第三节 电子传递和氧化呼吸链
电子传递和氧化呼吸链
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
磷酸化
电子传递 （氧化）Fra bibliotek+Pi
e-
三羧酸 循环
生物氧化的三个阶段
大分子降解成 基本结构单位
小分子化合物分 解成共同的中间 产物（如丙酮酸 、乙酰CoA等）
共同中间产物进 入三羧酸循环,氧 化脱下的氢由电 子传递链传递生 成H2O，释放出大 量能量，其中一 部分通过磷酸化 储存在ATP中。
Reduced
方法四:分 离并鉴定 每个多蛋 白质复合 物：
链上组分 中特有的 电子供体 和受体可 以确定。
（三）呼吸链的组成 琥珀酸等
黄素蛋白酶类 （flavoproteins, FP）
黄素蛋白 （FAD）
铁-硫蛋白类 （iron—sulfur proteins)
铁硫蛋白 （Fe-S）
细胞色素类
二、电子传递链（呼吸链）
（一）线粒体结构特点 （二）电子传递呼吸链的概念 （三）呼吸链的组成 （四）机体内两条主要的呼吸链及其能量变化 （五）电子传递抑制剂
（一）线粒体结构
嵴
➢线粒体外膜
自由透过小分子和离子
➢线粒体内膜
不能自由透过大部分小分子和离子 ,包括H+。
含有：电子传递体（复合体I、II 、III、IV）
（二）线粒体呼吸链
线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这 里氧化所产生的NADH和FADH2将质子和电子转 移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载 体的传递，最后传递给O2生成H2O。这种由载体 组 成 的 电 子 传 递 系 统 称 电 子 传 递 链 （ electron transfer chain),因为其功能和呼吸作用直接相关 ，亦称为呼吸链。
第三节 电子传递和氧化呼吸链
传递电子机理：Fe3+
-e
Fe2+
铁硫蛋白参与电子传递
2Fe-2S
2Fe-2S
4Fe-4S
Different types of iron-sulfur centers
Iron atoms cycle between Fe2+ (reduced) and Fe3+(oxidized). Ferredoxin（铁氧还蛋白）
CoASH NAD+
CH3COSCoA+CO2
NADH+H+
代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载 体（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再 通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O 。 例：
CH3CH2OH
乙醇脱氢酶
（三）H2O的生成
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+
生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧） 的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧 结合，消耗氧气，都生成CO2和H2O，所 释放的能量也相同。但二者进行的方式 和历程却不同：
细胞内温和条件（常温、常压、 高温或高压、干燥条件 中性pH、水溶液）
一系列酶促反应
逐步氧化放能，能量利用率高 释放的能量转化成ATP被利用
（一）生物氧化的特点
在活的细胞中（pH接近中性、体温条件下）， 有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与 下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。 氧化过程中 能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如 ATP）截获，再供给机体所需。在此过程中既不会
因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释
放的能量尽可能得到有效的利用。
生物化学复习总结之呼吸链
细胞色素（cห้องสมุดไป่ตู้tochromes）
• 细胞色素都是膜结合蛋
白。 • 不同种类的细胞色素的辅 基结构及与蛋白质连接的 方式是不同的 • 不同的血红素有不同的特 征吸收谱带； • 血红素的氧化态与还原态 的光吸收是不同的。 • 唯一水溶性的细胞色素； • 分子量为~13,000；
Cytochrome C
复合物Ⅱ ：琥珀酸到泛醌
呼吸链上还有其他底物的电子流经Q，但不 经过复合物II： – 脂酰CoA脱氢酶 – 3-磷酸甘油脱氢酶 往往将这些由FAD作为辅基的脱氢酶统称 为琥珀酸脱氢酶类。
复合物Ⅲ ：泛醌到Cyt c
（细胞色素bc1复合物或CoQ: Cyt c氧化还原酶）
又称细胞色素bc1复合物，或泛醌：细胞色
底物水平磷酸化
(Substrate Level Phosphorylation)
• 底物分子首先因脱氢、脱水等作用形成一种高能中间 化合物; • 高能中间化合物是由于底物氧化时底物内分子重排形 成的； • 高能键通过转磷酰基给ADP，转移时有非常大的平衡 常数和一个大的ΔGº’ 负值；
• 一分子高能中间化合物只能形成一个ATP；
• 基质水平磷酸化是酵解过程中获取能量的唯一方式。
氧化磷酸化
（Oxidative Phosphorylation)
生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经呼吸链氧化
为水时所释放的能量转移给ADP形成ATP的过程。实 际上是氧化作用与氧化作用过程释放的能量用于形成 ATP的过程（磷酸化作用）两种作用的偶联反应。
F1F0-ATP合酶抑制剂
解偶联剂
ATP/ADP交换体抑制剂
的活性基团。 铁硫中心的结构：最简单的是单铁原子与4个Cys的SH相连；更复杂的是有2个或4个铁原子。Rieske铁 硫蛋白则为1个铁原子与两个His残基相连。 蛋白含有的铁是非血红素铁,它借铁的价态变进行电子 传递，氧化型与还原型的的颜色不同，Fe3+为红、 绿，而Fe2+为无色. 注意：铁硫蛋白在电子传递链中，虽然起到传电子的作用， 但这不是传递链中一个单独的组分，往往是与其它组分 结合在一起共同起传递电子的作用。
生物化学第24章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
原电池的结构
检流计 负极，氧化反应 负极， 正极，还原反应 正极，
电解装置
阴极，还原反应 阴极， 阳极，氧化反应 阳极，
电极电势和电动势
RT [电子受体] 能斯特方程 E n = E 0 + ln b nF [电子供体]
a
式中E 为标准电极电势， 式中 0 为标准电极电势，即反应物和产物的活 度都为1（ 如果是气体则为1atm） ， 温度 ℃ 下的 度都为 （ 如果是气体则为 ） 温度25℃ 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为0。 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为 。令标准 氢电极为负极，其它电极为正极， 氢电极为负极 ， 其它电极为正极 ， 得到电池的电动 此电动势即为其它电极的标准电极电势。 势，此电动势即为其它电极的标准电极电势。 两个电极组成电池的电动势
电子传递链
呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成， 呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成 ， 在线粒体内膜上有4种参与电子传递的蛋白质复 在线粒体内膜上有 种参与电子传递的蛋白质复 合体， 合体，分别为 NADH－Q还原酶 NADH－Q还原酶（NADH-Q reductase） 还原酶（ reductase） 琥珀酸－ 还原酶 还原酶（ 琥珀酸－Q还原酶（succinate-Q reductase） ） 细胞色素还原酶（ 细胞色素还原酶（cytochrome reductase） ） 细胞色素氧化酶（ 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase） ）
电子传递形成跨膜的 质子梯度
在电子传递过程中， 伴随有H 在电子传递过程中，还伴随有 +从线粒体内膜 的基质侧，向内膜的外侧运输， 的基质侧，向内膜的外侧运输，结果造成跨线粒体 内膜的质子梯度，这样在膜内外既造成质子的浓度 内膜的质子梯度， 梯度，又造成电势梯度， 梯度，又造成电势梯度，这种电化学势梯度贮存有 能量。 能量。也就是电子传递过程中释放的能量转变成跨 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。当质子 由膜的外侧向内侧运动时，推动ATP合成。这个过 合成。 由膜的外侧向内侧运动时，推动 合成 程称为氧化磷酸化。 程称为氧化磷酸化。
解释氧化呼吸链
解释氧化呼吸链
氧化呼吸链是生物体利用氧气来产生能量的过程中的一个关键步骤。
这一过程发生在细胞的线粒体内，特别是线粒体的内膜。
氧化呼吸链涉及多个复杂的蛋白质和分子，其主要功能是将食物中的化学能转换为细胞能够利用的能量形式，即三磷酸腺苷（ATP）。
整个过程可以分为几个主要步骤：
1、糖代谢：
在细胞质中，糖类物质经过糖酵解和柯恩循环产生临时的能量分子，如辅酶A和NADH。
2、线粒体内膜传递：
辅酶A和NADH将产生的能量分子通过内线粒体膜转运到线粒体内。
3、氧化呼吸链：
在线粒体内膜上，存在一系列的电子传递蛋白质，它们组成氧化呼吸链。
NADH和FADH₂将其携带的电子输入到氧化呼吸链。
4、电子传递：
电子依次通过一系列的电子传递蛋白质，这些蛋白质构成了氧化呼吸链中的复杂结构。
电子在这个过程中释放出能量。
5、质子泵：
在电子通过氧化呼吸链的过程中，质子（氢离子）被从线粒体基质（内膜内侧）输送到线粒体间腔（内膜外侧）。
6、ATP合成：
质子梯度的形成产生了电化学势差，质子通过ATP合酶酶复合物，驱动ADP与磷酸根结合形成ATP。
7、氧还原：
最终，电子通过氧气来还原，形成水。
这是氧化呼吸链的最终步骤，也是细胞内将食物中的能量与氧气结合产生能量的过程。
结束语：
总体而言，氧化呼吸链是将食物中的电子能量通过一系列蛋白质复合物传递，并最终将电子与氧气结合形成水的过程。
这一过程产生的能量用于合成ATP，为细胞提供所需的能量。
第三节电子传递与氧化磷酸化
第三节电⼦传递与氧化磷酸化第三节电⼦传递与氧化磷酸化三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。
细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受体之后，才能再次接受氢。
在需氧⽣物中，氧⽓便是这些氢的最终受体。
这种有机物在⽣物活细胞中所进⾏的⼀系列传递氢和电⼦的氧化还原过程，称为⽣物氧化(biological oxidation)。
⽣物氧化与⾮⽣物氧化的化学本质是相同的，都是脱氢、失去电⼦或与氧直接化合，并产⽣能量。
然⽽⽣物氧化与⾮⽣物氧化不同，它是在⽣活细胞内，在常温、常压、接近中性的pH和有⽔的环境下，在⼀系列的酶以及中间传递体的共同作⽤下逐步地完成的，⽽且能量是逐步释放的。
⽣物氧化过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利⽤，贮存在⾼能磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满⾜需能⽣理过程的需要。
线粒体中氧化磷酸化反应的⼀般机理⼀、呼吸链的概念和组成所谓呼吸链(respiratory chain)即呼吸电⼦传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电⼦传递总轨道。
呼吸链传递体能把代谢物脱下的电⼦有序地传递给氧，呼吸传递体有两⼤类：氢传递体与电⼦传递体。
氢传递体包括⼀些脱氢酶的辅助因⼦，主要有NAD+、FMN、FAD、UQ等。
它们既传递电⼦，也传递质⼦；电⼦传递体包括细胞⾊素系统和某些黄素蛋⽩、铁硫蛋⽩。
呼吸链传递体传递电⼦的顺序是：代谢物→NAD+→FAD→UQ→细胞⾊素系统→O2。
呼吸链中五种酶复合体(enzyme complex)的组成结构和功能简要介绍如下(图5-11，5-12)。
图 5-11 植物线粒体内膜上的复合体及其电⼦传递Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ； UQ库代表存在于线粒体中的泛醌库1.复合体Ⅰ⼜称NADH∶泛醌氧化还原酶(NADH∶ubiquinone oxidoreductase)。
氧化呼吸链名词解释生物化学
氧化呼吸链名词解释生物化学
氧化呼吸链是生物化学中一个重要的概念，它指的是细胞内一系列酶催化的反应，通过将有机分子中的化学能转换为三磷酸腺苷（ATP）的过程。
在氧化呼吸链中，有机分子（如葡萄糖、脂肪和蛋白质）首先被分解成能够进入线粒体内的分子，如葡萄糖被氧化为两个分子的丙酮酸。
然后，这些分子通过一系列的逐步氧化反应，释放出电子和氢离子（H+）。
这些电子和氢离子随后被传递到线粒体内膜上的氧化还原酶复合物中。
这些复合物内部存在电子传递过程，从而产生了一个电子梯度。
通过这个梯度，氢离子被移动到线粒体内膜的外侧，并通过ATP酶复合物，使ADP和磷酸形成ATP。
这个过程称为氧化磷酸化。
最终，氧化呼吸链的末端是氧化还原酶复合物IV，它将电子和氢离子与氧气结合，生成水。
这表明，在氧化呼吸链中，氧气是必需的。
没有氧气，细胞就无法将有机分子完全氧化，并无法产生足够的ATP。
总之，氧化呼吸链是细胞内一系列酶催化的反应，通过将有机分子中的化学能转换为ATP的过程。
它包括有机分子的分解和氧化过程，以及电子和氢离子的传递，最终产生ATP和水。
这个过程在维持细胞能量代谢和生存中起着关键作用。
解释氧化呼吸链
解释氧化呼吸链氧化呼吸链是生物体中产生能量的重要过程之一。
通过氧化呼吸链，有机物在细胞内被氧气氧化，同时释放出能量，产生三磷酸腺苷（ATP），在维持生命活动中起到重要作用。
氧化呼吸链主要发生在细胞的线粒体内。
线粒体是细胞内的“能量中心”，其中的某些部位包含了多个呼吸酶和载体分子。
这些呼吸酶和载体分子构成了氧化呼吸链。
氧化呼吸链主要由四个复合物组成，它们是复合物I、复合物II、复合物III和复合物IV。
每一个复合物都包含多种蛋白质和辅因子，它们相互协作形成了一个高效的能量释放系统。
在氧化呼吸链的第一步中，复合物I接收来自葡萄糖分解产物的负电子，将它们传递给辅因子辅酶Q。
随后，这些电子被辅酶Q与复合物III之间的蛋白质亮氨酸传递。
复合物III接收到这些电子后，将它们传递给另一个辅因子细胞色素c。
最后，细胞色素c将电子传递给复合物IV。
在复合物IV中，电子与氧气结合，形成水分子。
与此同时，复合物IV中的质子泵将质子跨越线粒体内膜，创建了质子梯度。
这个质子梯度被利用来产生ATP。
线粒体内膜中的复合物V（ATP合酶）利用质子梯度的能量，催化ADP和无机磷酸根结合形成ATP。
这个质子梯度的形成与线粒体内膜的不对称性密切相关。
线粒体内膜具有很高的不透性，只有质子通道允许质子通过。
当质子被抽出线粒体基质，形成质子梯度时，线粒体内膜会变得更加负电，这使得线粒体内膜的负电位差更大。
最终，当质子通过线粒体内膜的质子通道流向线粒体基质时，线粒体内膜的负电位差被解除，完成了氧化呼吸链过程中质子的转运。
氧化呼吸链的最终产物是水和ATP。
水是由氧气和质子结合而成的，而ATP是氧化呼吸过程中释放出的能量形式。
通过氧化呼吸链，生物体能够从食物中获得能量，并将其转化为细胞内能量分子ATP。
尽管氧化呼吸链是一种高效的能量产生过程，但它也存在一些问题。
例如，过程中产生的氧自由基会对细胞内的DNA、蛋白质和脂质等分子造成损伤。
为了应对这一问题，细胞内存在一系列的抗氧化防御系统，来保护细胞内的分子不受损害。
电子传递
呼吸链与电子传递［细胞生物学］【同考网·执业医师考试】2011-6-18 来源：互联网呼吸链与电子传递在三羧酸循环中，乙酰CoA氧化释放的大部分能量都储存在辅酶（NADH和FADH2）分子中。
细胞利用线粒体内膜中一系列的电子载体（呼吸链），伴随着逐步电子传递，将NADH 或FADH2进行氧化，逐步收集释放的自由能最后用于ATP的合成，将能量储存在ATP的高能磷酸键。
■ 电子载体（electron carriers）在电子传递过程中与释放的电子结合并将电子传递下去的物质称为电子载体。
参与传递的电子载体有四种∶黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白和辅酶Q，在这四类电子载体中，除了辅酶Q以外，接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白相连的辅基。
●黄素蛋白（flavoproteins）黄素蛋白是由一条多肽结合1个辅基组成的酶类，每个辅基能够接受和提供两个质子和电子（图7-22）。
● 细胞色素（cytochromes）细胞色素是含有血红素辅基（图7-24）的一类蛋白质。
在氧化还原过程中，血红素基团的铁原子可以传递单个的电子。
血红素中的铁通过Fe3+和Fe2+两种状态的变化传递电子；在还原反应时，铁原子由Fe3+状态转变成Fe2+状态；在氧化反应中，铁由Fe2+转变成Fe3+.图7-24 细胞色素c的血红素基团的结构及氧化还原状态的变化四个卟啉环都含有侧链，不同的细胞色素所含侧链不同。
图中所示是细胞色素c，血红素与多肽的两个半胱氨酸共价结合，但在大多数细胞色素分子中，血红素并不与多肽共价结合。
● 铁硫蛋白（iron-sulfur proteins，Fe/S protein）铁硫蛋白是含铁的蛋白质，也是细胞色素类蛋白。
在铁硫蛋白分子的中央结合的不是血红素而是铁和硫，称为铁-硫中心（iron-sulfur centers，图7-25）。
图7-25 两种类型的铁硫蛋白的结构（a）2Fe-2S型铁硫蛋白；（b）4Fe-4S型铁硫蛋白醌（uniquinone UQ）或辅酶Q（coenzyme Q）辅酶Q是一种脂溶性的分子，含有长长的疏水链，由五碳类戊二醇构成。
第二章 生物氧化(电子传递与氧化磷酸化)
(电子传递与氧化磷酸化)
第一节 氧化还原电势 第二节 生物氧化概述 第三节 电子传递链（呼吸链） 第四节 氧化磷酸化 第五节 线粒体穿梭系统
1-还原电势
第一节、氧化还原电势
一、氧化还原电势： 1、概念： • 氧化还原反应：凡在反应过程中有电子从一种物质 （还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应。 往往是可逆的 • 还原剂：在氧化还原反应中提供电子的物质。 • 氧化剂：夺得电子的物质 • （氧化）还原电势：还原剂失去电子（氧化剂得到电 子）的倾向。 • 氧化－还原电子对：氧化剂和还原剂相偶联构成的， 任何氧化还原电子对都有特定的标准电势
1-还原电势-生物体内还原电势
生物体内一些反应的标准氧化还原电势（P117）
还原剂 铁氧还蛋白（还原态） 氧化剂 铁氧还蛋白（氧化态） E’0伏 －0.43
H2
NADH(+H+) NADPH(+H+) Cytb（Fe2＋) 泛醌（还原态） Cytc（Fe2＋） H2O
2H+
NAD+ NADP+ Cytb（Fe3＋） 泛醌（氧化态） Cytc（Fe3＋） 1/2O2+2H+
第三节
电子传递链（呼吸链)
一、线粒体的通透性
•外膜：自由透过小分子和离子 •内膜： •不能自由透过小分子和离子，包括 NADH、ATP、ADP、Pi和 H+。 •有电子传递体、ATP合酶（FoF1） •膜间隙：含有许多可溶性酶、底物和一 些辅助因子。 基质：有丙酮酸脱氢酶、TCA的酶、脂肪 酸氧化的酶、氨基酸氧化的酶、DNA、核 糖体、ATP、ADP、Pi、Mg2＋、可溶的中 间产物、其他酶
正极反应: Cu↔Cu2++2e
氧化呼吸链的排列顺序
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（三） 呼吸链抑制剂
粉蝶霉素Ａ
鱼藤酮 安密妥
琥珀酸
作用：阻断电子传递
FMN
Fe-S
复合物 II
抗霉素A
NAD FP Q b c aa3
NAD FP Q b c aa3
抗霉素 A的 抑制部位
2.内膜对H＋不能自由通过，泵出膜外侧的H＋不能自由 返回膜内侧，造成电化学梯度
3.复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ都有质子泵的作用
4.ATP合酶存在于线粒体内膜上，H＋梯度是ATP合成的 驱动力
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化学渗透假说的支持证据
①电子传递能形成H+浓度梯度 ②线粒体内膜对H+、OH-、Cl-、K+等不能透过 ③ ATP合成需要有完整的内膜 ④破坏H+浓度梯度使得磷酸化不能进行 ⑤膜表面能储存大量质子，也能迅速转移质子
偶联的过程称氧化磷酸化作用。
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AH2 2H
A
NADH+H + (或 FADH2)
H2O
电子传递链
氧化过程
NAD+ (或 FAD)
氧
1/2 O2
化 磷
释放能量
酸 化
ADP + Pi ATP合成酶 ATP 磷酸化过程
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2、呼吸链成分的排列次序
标准氧化还原电位及自由能变化 复合体体外拆开与重组 特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧
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电子传递与氧化磷酸化
(7)细胞色素C氧化酶(复合物Ⅳ）
由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉 外，还含有2个铜原子（CuA，CuB）。cyta与CuA相 配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，在细胞 色素的Fe3+ Fe2+间循环，同时在Cu2+ Cu+间循环， 将电子直接传递给O2,也叫末端氧化酶。
△G0’= －nF△E0’ = －nF （E0’受体 － E0’ 供体）
其中：n 是转移的电子数，F 是法拉第常数。
呼吸链中电子流动方向与ATP的生成
NADH
FADH2
2e-
三.电子传递抑制剂(P184)
凡能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为 呼吸链电子传递抑制剂.
返回
各种抑制剂的作用位点
铁硫聚簇借Fe2+和 Fe3+的互变传递电子，每次传递
一个电子.(Fe3+ +e- Fe2+ )
Cys S
S
S Cys
+e-
Fe3+
Fe3+
Cys S
S
S Cys
Cys S
S
S Cys
Fe3+
Fe2+
Cys S
S
S Cys
(4)辅酶Q(泛醌,CoQ，是许多酶的辅酶)
辅酶Q（泛醌, CoQ, Q）是电子传递链中的唯一的一种非蛋 白质组分，功能基团是苯醌，在电子传递过程中可在醌型 （氧化型）与氢醌型（还原型）之间相互转变。NADH和 FADH2上的H和电子都必须经过辅酶Q最终传递到氧分子，因 此，它是电子传递链的中心和电子集中点。
NADH + H+ + FMN
《生物化学》24 生物氧化
1、NADH-Q还原酶
NADH-Q还原酶又称为NADH脱氢酶，简称为复合体 Ⅰ，是一个具有相对分子质量88000的大蛋白质分子，至 少包含有34条多肽链。该酶是电子传递链中3个质子泵中 的第一个（包括NAD + 、FMN、铁硫聚簇和 CoQ ） 。
该酶的作用是先与NADH结合并将其上的两个高势能 电子转移到FMN辅基上，使NADH氧化，并使FMN还原， 反应如下：
(三)质子梯度的形式
1、质子泵出是需能过程
电子传递驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙,结 果造成线粒体内膜基质的H+浓度低于间隙，线粒体基质形 成负电势，而间隙形成正电势，这样就产生了质子动势。 所需能量来于电子传递。 2、质子转移的机制有两种假设 （1）氧化还原回路机制（图24-20） （2）质子泵机制 （3）合成一个ATP需2-3个跨膜质子（H+）
凡是反应中有电子从一种物质转移到另一种物质的化学反 应称为氧化-还原反应（oxidation-reduction reactions）。
提供电子的分子称为还原剂（reducing agent或reductant）, 接受电子的分子称为氧化剂（oxidizing agent或oxidant）。
物质失去电子后，称为氧化型，氧化型再得到电子又成为 还原型。
图24-18化学渗透假说示意图 图中表明电子传递链是一个H+ 离子泵（质子泵）使H+从线粒体 基质排到内膜外，在内膜外面的 H+浓度比膜内高，即形成一种H+ 浓度梯度，所产生的电化学电势 驱动H+通过合成酶系统的F0F1 ATP酶分子上的特殊通道回流到 线粒体基质，同时释放自由能与 ATP的合成相偶联。
NADH + H+ + 1/2 O2
生物化学与分子生物学第24章生物氧化
紫M 紫MH2
NAD+ 2e＋2H＋
FMN
2Fe3+ 2(Fe-S)
NADH＋H＋
FMNH2 Ⅰ 2Fe2+
CoQ CoQH2
NADH-Q还原酶各辅基（辅酶）的氧化还原循环
两个过程： 1.通过FMN将基质NADH上的:H-和一个质子传给CoQ，放能。 2Co.从mpl基ex 质将4个质子转运到内外膜间隙，需能。
➢氰化物（CN-）、叠氮化物（N3-）、一氧化 碳（CO）等：其作用是阻断电子在细胞色素 氧化酶中传递，即阻断了电子由Cytaa3向分子 氧的传递。
呼吸链的电子传递抑制剂图示
NADH
NADH-Q还原酶
鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素
CoQ
cytb
抗霉素A
cytc1
cytc
cytaa3
氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物
是呼吸链上第一个质子泵
2)琥珀酸-Q还原酶（复合体Ⅱ ）
琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，位于线粒体 内膜上，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。
琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时 其辅基FAD还原为FADH2，然后FADH2又将电子 传递给Fe-S聚簇。
最后电子由Fe-S聚簇传递给琥珀酸-CoQ还原酶 的辅酶CoQ。
❖电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核 细胞存在于线粒体内膜上。
2、呼吸链的组成
由一系列氢传递体和电子传递体组成，按电子 亲和力顺序排列。
主要是蛋白复合体，大致分为四个部分：
复合体
复合体Ⅰ 复合体Ⅱ 复合体Ⅲ 复合体Ⅳ
酶名称
NADH-Q还原酶 琥珀酸-Q还原酶 细胞色素还原酶 细胞色素氧化酶
MW：88 kDa ≧34条多肽链 辅基： FMN和铁-硫聚簇（Fe-S） 传递电子和氢 辅酶：辅酶Q
生物氧化复习资料
生物氧化复习资料生物体内，物质氧化的常见方式：加氧、脱氢、失去电子营养物质经柠檬酸循环或其他代谢途径进行脱氢反应，产生的成对氢原子以还原当量NADH+氢离子或FADH2的形式存在，是生物氧化过程中产生的主要还原电子载体第一节氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成氧化呼吸链：生物体将NADH+氢离子和FADH2彻底氧化生产水和ATP的过程与细胞呼吸有关，需要消耗氧，参与氧化还原反应的组分由含辅助因子的多种蛋白酶复合体组成，形成一个连续的传递链真核细胞中主要在线粒体中进行递氢体：传递氢的酶蛋白或辅助因子（递氢的过程也需传递电子）电子传递体：传递电子一）氧化呼吸链是由4种具有传递电子能力的复合体组成氧化呼吸链的四种蛋白酶复合体位于线粒体内膜上，分别为复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ其中复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ镶嵌于线粒体内膜的双层脂质膜，复合体Ⅱ仅镶嵌于双层脂质膜的内侧电子传递的过程主要通过金属离子价键的变化、氢原子（氢离子+电子）转移的方式进行。
本质是由电势能转化为化学能的过程复合体Ⅰ：NADH—泛醌还原酶复合体Ⅱ：琥珀酸—泛醌还原酶复合体Ⅲ：泛醌—细胞色素c还原酶复合体Ⅳ：细胞色素c氧化酶（一）复合体Ⅰ将NADH+氢离子中的电子传递给泛醌复合体Ⅰ中的电子传递路径：还原型NADH失去电子被氧化生成NAD+，其电子被复合体Ⅰ接受并传递给泛醌复合体Ⅰ可催化两个同时进行的过程：将一对电子从还原型的NADH传递到泛醌的过程中，可同时偶联质子的泵出过程，将4个氢离子从内膜基质侧泵到内膜胞质侧。
复合体Ⅰ有质子泵功能，所需能量来自于电子传递过程。
注：泛醌又称辅酶Q（CoQ），是一种小分子、脂溶性醌类化合物（二）复合体Ⅱ将电子从琥珀酸传递到泛醌复合体Ⅱ是柠檬酸循环中的琥珀酸脱氢酶，其功能是将电子从琥珀酸传递到泛醌——琥珀酸的脱氢反应是FDA转变为FADH2，后者再将电子传递到铁硫中心，然后传递给泛醌注：铁硫中心是由氧化呼吸链中的铁硫蛋白其中的铁离子通过无机硫原子或铁硫蛋白中的半胱氨酸残基的硫原子相连，形成铁硫中心。
氧化呼吸链的排列顺序
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1
氧化呼吸链的排列顺序
Cytc
e-
胞液侧
Ⅰ
e-
Q e-
Ⅱ e-
Ⅲ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
基质侧 H2O 1/2O2+2H+
07.08.2021
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2
两条电子传递链的关系
07.08.2021
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3
第三节 底物水平磷酸化
一ATP的生成方式
琥珀酸
FAD→CoQ→Cyt→O2 1.7
1.5
抗坏血酸
Cytc→Cytaa3→O2
0.88
1
Cytc(Fe2+)
Cytaa3→O2 0.61～0.68 1
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17
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三、氧化磷酸化的偶联机理
（一）能量偶联假说 •1953年 Edward Slater 化学偶联假说 •1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 •1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说
（二）质子梯度的形成 （三）线粒体 ATP合酶（mitochondrial ATPase） （四）ATP合成的机制
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（一）能量偶联假说 1953年 Edward Slater 化学偶联假说 1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说
P/O比 指用某一代谢物作呼吸底物，消耗1mol 氧时，有多少摩尔无机磷转化为有机磷
生物氧化—氧化呼吸链(生物化学课件)
（二）氧化呼吸链组分的排列顺序
1、NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
2、琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
NADH
琥珀酸
FAD (Fe-S)
FADH2氧化呼吸链
（琥珀酸、α-磷酸甘油、脂酰CoA）
➢ 电子传递过程： CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S
→Cytc1→Cytc
➢复合体Ⅲ每传递2个电子向内膜胞浆侧 释放4个H+，复合体Ⅲ也有质子泵作用。
细胞色素(cytochrome, Cyt)
细胞色素是一类含血红素样辅基（铁卟啉） 的电子传递蛋白,其中的铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子，为单电子传递体。
➢ 每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到 胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵功能。
（1）NAD+和NADP+的结构 R=H: NAD+; R=H2PO3: NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 双电子传递体。
（2）FMN和FAD的结构
氧化还原对 Cyt c1 Fe3+ /Fe2+ Cyt c Fe3+ /Fe2+ Cyt a Fe3+ /Fe2+ Cyt a3 Fe3+ /Fe2+
1/2O2 /H2O
E0‘(V) 0.22 0.254 0.29 0.35 0.816
电子传递链
O
H 3C 5
呼吸链与电子传递
班级：生物1101 学号：1101602129 姓名：陆龑安概要：呼吸链又称电子传递链，是线粒体内膜上一组酶的复合体。
其功能是进行电子传递、质子传递及氧的利用，产生水和ATP。
呼吸链和电子传递在生物产能和代谢上起着至关重要的作用，影响着生物体细胞线粒体中的一系列产能过程。
因此了解呼吸链和电子传递对于学好生物细胞有氧呼吸和无氧呼吸的产能机制有着重要的作用。
关键词：呼吸链、电子传递、抑制剂1、呼吸链的介绍在三羧酸循环中，乙酰CoA氧化释放的大部分能量都储存在辅酶（NADH 和FADH2）分子中。
细胞利用线粒体内膜中一系列的电子载体（呼吸链），伴随着逐步电子传递，将NADH或FADH2进行氧化，逐步收集释放的自由能最后用于ATP的合成，将能量储存在ATP的高能磷酸键。
需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径所形成的还原性辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径被重新氧化。
即还原型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下，其电子沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移，最后转移给分子氧并生成水，这个电子传递体系称为电子传递链。
由于消耗氧，故也叫呼吸链。
电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。
2、呼吸链的组成及分类在电子传递过程中与释放的电子结合并将电子传递下去的物质称为电子载体。
参与传递的电子载体有四种∶黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白和辅酶Q，在这四类电子载体中，除了辅酶Q以外，接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白相连的辅基。
2.1、呼吸链包含15种以上组分，主要由4种酶复合体和2种可移动电子载体构成。
其中复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、辅酶Q和细胞色素C的数量比为1：2：3：7：63：9。
2.1.1、复合体Ⅰ即NADH：辅酶Q氧化还原酶复合体，由NADH脱氢酶（一种以FMN为辅基的黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白（铁—硫中心）组成。
它从NADH得到两个电子，经铁硫蛋白传递给辅酶Q。
铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫，其铁与肽类半胱氨酸的硫原子配位结合。
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➢线粒体基质含有丙酮酸脱氢酶
柠檬酸循环酶系 脂肪酸-氧化酶系 DNA，核糖体其他酶 ATP、ADP、Pi、Mg2+ 、 Ca2+ 、 K+
Cristae (the infoldings of the inner membrane of mitochondria) is where the respiratory chain is located.
（cytochromes） 辅酶Ｑ
细胞色素类
（ubiquinone,亦写作CoQ）
NADH 黄素蛋白 （FMN） 铁硫蛋白 （Fe-S）
辅酶Q （CoQ）
Cyt b
Fe-S
Cyt c1
Cyt c
Cyt aa3 O2
两条主要呼吸链
琥珀酸等 FADH2 呼吸链
FAD Fe-S
复合物 II 琥珀酸-辅 酶Q还原酶
第三节 电子传递和氧化呼吸链
主要内容：重点讨论线粒体电 子传递体系的组成、电子传递机理 。
一、生物氧化概述
糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化 分解生成CO2和H2O并释放出能量的过程称为生物氧 化（biological oxidation），其实质是需氧细胞在呼 吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程。
二、电子传递链（呼吸链）
（一）线粒体结构特点 （二）电子传递呼吸链的概念 （三）呼吸链的组成 （四）机体内两条主要的呼吸链及其能量变化 （五）电子传递抑制剂
（一）线粒体结构
嵴
➢线粒体外膜
自由透过小分子和离子
➢线粒体内膜
不能自由透过大部分小分子和离子 ,包括H+。
含有：电子传递体（复合体I、II 、III、IV）
❖电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真 核细胞存在于线粒体内膜上。
➢呼吸链由4个多蛋白的复合物（I, II,
III, 和 IV;3个是质子泵）和2个移动的电子 载体，泛醌（Q或辅酶Q）以及细胞色素c组 成。
➢呼吸链中蛋白质的辅基包括：
黄素类（FMN，FAD）， 血红素（血红素 A，铁原卟啉IX ，血红素 C ）， 铁硫聚簇（ 2Fe-2S, 4Fe-4S), 和 铜 。
Reduced
方法四:分 离并鉴定 每个多蛋 白质复合 物：
链上组分 中特有的 电子供体 和受体可 以确定。
（三）呼吸链的组成 琥珀酸等
黄素蛋白酶类 （flavoproteins, FP）
黄素蛋白 （FAD）
铁-硫蛋白类 （iron—sulfur proteins)
铁硫蛋白 （Fe-S）
细胞色素类
❖生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧） 的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结 合，消耗氧气，都生成CO2和H2O，所释 放的能量也相同。但二者进行的方式和历 程却不同：
细胞内温和条件（常温、常压、 高温或高压、干燥条件 中性pH、水溶液）
一系列酶促反应
无机催化剂
逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放 释放的能量转化成ATP被利用 转换为光和 热，散失
（二）线粒体呼吸链
线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这 里氧化所产生的NADH和FADH2将质子和电子转 移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载 体的传递，最后传递给O2生成H2O。这种由载体 组 成 的 电 子 传 递 系 统 称 电 子 传 递 链 （ electron transfer chain),因为其功能和呼吸作用直接相关 ，亦称为呼吸链。
呼吸链上很多电子载体的顺序通 过多种研究得以阐明
• 方法一：测量标准还原电位（E’0）
• 电子倾向于从低还原电位（E’0）的载
体流向还原电位高的载体（不过在真正 的细胞中可能有偏差）
Electron carriers may have an order of increasing E’0
方法二：氧化作用动力学研究
脂肪
多糖
蛋白质
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
磷酸化
电子传递 （氧化）
+Pi
e-
三羧酸 循环
生物氧化的三个阶段
大分子降解成 基本结构单位
小分子化合物分 解成共同的中间 产物（如丙酮酸 、乙酰CoA等）
共同中间产物进 入三羧酸循环,氧 化脱下的氢由电 子传递链传递生 成H2O，释放出大 量能量，其中一 部分通过磷酸化 储存在ATP中。
NADH
FMN 复合体 I Fe-S NADH
脱氢酶 CoQ
Cyt b Fe-S 复合物 III NADH
细胞色素 呼吸链 Cyt c1 还原酶
Cyt c
复合物 IV Cyt aa3 细胞色素
氧化酶 O2
1.NADH-Q还原酶(NADH脱氢酶、复 合体Ⅰ）
❖NADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体，FMN 和铁-硫蛋白（Fe-S）是该酶的辅基，由辅基或辅酶 负责传递电子和氢。
NADH+H+
（三）H2O的生成
代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体 （NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通 过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H2O 。
Hale Waihona Puke 例：乙醇脱氢酶CH3CH2OH
CH3CHO
NAD+
NADH+H+
NAD+
2e
电子传递链
2H+
1\2 O2 O= H2O
➢完全的还原伴随着O2的突然传导； ➢较早的氧化作用更接近呼吸链的末端；
➢使用快速而灵敏的分光光度技术跟随细 胞色素的氧化作用，发现最大吸收峰的波 长不同。
方法三: 各种特异性抑制剂的作用，在阻止步骤 之前的处于还原态而阻止之后的处于氧化态。
鱼藤酮
Reduced Oxidized Reduced
抗霉素 A Oxidized
（二）CO2的生成
方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基 的中间化合物，然后在酶催化下脱羧而生成CO2 。
类型：α-脱羧和β-脱羧
氧化脱羧和单纯脱羧
例： R
R
H2N-CH-COOH 氨基酸脱羧酶 CH2-NH2 +CO2
O
丙酮酸脱氢酶系
CH3-C-COOH
CH3COSCoA+CO2
CoASH NAD+
（一）生物氧化的特点
在活的细胞中（pH接近中性、体温条件下），有 机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下 进行，其途径迂回曲折，有条不紊。 氧化过程中能 量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如 ATP）截获，再供给机体所需。在此过程中既不会 因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释 放的能量尽可能得到有效的利用。