蜜蜂分群行为及其影响因素研究

蜜蜂分蜂行为研究

——生物工程李梦醒 2012448021 摘要：蜜蜂是多雄性真社会性昆虫，分蜂是这个庞大家族繁衍的重要手段，它们通过信息素和蜂舞来传递信息[1]。群内工蜂在分蜂过程中扮演着不同的角色，它们自我组织如此有序，分工十分高效有序。

关键词：蜜蜂；蜂王；信息素；化学通讯；分蜂

蜜蜂（honeybees）是一种社会性昆虫，蜂群内有蜂王、工蜂和雄蜂，群内3种类型的蜜蜂，分工合作，共同维持群体生活。蜂群的分蜂行为是蜂群自然增殖的惟一方式。分蜂行为是蜂群重要的生物学特性，是一种特殊方式的繁殖。蜜蜂主要通过分裂和分蜂的形式进行繁殖，分蜂时蜂王会带着一半以上的工蜂离开母巢，有时候羽化出房的处女王也会带着一部分工蜂离开母巢，进行第二次分蜂，但是这种情况在自然条件下非常少见，因为小蜂群在野外生存几率非常小。

蜜蜂属于多雄性真社会性昆虫，所以整个蜂群是由许多同母异父的亚家庭组成，群内工蜂都是全同胞姐妹或半向胞姐妹，它们具有不同的亲缘关系指数，工蜂都希望群内有更多的全同胞姐妹，以增强自己的适应性。但这种不同的亲缘关系对于蜜蜂群内行为和群体决定意识是否产生显著影响还没有定论。

1. 促使蜜蜂分蜂的因素

促使分蜂的因素主要包括环境因素和蜂群因素。环境因素是分蜂的外因，包括外界环境因素和巢内环境因素；蜂群因素是分蜂的内因，包括蜜蜂群势、蜂王状态、卵虫数量、哺育蜂数量等。此外分蜂还与季节有一定的关系。

1.1环境因素

促使分蜂的外界环境因素主要是蜜粉源条件和气候条件。较丰富的蜜粉源为蜜蜂的群势发展和分蜂后的蜂群生存提供了物质条件，所以分蜂均发生在蜜粉源较充足，蜜蜂群势增长的季节。闷热的气候可使分蜂热增强，促成分蜂提前发生。

巢内环境方面，蜂巢拥挤、通风不良、巢温过高、粉蜜充塞压缩子脾、供蜂王产卵的巢房不足、缺乏造脾余地等，都能加剧分蜂热程度。

1.2蜂群因素

强盛的群势是分蜂的前提，这是蜜蜂与环境适应的结果，因为弱群分蜂后的分出群和原群生活力减弱。蜂王状态、卵虫数量、哺育蜂数量是影响分蜂热相互关联的因素。

新蜂王控制分蜂能力比老蜂王强，因为新蜂王产生并释放的蜂王物质较多。新蜂王产卵力强，使蜂群中有更多幼虫，减少或避免蜂群哺育力过剩。由于幼虫少、哺育蜂多，产生蜂群哺育力过剩，是导致分蜂的重要因素。

1.3季节因素

分蜂热程度与季节有关，分蜂季节蜂群普遍发生分蜂热，即使群势不是很强。在云南昆明，中蜂分蜂的季节仅限于2-4月和8-10月，其他季节即使达到8～10足框的强群也基本不分蜂。长白山中蜂自然分蜂多发生在5月中旬- 6月中旬。

2 分蜂行为

2.1分蜂前的准备

蜂群的分蜂是一种群体行为，在分蜂之前，个体的增多是必经阶段。寒冷的冬天过后，蜂群的活动开始复苏。特别是大流蜜期开始后，花朵产出大量花蜜(流蜜量大于蜜蜂的采集能力)，工蜂开始变得很兴奋，并努力地采集花粉和花蜜来饲喂幼虫和蜂王，蜂王也开始产更多的卵。蜂群在外界气候条件适宜、蜜粉源充足的条件下，由于饲料多，工蜂的上颚腺分泌丰富的蜂王浆并持续饲喂给蜂王，蜂王产卵增多，24h可以产卵1600粒以上，使蜂群在2~3个月内由过冬后开始繁殖时的数千只蜜蜂发展到数万只蜜蜂。随之而来，饲喂幼虫的工作就会十分紧张，而且活动空间越来越小，特别是当大量幼蜂同时出房时，就会发生“人口爆炸”[2]。巢内的蜜蜂会感到十分拥挤，也没有更多的巢房储存蜂蜜，巢内开始混乱。为了维持群内持续，释放出空间，蜂王和工蜂开始培育处女王，分蜂正式启动。

总之，分蜂前需要经历：蜂群大量繁殖——巢内拥挤——筑造王台——侦察蜂“侦察”新蜂巢等准备工作。

2.2分蜂行为

自然分蜂是指蜜蜂群势增长到一定阶段，群内培育雄蜂、培育新蜂王，随后，蜂群的约半数蜜蜂连同原蜂王一起飞离原巢，在新址另行筑巢而居的行为。蜜蜂以自然分蜂的方式来增加种群的数量，分蜂是一种特殊方式的繁殖。

分蜂前的一个重要特征就是蜂王在王台里产卵，通常会有6个以上王台同时得到培育。根据Winston(1987)，在分蜂开始前1个月就可能开始培育新王，但是王台的出现并不一定能确保分蜂的出现。在分蜂前一个星期左右，饲喂蜂王的工蜂开始减少，蜂王也停止了产卵，这是为了减小蜂王的体积和减轻蜂王的体重以便在分蜂时能够飞行。大

部分蜂王都不愿意离开自己的母巢，工蜂这时对蜂王也不会像平时那样客气，它们会咬住蜂王的腿往外拖，直到蜂王离开蜂巢。

在分蜂前十几个小时，工蜂开始停止采集工作，大量蜜蜂在蜂箱底部“休息”，侦察蜂也开始外出寻找新居。大多数情况下侦察蜂们能发现几个或十几个候选新居，这时侦察蜂会用跳舞的方式告诉同伴们它找到的新居的方位，并希望更多的蜜蜂能参与到它的舞蹈中来。如果没有同伴参与，侦察蜂会自动停止舞蹈，那么她找到的新居也就同时被否定。但如果有很多同伴参与，它就会跳得更加兴奋，同时它找到的新居成为分蜂后新居的概率也就更大间。由于蜂王产卵数目骤减，大量的青年蜂无法正常进行哺育工作。它们会显得非常兴奋，填满巢内所有空间，大多数时间它们喜欢悬挂在巢箱门口。它们也是分蜂群的主要组成部分，我们称之为“活跃的分蜂群体”。

分蜂多发生在无风的晴天，所有蜜蜂会大量吸食蜂蜜。发动者会先跳“呼呼舞”以招引同伴一起离巢，同时从腹部放出同种功能的信息素，这样很快就能召集到大量同伴随蜂王一起离开母巢。值得一提的是由一两只工蜂发起的锯齿型步伐的“呼呼舞”可以在短短的几分钟内完成它的召集任务，使整个蜂群一片混乱。

当分蜂群体离开母巢飞往新居的时候，只有占蜂群5％的侦察蜂知道具体的方位，但是分蜂群体却能十分迅速和准确地到达目的地。这么少的侦察蜂是怎样引导蜂群到达目的地的呢?目前有两种假说。第一种假说是：侦察蜂在分蜂群云团里快速地穿梭，把整个群体带到目的地，也就是说分蜂群能够看到前进的路线，这就是视觉假说。第二种假说是：侦察蜂飞在分蜂群体的前面并从Nasanov腺体中分泌信息素，从而引导蜂群到达目的地，这就是嗅觉假说。但是到目前为止，无论是视觉假说还是嗅觉假说都还没有得到定论[3]。

另外，值得注意的是新分群是比较脆弱的，如果在分蜂后遇上久雨不晴等恶劣的天气更是如此，因为蜜蜂的蜜胃储备的蜂蜜最多能够维持10d。另外，如果一个新分群在未及时找到新居而遇上暴风雨，后果将不堪设想。

3．分蜂行为的效益

有些生物学家认为蜜蜂能不能分得或贡献最多食物与分蜂有内在关系。当蜜蜂数量较小时它们会在一起生活，当群体数量达到一定值时，半数的蜜蜂就会分蜂飞往新居。蜜蜂是高度合作化的社会群体，维持群体生存的所有工作在工蜂间都有明确和高效率的分工。为了维持整个蜂群及自身的生存，工蜂能够根据群体的需要改变自己的工作。她