细胞的能量转换线粒体与叶绿体(共46张PPT)
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线粒体和叶绿体以分裂方式增殖，与细菌类似 ③核DNA编码，叶绿体核糖体上合成。
信号序列长为20～150 个氨基酸残基，同一 TIM22负责将某些转运器蛋白质插入内膜。
在线粒体外解除与前体蛋白质结合的分子伴侣，需要通过水解ATP获得能量。 转运到叶绿体内膜和类囊体的前体蛋白含有两个N端信号序列，第一个被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜
二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成
组成线粒体各部分的蛋白质，绝大多数都 是由核DNA编码并在细胞质核糖体上合成 后再转运到线粒体各自的功能位点上。
由mtDNA编码的RNA和多肽有：线粒体核 糖体中的2种rRNA(12S和16S)、22种tRNA 、13种多肽（复合物I中7个亚基、复合物 III中1个亚基、复合物IV中3个亚基、F0中2 个亚基）。
CF0-CF1ATP酶，在亚基组分、结构和功能 上与线粒体ATP合成酶相似。
内囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（60 ：40）
➢ 脂类：含磷脂很少，富含含半乳糖的糖脂，其不饱脂 肪酸（亚麻酸）含量高（约87%），所以膜流动性高 。
➢ 蛋白质：
①外在蛋白：在内囊体基质侧分布较多，如CF1和一些 与光反应有关的酶类。
②内在蛋白：如叶绿素-蛋白质复合物（CPI和CPII）、 质体醌（PQ）、细胞色素（Cyt）、质体蓝素（PC） 、铁氧还蛋白（Fd）、黄素蛋白等。
（三）基质
是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包 括：①碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶/ 加氧酶，占内囊体可溶性蛋白质的80%和 叶片可溶性蛋白质的50%。②叶绿体DNA 、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类 RNA、核糖体等。③一些颗粒成分：如淀 粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。
➢ 进入基质的蛋白：可以先通过TOM复合体进入膜间隙，
然后通过TIM复合体进入基质。也可以通过线粒体内、外
膜间的接触点（鼠肝直径1μm线粒体上约115个接触点） ，一步进入基质。（图）
进入线粒体内膜和膜间隙的蛋白，具有以下 几种情况：
➢ ①蛋白N端具有两个信号序列，首先被运送到 基质，然后N端信号肽被切除，暴露出导向内 膜的信号序列，在OXA的帮助下插入内膜。 如果第二段信号序列被内膜外表面的异二聚 体内膜肽酶(heterodimeric inner membrane peptidase, Imp1/imp2)切除，则成为膜间隙蛋 白（图A）。
但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分 子相同外，转位因子复合体是不同的。
叶绿体有6个区隔：①外膜、②膜间隙、③内
膜、④基质、⑤类囊体和叶绿体的蛋白质合成 22种 编码 tRNA基因
叶绿体前体蛋白（precursor protein）的N端 1905年，Mereschkowsky提出叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻。
叶绿体的结构： ①叶绿体膜或称叶绿体被膜 ②类囊体(thylakoid)
③基质(stroma)
叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、 类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、 基质和类囊体腔（图6-1）。
图6-1 叶绿体的结构
（一）叶绿体膜
叶绿体膜由双层膜组成，厚6～8nm，内 外膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗 透性大，如核苷、无机磷、磷酸衍生物 、羧酸类化合物等均可透过。
第四节 线粒体和叶绿体 的增殖与起源
一、线粒体和叶绿体的增殖
线粒体的增殖
线粒体来源于已有的线粒体的分裂。
间壁分离 线粒体的内膜向中心内褶形成间壁，或 它们分别装配在PSI、PSII、细胞色素bf、CF0-CF1ATP酶等主要的膜蛋白复合物中。
： 大部分是由核基因编码，细胞质基质内合成，然后转移至线粒体和叶绿体的。
导肽的特点：
多位于肽链的N端，由大约20~80个氨基酸 残基构成； 形成一个既具亲水性又具疏水性的两性α螺 旋，带正电荷的氨基酸残基和不带电荷的 疏水氨基酸残基分别位于螺旋的两侧； 对所牵引的蛋白质没有特异性要求。 带正电荷的氨基酸（如Arg）和羟基氨基酸 （如Ser）含量高。
蛋白质的转运涉及多种蛋白复合体，即转位 因子（translocator），由两部分构成：受体 和蛋白质通过的孔道。主要包括：
➢ ②N端信号序列的后面有一段疏水序列，扮 演停止转移序列的角色，能与TIM23复合 体结合，当进入基质的信号序列被切除后 ，脱离转位因子复合体而进入内膜，如果 插入膜中的部分又被酶切除，则成为定位 于膜间隙的蛋白（图B、C）。
➢ ③线粒体内膜上负责代谢底物／产物转运 的蛋白，如腺苷转位酶是多次跨膜蛋白， 其N端没有可被切除的信号序列，但包含3 ～6个内部信号序列，可被TIM22复合体插 到内膜上（图D）。
某一个嵴的延伸，当延伸到对侧内膜时， 前体蛋白进入线粒体基质后，线粒体hsp70一个
内囊体膜有光合作用能量转换功能的组分：捕光色素、2个光反应中心、电子载体、合成ATP的系统和从水中抽取电子的系统。
线粒体的增殖
线粒体一分为二，成为只有外膜相连的两 1905年，Mereschkowsky提出叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻。
植物不同前体蛋白的N端序列不具有同源性 （图）。
因此绿色植物细胞内存在3个遗传系统。 TOM复合体的通道被称为
，分为3 个部分：N 端缺乏带正电荷的氨基 中间富含羟基化的氨基酸，如丝氨酸和苏氨酸。
③基质(stroma) mtDNA呈双链环状，裸露，与细菌DNA相似。
酸，以及甘氨酸和脯氨酸；C 端形成两性β折 大部分是由核基因编码，细胞质基质内合成，然后转移至线粒体和叶绿体的。
内膜对通过物质的选择性很强，是细胞 质和叶绿体基质间的功能性屏障，磷酸 甘油酸、苹果酸、草酰乙酸等不能直接 透过，需要特殊的转运体（translator） 才能通过内膜。
（二）类囊体
是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平 行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分 ，又称光合膜。
许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒， 每个叶绿体中有40~60个。组成基粒的类囊体 ，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层 （grana lamella）。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛 叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜 系统的基质片层（stroma lamella）。
TOM复合体的通道被称为
GIP（general import pore)
线粒体具有四个功能区隔，即外膜、内膜、膜间隙、 基质。进入不同部位的蛋白具有不同的转运途径。
➢ 进入外膜的蛋白：具有不被切除的N端信号序列，其后还有 疏水性序列作为停止转移序列，然后蛋白质被TOM复合体安 装到外膜上，如线粒体的各类孔蛋白。
： 蛋白质“铰进（hand over hand）”基质，这一过程
mtDNA呈双链环状，裸露，与细菌DNA相似。
许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒央，每形个叶成绿体很中有细40~6的0个颈。 ，整个线粒体成哑铃形，
GIP（general import pore)
最后断裂为二，形成两个新线粒体。
出芽分裂 ：先从线粒体上长出小芽，然后小芽与母 线粒体分离，经过不断长大，形成新的 线粒体。
内囊体膜有光合作用能量转换功能的组分 ：捕光色素、2个光反应中心、电子载体、 合成ATP的系统和从水中抽取电子的系统 。它们分别装配在PSI、PSII、细胞色素bf 、CF0-CF1ATP酶等主要的膜蛋白复合物中 。
PSI和PSII复合物都是由核心复合物和捕光 复合物（LHC）组成，但在组分、结构和 功能上存在差异。
由叶绿体核糖体合成的重要蛋白质有： RuBP羧化酶的大亚基、PS I的2个亚基、 PS II的8个亚基、ATP合酶的6个亚基、 Cytb6f复合物的3个亚基）。
三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配
线粒体前体蛋白质在运输以前，以未折叠 的形式存在，N端有一段信号序列称为导 肽（leader peptide），完成转运后被信号 肽酶（signal peptidase）切除，就成为成 熟蛋白，这种现象就叫做后转移（posttranslocation）。
一、线粒体和叶绿体的DNA
mtDNA呈双链环状，裸露，与细菌DNA相 似。人的mtDNA为16 569bp，含37个结构 基因。
mtDNA 16569 bp
37个基因
2种 编码 rRNA(12S和16S)基因 22种 编码 tRNA基因 13种 编码 蛋白质基因
ctDNA亦呈双链环状。
每个线粒体和叶绿体中DNA的数量分别为 约6个和12个。
蛋白质的输入是一个耗能过程：
1. 在线粒体外解除与前体蛋白质结合的分子伴侣，需要通 过水解ATP获得能量。
2. 在通过TIM复合体时利用质子动力势作为动力。
3. 前体蛋白进入线粒体基质后，线粒体hsp70一个
接一个的结合在蛋白质线性分子上，像齿轮一样将
蛋白质“铰进（hand over hand）”基质，这一过程
mtDNA和ctDNA均可自我复制（半保留方 式）。mtDNA的复制时间主要在S期和G2 期；ctDNA的复制时间在G1期。复制所需 的DNA聚合酶由核基因编码并在细胞质基 质核糖体上合成。
线粒体与叶绿体的相似性
均由两层膜包被，内外膜的性质、结构有 显著的差异。 均为半自主性细胞器，具有自身的DNA及 转录翻译体系。因此绿色植物细胞内存在3 个遗传系统。 线粒体和叶绿体的DNA都不足以编码其所 需的全部蛋白质，必须依靠核基因来编码 其余的蛋白质。通过定向转运进入线粒体 和叶绿体的各部分。
二、叶绿体与光合作用
在《植物生理学》中讲授。
第三节 线粒体和叶绿体是 半自主的细胞器
1962年，Ris和Plant在衣藻叶绿体中发现DNA；1963年， M. Nass和S. Nass在鸡胚肝细胞线粒体中发现DNA； 线粒体和叶绿体中还有各种RNA、核糖体、氨基酸活化 酶等。
线粒体和叶绿体由自身编码合成的蛋白质分别为约20 和60余种；大部分是由核基因编码，细胞质基质内合 成，然后转移至线粒体和叶绿体的。
22种 编码 tRNA基因
成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。 ctDNA的复制时间在G1期。
个独立细胞器，接着线粒体就完全分离。
22种 编码 tRNA基因
5S、5S），30种（烟草）或31种（地钱）tRNA，100多种多肽。
收缩分离 线粒体中央部分收缩并向两端拉长，中 由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖体中的4种rRNA（23S、16S、4.
TOM复合体：负责通过外膜，进入膜间隙。
TIM复合体：TIM23负责将蛋白质转运到基质，或安装
在内膜上；TIM22负责将某些转运器蛋白质插入内膜。
OXA复合体：负责将线粒体合成的蛋白和某些进入基 质的蛋白插到内膜上。
TOM和TIM复合体
分子伴侣(molecular chaperone)：细胞中某 些蛋白质分子可以识别 正在合成或部分折叠的 多肽，并与之结合，帮 助其转运、折叠或装配 ，本身并不参与最终产 物的形成。如Hsp60, Hsp70
因此绿色植物细胞内存在3个遗传系统。
叠；中间富含羟基化的氨基酸，如丝氨酸和
苏氨酸。
转运到叶绿体基质的前体蛋白具有典型的N端序列。 转运到叶绿体内膜和类囊体的前体蛋白含有两个N 端信号序列，第一个被切除后，暴露出第二个信号 序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜（图）。
转运到叶绿体外膜上的蛋白分两类：一类含内部信号 序列；另一类蛋白的N 端序列被切除后，其后的停止 转移序列使蛋白质定位在外膜。
也需要消耗ATP。然后线粒体hsp70将蛋白质交给
hsp60，完成折叠。
叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似 。如：①后转移；②每一种膜上有特定的 转位因子；③具有接触点（contact site）； ④需要能量，同样利用ATP和质子动力势 ；⑤前体蛋白N端有信号序列（转运肽）， 使用后被信号肽酶切除。
组成叶绿体的蛋白质有3种来源： • ①ctDNA编码，叶绿体核糖体上合成； • ②核DNA编码，细胞质核糖体上合成； • ③核DNA编码，叶绿体核糖体上合成。
由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核 糖体中的4种rRNA（23S、16S、4.5S、5S ），30种（烟草）或31种（地钱）tRNA， 100多种多肽。
信号序列长为20～150 个氨基酸残基，同一 TIM22负责将某些转运器蛋白质插入内膜。
在线粒体外解除与前体蛋白质结合的分子伴侣，需要通过水解ATP获得能量。 转运到叶绿体内膜和类囊体的前体蛋白含有两个N端信号序列，第一个被切除后，暴露出第二个信号序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜
二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成
组成线粒体各部分的蛋白质，绝大多数都 是由核DNA编码并在细胞质核糖体上合成 后再转运到线粒体各自的功能位点上。
由mtDNA编码的RNA和多肽有：线粒体核 糖体中的2种rRNA(12S和16S)、22种tRNA 、13种多肽（复合物I中7个亚基、复合物 III中1个亚基、复合物IV中3个亚基、F0中2 个亚基）。
CF0-CF1ATP酶，在亚基组分、结构和功能 上与线粒体ATP合成酶相似。
内囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（60 ：40）
➢ 脂类：含磷脂很少，富含含半乳糖的糖脂，其不饱脂 肪酸（亚麻酸）含量高（约87%），所以膜流动性高 。
➢ 蛋白质：
①外在蛋白：在内囊体基质侧分布较多，如CF1和一些 与光反应有关的酶类。
②内在蛋白：如叶绿素-蛋白质复合物（CPI和CPII）、 质体醌（PQ）、细胞色素（Cyt）、质体蓝素（PC） 、铁氧还蛋白（Fd）、黄素蛋白等。
（三）基质
是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包 括：①碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶/ 加氧酶，占内囊体可溶性蛋白质的80%和 叶片可溶性蛋白质的50%。②叶绿体DNA 、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类 RNA、核糖体等。③一些颗粒成分：如淀 粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。
➢ 进入基质的蛋白：可以先通过TOM复合体进入膜间隙，
然后通过TIM复合体进入基质。也可以通过线粒体内、外
膜间的接触点（鼠肝直径1μm线粒体上约115个接触点） ，一步进入基质。（图）
进入线粒体内膜和膜间隙的蛋白，具有以下 几种情况：
➢ ①蛋白N端具有两个信号序列，首先被运送到 基质，然后N端信号肽被切除，暴露出导向内 膜的信号序列，在OXA的帮助下插入内膜。 如果第二段信号序列被内膜外表面的异二聚 体内膜肽酶(heterodimeric inner membrane peptidase, Imp1/imp2)切除，则成为膜间隙蛋 白（图A）。
但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分 子相同外，转位因子复合体是不同的。
叶绿体有6个区隔：①外膜、②膜间隙、③内
膜、④基质、⑤类囊体和叶绿体的蛋白质合成 22种 编码 tRNA基因
叶绿体前体蛋白（precursor protein）的N端 1905年，Mereschkowsky提出叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻。
叶绿体的结构： ①叶绿体膜或称叶绿体被膜 ②类囊体(thylakoid)
③基质(stroma)
叶绿体含有3种不同的膜：外膜、内膜、 类囊体膜和3种彼此分开的腔：膜间隙、 基质和类囊体腔（图6-1）。
图6-1 叶绿体的结构
（一）叶绿体膜
叶绿体膜由双层膜组成，厚6～8nm，内 外膜间为10~20nm的膜间隙。外膜的渗 透性大，如核苷、无机磷、磷酸衍生物 、羧酸类化合物等均可透过。
第四节 线粒体和叶绿体 的增殖与起源
一、线粒体和叶绿体的增殖
线粒体的增殖
线粒体来源于已有的线粒体的分裂。
间壁分离 线粒体的内膜向中心内褶形成间壁，或 它们分别装配在PSI、PSII、细胞色素bf、CF0-CF1ATP酶等主要的膜蛋白复合物中。
： 大部分是由核基因编码，细胞质基质内合成，然后转移至线粒体和叶绿体的。
导肽的特点：
多位于肽链的N端，由大约20~80个氨基酸 残基构成； 形成一个既具亲水性又具疏水性的两性α螺 旋，带正电荷的氨基酸残基和不带电荷的 疏水氨基酸残基分别位于螺旋的两侧； 对所牵引的蛋白质没有特异性要求。 带正电荷的氨基酸（如Arg）和羟基氨基酸 （如Ser）含量高。
蛋白质的转运涉及多种蛋白复合体，即转位 因子（translocator），由两部分构成：受体 和蛋白质通过的孔道。主要包括：
➢ ②N端信号序列的后面有一段疏水序列，扮 演停止转移序列的角色，能与TIM23复合 体结合，当进入基质的信号序列被切除后 ，脱离转位因子复合体而进入内膜，如果 插入膜中的部分又被酶切除，则成为定位 于膜间隙的蛋白（图B、C）。
➢ ③线粒体内膜上负责代谢底物／产物转运 的蛋白，如腺苷转位酶是多次跨膜蛋白， 其N端没有可被切除的信号序列，但包含3 ～6个内部信号序列，可被TIM22复合体插 到内膜上（图D）。
某一个嵴的延伸，当延伸到对侧内膜时， 前体蛋白进入线粒体基质后，线粒体hsp70一个
内囊体膜有光合作用能量转换功能的组分：捕光色素、2个光反应中心、电子载体、合成ATP的系统和从水中抽取电子的系统。
线粒体的增殖
线粒体一分为二，成为只有外膜相连的两 1905年，Mereschkowsky提出叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻。
植物不同前体蛋白的N端序列不具有同源性 （图）。
因此绿色植物细胞内存在3个遗传系统。 TOM复合体的通道被称为
，分为3 个部分：N 端缺乏带正电荷的氨基 中间富含羟基化的氨基酸，如丝氨酸和苏氨酸。
③基质(stroma) mtDNA呈双链环状，裸露，与细菌DNA相似。
酸，以及甘氨酸和脯氨酸；C 端形成两性β折 大部分是由核基因编码，细胞质基质内合成，然后转移至线粒体和叶绿体的。
内膜对通过物质的选择性很强，是细胞 质和叶绿体基质间的功能性屏障，磷酸 甘油酸、苹果酸、草酰乙酸等不能直接 透过，需要特殊的转运体（translator） 才能通过内膜。
（二）类囊体
是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平 行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分 ，又称光合膜。
许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒， 每个叶绿体中有40~60个。组成基粒的类囊体 ，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层 （grana lamella）。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛 叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜 系统的基质片层（stroma lamella）。
TOM复合体的通道被称为
GIP（general import pore)
线粒体具有四个功能区隔，即外膜、内膜、膜间隙、 基质。进入不同部位的蛋白具有不同的转运途径。
➢ 进入外膜的蛋白：具有不被切除的N端信号序列，其后还有 疏水性序列作为停止转移序列，然后蛋白质被TOM复合体安 装到外膜上，如线粒体的各类孔蛋白。
： 蛋白质“铰进（hand over hand）”基质，这一过程
mtDNA呈双链环状，裸露，与细菌DNA相似。
许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒央，每形个叶成绿体很中有细40~6的0个颈。 ，整个线粒体成哑铃形，
GIP（general import pore)
最后断裂为二，形成两个新线粒体。
出芽分裂 ：先从线粒体上长出小芽，然后小芽与母 线粒体分离，经过不断长大，形成新的 线粒体。
内囊体膜有光合作用能量转换功能的组分 ：捕光色素、2个光反应中心、电子载体、 合成ATP的系统和从水中抽取电子的系统 。它们分别装配在PSI、PSII、细胞色素bf 、CF0-CF1ATP酶等主要的膜蛋白复合物中 。
PSI和PSII复合物都是由核心复合物和捕光 复合物（LHC）组成，但在组分、结构和 功能上存在差异。
由叶绿体核糖体合成的重要蛋白质有： RuBP羧化酶的大亚基、PS I的2个亚基、 PS II的8个亚基、ATP合酶的6个亚基、 Cytb6f复合物的3个亚基）。
三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与装配
线粒体前体蛋白质在运输以前，以未折叠 的形式存在，N端有一段信号序列称为导 肽（leader peptide），完成转运后被信号 肽酶（signal peptidase）切除，就成为成 熟蛋白，这种现象就叫做后转移（posttranslocation）。
一、线粒体和叶绿体的DNA
mtDNA呈双链环状，裸露，与细菌DNA相 似。人的mtDNA为16 569bp，含37个结构 基因。
mtDNA 16569 bp
37个基因
2种 编码 rRNA(12S和16S)基因 22种 编码 tRNA基因 13种 编码 蛋白质基因
ctDNA亦呈双链环状。
每个线粒体和叶绿体中DNA的数量分别为 约6个和12个。
蛋白质的输入是一个耗能过程：
1. 在线粒体外解除与前体蛋白质结合的分子伴侣，需要通 过水解ATP获得能量。
2. 在通过TIM复合体时利用质子动力势作为动力。
3. 前体蛋白进入线粒体基质后，线粒体hsp70一个
接一个的结合在蛋白质线性分子上，像齿轮一样将
蛋白质“铰进（hand over hand）”基质，这一过程
mtDNA和ctDNA均可自我复制（半保留方 式）。mtDNA的复制时间主要在S期和G2 期；ctDNA的复制时间在G1期。复制所需 的DNA聚合酶由核基因编码并在细胞质基 质核糖体上合成。
线粒体与叶绿体的相似性
均由两层膜包被，内外膜的性质、结构有 显著的差异。 均为半自主性细胞器，具有自身的DNA及 转录翻译体系。因此绿色植物细胞内存在3 个遗传系统。 线粒体和叶绿体的DNA都不足以编码其所 需的全部蛋白质，必须依靠核基因来编码 其余的蛋白质。通过定向转运进入线粒体 和叶绿体的各部分。
二、叶绿体与光合作用
在《植物生理学》中讲授。
第三节 线粒体和叶绿体是 半自主的细胞器
1962年，Ris和Plant在衣藻叶绿体中发现DNA；1963年， M. Nass和S. Nass在鸡胚肝细胞线粒体中发现DNA； 线粒体和叶绿体中还有各种RNA、核糖体、氨基酸活化 酶等。
线粒体和叶绿体由自身编码合成的蛋白质分别为约20 和60余种；大部分是由核基因编码，细胞质基质内合 成，然后转移至线粒体和叶绿体的。
22种 编码 tRNA基因
成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。 ctDNA的复制时间在G1期。
个独立细胞器，接着线粒体就完全分离。
22种 编码 tRNA基因
5S、5S），30种（烟草）或31种（地钱）tRNA，100多种多肽。
收缩分离 线粒体中央部分收缩并向两端拉长，中 由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核糖体中的4种rRNA（23S、16S、4.
TOM复合体：负责通过外膜，进入膜间隙。
TIM复合体：TIM23负责将蛋白质转运到基质，或安装
在内膜上；TIM22负责将某些转运器蛋白质插入内膜。
OXA复合体：负责将线粒体合成的蛋白和某些进入基 质的蛋白插到内膜上。
TOM和TIM复合体
分子伴侣(molecular chaperone)：细胞中某 些蛋白质分子可以识别 正在合成或部分折叠的 多肽，并与之结合，帮 助其转运、折叠或装配 ，本身并不参与最终产 物的形成。如Hsp60, Hsp70
因此绿色植物细胞内存在3个遗传系统。
叠；中间富含羟基化的氨基酸，如丝氨酸和
苏氨酸。
转运到叶绿体基质的前体蛋白具有典型的N端序列。 转运到叶绿体内膜和类囊体的前体蛋白含有两个N 端信号序列，第一个被切除后，暴露出第二个信号 序列，将蛋白导向内膜或类囊体膜（图）。
转运到叶绿体外膜上的蛋白分两类：一类含内部信号 序列；另一类蛋白的N 端序列被切除后，其后的停止 转移序列使蛋白质定位在外膜。
也需要消耗ATP。然后线粒体hsp70将蛋白质交给
hsp60，完成折叠。
叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似 。如：①后转移；②每一种膜上有特定的 转位因子；③具有接触点（contact site）； ④需要能量，同样利用ATP和质子动力势 ；⑤前体蛋白N端有信号序列（转运肽）， 使用后被信号肽酶切除。
组成叶绿体的蛋白质有3种来源： • ①ctDNA编码，叶绿体核糖体上合成； • ②核DNA编码，细胞质核糖体上合成； • ③核DNA编码，叶绿体核糖体上合成。
由ctDNA编码的RNA和多肽有：叶绿体核 糖体中的4种rRNA（23S、16S、4.5S、5S ），30种（烟草）或31种（地钱）tRNA， 100多种多肽。