谷种子样品放入干燥箱中采用40 ℃ 低温干燥至稻谷种子贮藏安全水分 (14. 5 ±0. 1) % , 干基 。

采用低温干燥的目的是尽量减小热风干燥过
程对种胚的破坏作用[ 11 ]。

1. 3 种胚显微观察
采用 IB - 5 ( Philip , Holand ) 离子
( 铂) 溅射仪和 XL - 30 ESE M ( Philip , Holand ) 扫描电镜进行显微观
察 。

显微观察 实验位于稻谷种子样品辐照实验之
后 、干燥实验之前 。

在显微观察前 ,稻谷种子样品在 显微镜下采用超薄刀片将种胚分为两部分 ,以胚结 构较完整的部分为观察对象 ,用于显微观察的样品 制作方法如图 1 所示 。

将样品用导电双面胶布粘在 扫描电镜的载物台上 ,放入离子溅射仪使待测面溅 射上一层导电铂离子 ,从离子溅射仪中取出并放入 扫瞄电镜中对胚结构进行显微观察 。

每个辐照剂量 制作 5 个观察样品 。

温度为恒温 30 ℃,光照时间均设置为 12 h 白天和
12 h 黑夜 ; ⑤每天计数正常发芽数 ,第 14 天计数正常 发芽数为发芽率值 ,并测量芽长和根长 。

每样品设 4 个重复 ,取平均值 。

按国标
( GB / T 3543. 4 —1995) 对正常发芽幼苗的 定义来判断种子是否正常发芽 。

当纸床较干时加蒸 馏水 ,以加水后纸床上没有流动的水为加水基准 。

2 结果与分析
2. 1 辐照剂量对种胚结构的影响
对经不同剂量辐照处理的稻谷种子样品的胚结
构进行显微观察 ,结果如图 2 所示 (放大 100 倍) 。

由 图 2 可见 ,随着辐照剂量的增加 ,稻谷胚的显微结构
变化明显 。

在未受γ 射线辐照的稻谷颗粒的胚中 , 胚根 、胚芽的层次结构清晰 、完整 ,且轮廓清晰可辨 (图 2a ) 。

当稻谷颗粒受 2 kGy 剂量的γ射线辐照后 , 胚根的层次 、轮廓均变得模糊较难分辨 ; 胚芽的层
次 、轮廓虽然仍清晰可辩但部分层次结构不完整
(图 2b ) 。

当稻谷颗粒受 5 kGy 剂量的γ射线辐照后 ,胚 根的层次已经不能分辨 ,只有其轮廓依稀可辩 ;胚芽 的层次结构 、轮廓虽然较胚根明显的多 ,但是较上一 个剂量模糊 ,同时层次减少且不完整 (图 2c ) 。

当稻 谷颗粒受 8 kGy 剂量的γ射线辐照后 ,胚根的层次结 构和轮廓均已不能分辨出来 ,并与周围物质混为一 体 ;胚芽的层次 、轮 廓进一步模糊 , 同时层次
更少
(2d ) 。

当稻谷颗粒受 10 kGy 剂量的γ射线辐照后 , 胚根的层次和轮廓同样与周围物质混为一体不能分 辨出来 ;胚芽的轮廓仍可见但层次已经很少 (图 2e ) 。

通过对图 2 所示辐照剂量对稻谷胚整体结构的
影响分析可以出结论
γ, 射线辐照对稻谷胚的影响很 明显 ,它可使得稻谷胚
(包括胚根和胚芽) 的组织受 到破坏 ,随着γ射线辐照剂量的提高胚根 、胚芽都有 轮廓 、层次结构逐渐变淡 ,层次结构逐渐减少甚至消 失的现象 。

这就是γ射线辐照对稻谷种子萌发特性
[ 8 - 9 ]
图 1 稻谷显微观察样品制作示意图
影响的原因。

同时 ,图 2 的显微观察结果也证明 1. 4 稻谷种子萌发特性试
验
了 γ,
射线辐照对稻谷胚根的影响要明显强对对胚芽 稻谷种子发芽试验按照国标法 ( GB / T 3543. 4 — 的影响 ,这也与上述稻谷种子萌发特性实验得到的
1995) 进行 。

试验步骤为 : ①每个稻谷种子样品均以 结论相同[ 8 - 9 ] 。

然而 γ, 射线辐照如何使得稻谷胚根
100 粒为 1 次重复 ,手工随机数取 ; ②以 3 层经2 h 浸 泡的滤纸为发芽床 ,垫入直径 15 cm 的培养皿 ; ③将 样品均匀放置于发芽纸床上 ; ④将盛有样品的培养 皿放入人工气候箱中进行发芽培养 ,稻谷种子培养
和胚芽的层次结构 、轮廓在扫描电镜下出现逐渐变 淡 、减少甚至消失等现象 ,在图 2 的放大倍数下还不 能体现出来 ,因此本研究分别对胚根 、胚芽的微观结 构进一步放大观察 。

第24 卷第3 期于勇等辐照稻谷种子的种胚微观结构特性及其萌发特性研究3
注:a 0 kG y ;b 2 kG y ;c 5 kGy ;d 8 kGy ;e 10 kG y ;放大100 倍
图2 辐照剂量对整个稻谷种胚的影响
通过分别对胚芽(图3) 和胚根(图4) 微观组织的
进一步放大观察,不难发现,未受γ射线辐照稻谷
颗粒的胚芽和胚根都具有清晰的层次结构,即胚芽、
胚根的细胞组织结构中相邻两层的间隙清晰,相邻
两层由间隙划分清楚(图3a 、图4a) 。

然而随着γ射
线辐照的作用和剂量的增加,胚芽、胚根的组织细
胞被γ射线所破坏,细胞内含有的物质外渗到相邻
两层细胞组织的间隙中,使得相邻两层细胞组织之
间的间隙逐渐模糊、减少(图3b～e 、图4b～e) 。

当辐
照剂量分别达到10 kGy 和5kGy 时,胚芽和胚根的
相邻两层细胞组织的间隙几乎被破损的细胞内含
物所填满, 此时间隙已经无法辨认,同时可以观察到
蛋白质、脂肪等本属细胞内含物的物质分散在胚
芽、胚根的组织结构中。

可见,是γ射线辐照对胚
芽、胚根细胞的破坏导致了图2 中所表现出胚芽、
胚根层次和轮廓结构随着γ射线辐照剂量的提高而逐渐变淡、减少甚至消失的现象。

γ射线辐照对稻谷种胚组织的上述影响,必然进而影响到胚芽、胚根在种子萌发过程中的生长能力, 然而辐照稻谷种子在长期贮藏期内的自我修复作用又可能使胚芽、胚根恢复在种子萌发过程中的生长能力。

而这些都只有通过辐照种子的萌发特性研究才能得到验证。

因此,本研究进一步分别对辐照稻谷种子在刚辐照后和长期贮藏过程中的萌发特性进行分析。

2. 2 辐照剂量对辐照后稻谷种子短期萌发特性
的影响
具有相同初始含水率的稻谷样品,经γ射线辐照预处理,在相同热风温度下进行干燥至相同安全贮藏水分后立即进行种子萌发试验,结果如表1 所示。

结果表明,辐照预处理对稻谷种子短期萌发特性的影响很明显。

辐照预处理后稻谷种子的发芽率急剧下降,当稻谷的辐照剂量达到2 kGy 后其发芽率均降为0 。

辐照预处理对稻谷种子实验期末的幼苗芽长和幼苗根长均有明显的影响,当稻谷种子经γ射线辐照后,其试验期末的幼苗芽长迅速下降,而当
4 中国粮油学报2009 年第3 期
辐照剂量达到2 kGy 后其幼苗根长均降为0 ,试验中没有苗根生成。

对试验期末稻谷种子幼苗芽长和根长的研究还着稻谷种子贮藏时间的延长,种子的呼吸作用使得种胚中的物质不断被氧化还原,并释放能量,进而降低了种子的萌发能力,这就是通常所说的种子的“陈
表明
γ,
射线辐照对稻谷幼苗苗根的影响要大于对苗化”。

芽的影响。

稻谷的种子虽然苗根无法伸出,但芽鞘仍能伸出种皮。

可见,在稻谷的胚组织结构中,胚根比胚芽更易于受到γ射线辐照的影响,这一结果验证了前面显微观察得到的结论。

而γ射线辐照所导致的苗根的缺失以及苗芽的短小甚至不能伸出芽鞘,正是导致种子不能存活而不属于正常发芽种子、种子发芽率为0 的原因。

表1 辐照后立即进行发芽试验结果
( 萌发实验第14 天测得)
2. 3 辐照剂量对辐照后稻谷种子长期萌发特性
的影响
每隔2 个月对各样品的发芽率进行测定。

经2 年零2 个月的测定,结果如图5 所示。

由图5 可知, 辐照剂量对稻谷种子的长期萌发特性有显著的影响。

随着稻谷样品贮藏时间的延长,未辐照稻谷种子的发芽率逐渐下降,当贮藏时间从2 个月增加到26 个月, 未辐照稻谷种子的发芽率从95 %下降到68 %。

这是由于种子贮藏过程中的呼吸作用使稻谷种子陈化导致的。

呼吸作用是种子内活的组织在酶和氧的参与下将本身的贮藏物质进行一系列的氧化还原反应,最后放出二氧化碳和水,同时释放能量的过程[ 12 - 14 ] 。

这是活组织特有的生命活动。

种胚虽然只占整粒谷物种子的3 %～13 % ,但它是生命活动最活跃的部分,种子的呼吸作用以胚为主。

因此,随
图5 辐照稻谷在贮藏过程中的发芽率
随着贮藏时间的延长,经γ射线辐照的稻谷样
品经过1 年以上的贮藏,其发芽率从0 %开始逐步提高。

且经不同剂量辐照的稻谷样品发芽率开始提高
所需的贮藏时间不同,辐照剂量越高,稻谷样品的发
芽率开始提高所需的贮藏时间越长。

随着辐照剂量
从2 kGy 升高到10 kGy ,稻谷样品的发芽率开始提高
所需的贮藏时间从12 个月延长到22 个月。

此外,从
图5 中还不难发现,稻谷样品发芽率能够达到的最
大值有随着辐照剂量的增加逐渐减小的趋势。

这是研究早已证明[ 15 ] ,经过一定的时间,生物体可
γ射线对其的破坏,而修复的程度和修
γ射线对其的破坏程度而不同。

,γ射线破坏了种胚的组织结构(图
却激发了各类基因的自我修复能力,逐渐重建被损
坏的组织结构。

然而这种组织结构的重建需要一定
的时间,它取决于最初组织结构的破坏程度,破坏程
度越大组织结构重建所需的时间越多。

因此辐照剂
量较高的稻谷种子样品需要更多的时间来对γ射线
造成的损伤进行自我修复。

另外,研究证明[ 15 ] ,通过
基因的自我修复使得组织结构的重建并不能使组织
结构重建成与受损伤前一模一样,当组织结构受损
伤的程度较大时,必然有部分组织最终也无法重建,
且组织结构受损伤越大无法重建的部分也越多。

因此,由于受较高剂量辐照的稻谷种子样品的种胚遭
破坏程度也较高,这使得稻谷样品自我修复较难,其
进行自我修复能达到的修复程度相应较低。

因此,
随着辐照剂量的提高,稻谷种子需要更长的时间来
恢复其发芽率,然而发芽率能恢复到的最大值则逐
渐减小。

2. 4 辐照剂量对稻谷种子发芽速率的长期影响
在对辐照稻谷种子的长期萌发特性的研究中还
发现,各样品随着贮藏时间的延长,在14 d 的萌发实
验期内,相同萌发天数的正常发芽量也不同,即贮藏
时间对稻谷种子的发芽速率也有影响。

本研究将各
稻谷种子样品每次萌发试验中每天的正常发芽数进
行统计,得到贮藏时间对未辐照稻谷种子和经2 kGy
辐照的稻谷种子萌发过程中发芽速率的影响图,如
图6 和图7 所示(其他辐照剂量的稻谷种子由于研究
期间没有形成完整的规律,其发芽速率图略) 。

第24 卷第3 期于勇等辐照稻谷种子的种胚微观结构特性及其萌发特性研究5
图6 贮藏时间对未辐照稻谷种子发芽速率的影响
图6 为未受γ射线辐照的稻谷种子样品在未经贮藏和贮藏6 个月、12个月、18个月、24个月后进行萌发实验的过程中的萌发速率图。

可见,随着贮藏时间的延长,未辐照的稻谷种子单日发芽数量的峰值逐渐降低,且达到单日发芽数量峰值所需的时间逐渐增加。

这也是种子贮藏过程中的呼吸作用对种胚和糊粉层的消耗使得稻谷种子成化而造成的。

图7 贮藏时间对2 kG y 辐照剂量的稻谷种子发芽速率的影响
图7 为受2 kGy 剂量γ射线辐照的稻谷种子在经贮藏14 个月、16个月、18个月和24 个月后进行萌发实验的过程中的萌发速率图。

结合表7 和图5 可知,当经2 kGy 剂量γ射线辐照的稻谷种子达到最大发芽率以前,稻谷种子单日发芽数量的峰值逐渐升高,且达到单日发芽数量峰值所需的时间逐渐减少, 这很可能是稻谷种子在进行自我修复种子萌发能力逐渐恢复导致的。

然而,当经2 kGy 剂量γ射线辐照的稻谷种子达到最大发芽率以后,稻谷种子单日发芽数量的峰值则开始逐渐降低,这与贮藏时间对未辐照稻谷种子发芽速率的影响机理相同。

随着经 2 kGy 剂量γ射线辐照的稻谷种子贮藏时间的延长,稻谷种子一方面在进行组织的自我修复,一方面其呼吸作用也在消耗种胚、糊粉层中的物质使种子陈化,然而当种子组织自我修复作用较强时种子的萌发能力逐渐恢复,随着种子自我修复强度的逐渐下降,种子达到一定的修复程度后,其呼吸作用对种胚、糊粉层的消耗使得种子陈化的作用逐渐体现出来。

因此,若经2 kGy 剂量γ射线辐照稻谷种子的贮藏时间进一步延长,其萌发过程中的发芽速率将逐渐出现单日发芽数量的峰值逐渐降低,且达到单日发芽数量峰值所需的时间逐渐增加的趋势。

总之,随着经2 kGy 剂量γ射线辐照稻谷种子的贮藏时间的延长,其发芽速率将逐渐出现单日发芽数量的峰值先逐渐升高后逐渐降低,且达到单日发芽数量峰值所需的时间先逐渐减少后逐渐增加的趋势。

3 结论
3. 1 通过显微观察试验发现,γ射线辐照对稻谷的种胚结构有影响,其胚根、胚芽的层次结构和轮廓随着辐照剂量的增加均逐渐减少、模糊,甚至消失。

这些影响,是由于逐渐增大的γ射线辐照对稻谷种胚细胞的破坏导致的。

3. 2 受γ射线辐照的稻谷种子立即进行萌发试验, 结果表明,随着辐照剂量的提高其萌发过程中的芽长逐渐减小,而根系均消失,所有受γ射线辐照的稻谷种子的正常发芽率均为0 。

这是由于γ射线辐照对稻谷种胚细胞的破坏导致的。

3. 3 经过长期的贮藏,受γ射线辐照的稻谷种子的发芽率均有所恢复,有些辐照剂量的稻谷种子经过两年的贮藏后其发芽率甚至恢复到相当高的水平。

这是由于辐照稻谷种子在贮藏时期内的自我修复作用导致的。

3. 4 受γ射线辐照的稻谷种子在贮藏过程中,其发芽速率随着贮藏时间的延长而出现达到单日发芽数量峰值所需的时间先逐渐减少后逐渐增加的趋势。

这很可能是贮藏过程中稻谷种子的自我修复作用和呼吸作用共同影响的结果。

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Effect of γ- Ray Irradiation Pre - treatment on
Embryo Structure and Germination Cha r acteristics
of Rice Seeds
Y u Y ong Liao Wenyan Wang Jun
(College of Biosystems Engi neering and Food Science Zhejiang Uni versity , Hangzhou 310029)
Abstract Rice was irradiated with dose up to 10 kGy after harvest. It is showed from microscopi c observati on that the em bryonal structure of rice (Oryza sativa L. ) , including structure of embryo bud and radicle , is affected by theγ- ray irradiation ; the outline and venations of the irradiated em bryo and radicle gradually blur with increasing irradiation dose. These changes are due to the breakage of em bryo cells. It can also be seen that the influence ofγ- ray irradiation on the structure of radicle is heavier than that on em bryo bud. The results of microscopi c observati on are confirmed by a germi na2 tion experiment , showi ng that the lengths of buds of irradiated rice are diminished , the roots of irradiated rice disappear , and the germination rate of irradiated rice is 0 %. The changes of germination of the irradiated rice after storage are shown. After long - term storage , the germination rate of the irradiated rice increases from 0 % , and som e irradiated rice samples even gi ve comparati vel y hi gh values of germinati on rate within two ye a r’s storage. These changes m ay due to the sel f - re2 pair of irradiated rice. The effects of store time on germination characteristics of non - irradiated and irradiated rice samples were al so studied.
Key word s seed , radiation , em bryo , germination。