神经系统高级机能
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非特
异性投射系统的核心部
∧
位）紧张性活动的结果。 重复性的无伤害刺激
运 形成梭形形态，每一梭形持续1～2s。
持 not all patients show such predicted behavior (Howard, 1997)
感 续 第 持 用 分期：根据睡眠深度情况，将慢波睡眠时相分为4期，即思睡、浅睡、中睡和深睡4期。
12
2
6
第47页/共62页
The Split Brain Studies
Language Dominant Side
Broca’s Area
Motor Cortex
持
第
续 时
二间
级 记
： 数 分
忆至
数
持
第
续 时
三间
级 记
： 永 久
忆（
？
年 深度睡眠、麻醉状态或极度疲劳时出现。
在思睡和浅睡两个阶段，因为入睡不久，睡眠不深，对外界的环境仍能保持一定的反应，所以容易因外界干扰而醒来，即使不醒来，也能保持一定的反应。
）
感觉神经元与运动神经元连接的终末递质释放减少
遗 忘 遗 忘 异相睡眠（快波睡眠）。
第15页/共62页
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
（一）学习的类型 1、非联合型学习（nonassociative learning）是人或动物
受到一次或多次单一刺激后形成的，并不需要将两个刺激联 系起来
（1）习惯化：是指人或动物逐渐降低对某一反复出现的温和刺激的反应。
（2）敏感化：是指人或动物受到强烈的或伤害性刺激后对其他刺激的反应性敏感。
第16页/共62页
习惯化
第17页/共62页
海兔缩鳃反射的习惯化 海兔缩鳃反射的敏感化
第18页/共62页
第19页/共62页
第20页/共62页
第21页/共62页
第22页/共62页
A.习惯化：
•
重复性的无伤害刺激
•
感觉神经元每次都产生动作电位
• 感觉神经元与运动神经元连接的终末处钙内流减少
•
• 1.巴甫洛夫的条件反射为学习和记忆的研究纳入了实验神经科学的范畴。 • 2.Cajal认为学习过程可能产生持续性的神经细胞间连接的形态学变化，这种变化
可能是记忆的神经基础。 • 3.Hebb提出突触传递改变理论：他设想在学习过程中有关的突触发生了某种变化，
导致突触连接的增强和传递效能的提高；重复持续的活动可导致神经细胞间连接的 长时程变化，并可以固定下来。 • 4.近年来认为，学习和记忆是突触发生形态和功能改变的结果。
（3）θ波 频率4～7Hz，波幅100～150uV。婴幼儿或成年人困倦时 的波形。 大脑皮质处于抑制状态。
（4）δ波 频率为0.5～3Hz，波幅20～200uV。深度睡眠、麻醉状 态或极度疲劳时出现。（在枕叶和颞叶比较显著） 大脑皮质处于抑制状态。
第5页/共62页
4、皮质诱发电位
皮质诱发电位：人为刺激感受器，在大脑皮层某一区域记录到的较局 限的电位变化。
第13页/共62页
丰富环境 21天的大鼠分成三组，饲养在不同的生活环境中 丰富环境 枯燥环境(即隔离环境) 标准饲养条件
枯燥环境
第14页/共62页
结果： • 丰富环境下：脑皮层较重较厚，特别在枕区，而且皮层比脑其它区域增加的重量，
按比例计算较重，脑内神经元大,树突分枝多，脑内乙酰胆碱脂酶和胆碱脂酶的 活动水平较高， • 标准环境下的大白鼠其特征介于另外两组之间。 • 在丰富条件下饲养的大鼠在解决问题方面的能力，较其它两组动物为强。
分期：根据睡眠深度情况，将慢波睡眠时相分为4期，即思睡、浅睡、中睡和深睡4期。
刺 时 续 （1）习惯化：是指人或动物逐渐降低对某一反复出现的温和刺激的反应。 觉 一 时 在丰富条件下饲养的大鼠在解决问题方面的能力，较其它两组动物为强。
间 根据睡眠不同的深度情况又将这个慢相睡眠时相分为1期思睡、 2期浅睡、 3期中睡和4期深睡四个阶段。
• not all patients show such predicted behavior (Howard, 1997)
第43页/共62页
2. 大脑皮层功能的一侧优势（阅读材料） 在主要使用右手的成年人，若产生上述各种
语言活动功能的障碍，通常是由于其左侧大脑皮 层的损伤所致，而右侧大脑皮层的损伤并不产生 明显的语言活动功能障碍。
感觉神经元与运动神经元连接的终末递质释放减少
•
运动神经元反应敏感性降低
第23页/共62页
第24页/共62页
第25页/共62页
第26页/共62页
第27页/共62页
海兔缩腮反射敏感化 的突触前易化机制
第28页/共62页
第29页/共62页
中间神经元释放5-HT • • • • • • •
•
•
第1页/共62页
2、正常脑电图的波形
第2页/共62页
脑电图的波形
（1）α波 频率为8～13Hz，波幅为 20～100ｕV。 α波是成年人处于安静状 态时的主要脑电波。 α波在清醒、安静并闭眼时即现，波幅 由小逐渐变大，再由大变小，如此反复而 形成梭形形态，每一梭形持续1～2s。
第3页/共62页
α波在枕叶的脑电图记录中最为显著。睁 开眼睛或接受其他刺激时，α波立即消失 而呈现快波，这一现象称为α波阻断（α -block）。当再次安静闭眼时，则α波又 重现。
这种左侧大脑皮层在语言功能上占优势的现 象，反映了人类两侧大脑半球功能是不对称的， 这种一侧优势的现象仅在人类中具有。
第44页/共62页
◆人类左侧大脑皮层在语言活动功能上占优势的现象，虽然与 一定的遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中逐步形成 的，
第45页/共62页
2—3岁以前：左侧大脑半球损伤造成的语言功能紊乱与右侧大脑半球损伤无明显差异，说 明语言功能与两侧大脑半球均有关；
第40页/共62页
◆视觉性语言中枢（又称阅读中枢）： 位 于靠近视觉中枢的角回，因为阅读首先要 依赖视觉。
该区受损，病人的视觉没有障碍，但 原来识字的人变为不能阅读（看不懂文字 的含义），这种现象称失读症（alexia）
第41页/共62页
Wernicke-Geschwind Model
1. Repeating a spoken word
第38页/共62页
◆书写中枢： 位于额中回后部接近中央前 回手部的肌肉运动区，因为写字必须用手。 该区受损，虽然其它的运动功能仍然保存， 而写字、绘画等精细运动发生障碍，称失写 症（agraphia）。
第39页/共62页
◆听觉性语言中枢：位于颞上回后部，它能调整 自己的语言和理解别人的语言。
该区受损，病人能讲话但混乱而割裂。能听 到别人讲话，但不能理解讲话的意思。因此这样 的病人对别人的问话常常是所答非所问。这种现 象称感觉性失语症。
3、条件反射的抑制
• 消退抑制：条件反射建立后，若反复只给条件刺激而不给非条件刺激进行强化，条件反射会逐渐减弱最终 到消失，称为~。
第11页/共62页
三、学习和记忆
• 学习： • 是指人和动物获得关于外界信息的过程。 • 记忆： • 记忆是将获得的信息进行储存和读出的过程。
第12页/共62页
关于学习和记忆的研究简史
性 ： 级 间 Wernicke-Geschwind Model
： 2.
激 记 记 海兔缩鳃反射的习惯化
数 海兔缩鳃反射的敏感化
忆 1 忆 not all patients show such predicted behavior (Howard, 1997)
秒 秒 （3）θ波 频率4～7Hz，波幅100～150uV。
动物即学会自动踩杠杆而得食。 • • B.此基础上训练动物只有当某一特定 信号出现时踩杠杆才能得到食物的
强化。训练完成后,动物见到特定信号，才会去踩杠杆而得食。
第32页/共62页
第33页/共62页
• 斯金纳箱
第34页/共62页
第35页/共62页
2 记忆的类型及特征 此基础上训练动物只有当某一特定 信号出现时踩杠杆才能得到食物的 强化。
钾离子通道关闭
海兔缩腮反射敏感化的突触前易化机制
“信息流”的中断
但是，此期血压却较SWS时期升高，呼吸也变快且不规则，体温和心率升高、加快。
央前回底部前方的Broca三角区（44区）。 钾离子通道蛋白被磷酸化
（由于顺行性遗忘）
短时性记忆 长时性记忆 ◆人类左侧大脑皮层在语言活动功能上占优势的现象，虽然与一定的遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中逐步形成的，
成人后：左侧优势已建立，左侧大脑半球损伤后，很难在右侧大脑皮层建立语言中枢；
遗忘
可能不遗忘
（消退和息灭） 这种左侧大脑皮层在语言功能上占优势的现
在主要使用右手的成年人，若产生上述各种 （4）δ波 频率为0.
（新信息的代替）
（前活动性和后活动 性干扰）
◆听觉性语言中枢：位于颞上回后部，它能调整
训练完成后,动物见到特定信号，才会去踩杠杆而得食。
第36页/共62页
（四）人类高级神经活动的特征 1. 大脑皮层与语言活动的关系一侧优势
第37页/共62页
• 说话中枢（又称运动性语言中枢）： 位于中 央前回底部前方的Broca三角区（44区）。 该区受损，病人可以看懂文字、听懂别人的谈 话，但自己却不会说话，不能用语词口头表达自 己的思想，而与发音有关的肌肉并不麻痹。这种 现象称运动性失语症(motor aphasia) （见上 图）。
3.暂时的易变的神经联系
4.适应有很大的限制
4. 适应的范围广大
第7页/共62页
1、条件反射的建立 （1）食物唾液分泌条件反射
食物
狗
（非条件刺激）
铃声
（无关刺激）
狗
强化 铃声
＋
（无关刺激）
食物 （非条件刺激）
铃声 （条件刺激）
第8页/共62页
唾液
唾液 狗
唾液
狗
唾液
2、条件反射——暂时联系的接通
第10页/共62页
10—12岁：左侧优势逐步建立，但左侧大脑半球损伤后，尚可在右侧大脑皮层建立语言中枢；
第46页/共62页
成人后：左侧优势已建立，左侧大脑半球损伤后，很难在右侧大
脑皮层建立语言中枢； ⑵ 统计表明：
习惯用手 总例数 在左侧者 在右侧者 左右均有者
右手者 48
43
5
左手者 51
22
25
4
左右手者 20
• Arcuate fasciculus is the bridge from the Wernicke’s area to the Broca’s area
第42页/共62页
Wernicke-Geschwind Model
2. Repeating a written word
• Angular gyrus is the gateway from visual cortex to Wernicke’s area • This is an oversimplification of the issue:
（一）大脑皮质的生物电活动
1、自发脑电活动 （spontaneous electric activity of the brain）
概念：在无任何明显刺激的情况下，大脑皮质经常自发产生的节律性的 电位变化（神经元的电活动）。
脑电图（electroencephalogram, EEG）：把引导电极安置于颅外头皮表 面所记录到的皮质自发电位活动。 皮质电图(electrocorticogram, ECoG)：电极直接安放在皮质表明进行直接 记录。
Alpha Block: Replacement of the alpha rhythm by an asynchronous, low-voltage beta rhythm when opening the eyes.
第4页/共62页
（2）β波 频率14～30Hz，波幅5～20uV。于视物、听声、思考时出 现。提示大脑皮层处在兴奋状态。（在额叶和顶叶比较显著）
感觉神经元终末质膜上的5-HT受体
终末内的cAMP升高
激活PKA
钾离子通道蛋白被磷酸化
钾离子通道关闭
第30页/共62页
AP的时程延长
2、联合型学习：指人或动物学会 将两个刺激间或刺激与行为间的联系 （1）经典条件化学习 （2）操作式条件反射
第31页/共62页
操作式条件反射的实验方法 • 操作式条件反射是动物通过完成一定的操作所建立起的条件反射。 • A.大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆 时→即得到食物,如此重复多次，
意义： 1.研究皮质功能空间定位； 2.检查脑功能，
如临床用于对 癫痫病人的检 查和诊断。
第6页/共62页
（二）条件反射
条件反射非与条非件条反射件反射的区别：
条件反射
1.在种族进化过程种形成的先天 的反射
1.在个体生活过程中建立的获得 性反射
2.主要是脑干和脊髓的反射
2.大脑的反射
3.永久的固定的神经联系
异性投射系统的核心部
∧
位）紧张性活动的结果。 重复性的无伤害刺激
运 形成梭形形态，每一梭形持续1～2s。
持 not all patients show such predicted behavior (Howard, 1997)
感 续 第 持 用 分期：根据睡眠深度情况，将慢波睡眠时相分为4期，即思睡、浅睡、中睡和深睡4期。
12
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The Split Brain Studies
Language Dominant Side
Broca’s Area
Motor Cortex
持
第
续 时
二间
级 记
： 数 分
忆至
数
持
第
续 时
三间
级 记
： 永 久
忆（
？
年 深度睡眠、麻醉状态或极度疲劳时出现。
在思睡和浅睡两个阶段，因为入睡不久，睡眠不深，对外界的环境仍能保持一定的反应，所以容易因外界干扰而醒来，即使不醒来，也能保持一定的反应。
）
感觉神经元与运动神经元连接的终末递质释放减少
遗 忘 遗 忘 异相睡眠（快波睡眠）。
第15页/共62页
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
（一）学习的类型 1、非联合型学习（nonassociative learning）是人或动物
受到一次或多次单一刺激后形成的，并不需要将两个刺激联 系起来
（1）习惯化：是指人或动物逐渐降低对某一反复出现的温和刺激的反应。
（2）敏感化：是指人或动物受到强烈的或伤害性刺激后对其他刺激的反应性敏感。
第16页/共62页
习惯化
第17页/共62页
海兔缩鳃反射的习惯化 海兔缩鳃反射的敏感化
第18页/共62页
第19页/共62页
第20页/共62页
第21页/共62页
第22页/共62页
A.习惯化：
•
重复性的无伤害刺激
•
感觉神经元每次都产生动作电位
• 感觉神经元与运动神经元连接的终末处钙内流减少
•
• 1.巴甫洛夫的条件反射为学习和记忆的研究纳入了实验神经科学的范畴。 • 2.Cajal认为学习过程可能产生持续性的神经细胞间连接的形态学变化，这种变化
可能是记忆的神经基础。 • 3.Hebb提出突触传递改变理论：他设想在学习过程中有关的突触发生了某种变化，
导致突触连接的增强和传递效能的提高；重复持续的活动可导致神经细胞间连接的 长时程变化，并可以固定下来。 • 4.近年来认为，学习和记忆是突触发生形态和功能改变的结果。
（3）θ波 频率4～7Hz，波幅100～150uV。婴幼儿或成年人困倦时 的波形。 大脑皮质处于抑制状态。
（4）δ波 频率为0.5～3Hz，波幅20～200uV。深度睡眠、麻醉状 态或极度疲劳时出现。（在枕叶和颞叶比较显著） 大脑皮质处于抑制状态。
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4、皮质诱发电位
皮质诱发电位：人为刺激感受器，在大脑皮层某一区域记录到的较局 限的电位变化。
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丰富环境 21天的大鼠分成三组，饲养在不同的生活环境中 丰富环境 枯燥环境(即隔离环境) 标准饲养条件
枯燥环境
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结果： • 丰富环境下：脑皮层较重较厚，特别在枕区，而且皮层比脑其它区域增加的重量，
按比例计算较重，脑内神经元大,树突分枝多，脑内乙酰胆碱脂酶和胆碱脂酶的 活动水平较高， • 标准环境下的大白鼠其特征介于另外两组之间。 • 在丰富条件下饲养的大鼠在解决问题方面的能力，较其它两组动物为强。
分期：根据睡眠深度情况，将慢波睡眠时相分为4期，即思睡、浅睡、中睡和深睡4期。
刺 时 续 （1）习惯化：是指人或动物逐渐降低对某一反复出现的温和刺激的反应。 觉 一 时 在丰富条件下饲养的大鼠在解决问题方面的能力，较其它两组动物为强。
间 根据睡眠不同的深度情况又将这个慢相睡眠时相分为1期思睡、 2期浅睡、 3期中睡和4期深睡四个阶段。
• not all patients show such predicted behavior (Howard, 1997)
第43页/共62页
2. 大脑皮层功能的一侧优势（阅读材料） 在主要使用右手的成年人，若产生上述各种
语言活动功能的障碍，通常是由于其左侧大脑皮 层的损伤所致，而右侧大脑皮层的损伤并不产生 明显的语言活动功能障碍。
感觉神经元与运动神经元连接的终末递质释放减少
•
运动神经元反应敏感性降低
第23页/共62页
第24页/共62页
第25页/共62页
第26页/共62页
第27页/共62页
海兔缩腮反射敏感化 的突触前易化机制
第28页/共62页
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中间神经元释放5-HT • • • • • • •
•
•
第1页/共62页
2、正常脑电图的波形
第2页/共62页
脑电图的波形
（1）α波 频率为8～13Hz，波幅为 20～100ｕV。 α波是成年人处于安静状 态时的主要脑电波。 α波在清醒、安静并闭眼时即现，波幅 由小逐渐变大，再由大变小，如此反复而 形成梭形形态，每一梭形持续1～2s。
第3页/共62页
α波在枕叶的脑电图记录中最为显著。睁 开眼睛或接受其他刺激时，α波立即消失 而呈现快波，这一现象称为α波阻断（α -block）。当再次安静闭眼时，则α波又 重现。
这种左侧大脑皮层在语言功能上占优势的现 象，反映了人类两侧大脑半球功能是不对称的， 这种一侧优势的现象仅在人类中具有。
第44页/共62页
◆人类左侧大脑皮层在语言活动功能上占优势的现象，虽然与 一定的遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中逐步形成 的，
第45页/共62页
2—3岁以前：左侧大脑半球损伤造成的语言功能紊乱与右侧大脑半球损伤无明显差异，说 明语言功能与两侧大脑半球均有关；
第40页/共62页
◆视觉性语言中枢（又称阅读中枢）： 位 于靠近视觉中枢的角回，因为阅读首先要 依赖视觉。
该区受损，病人的视觉没有障碍，但 原来识字的人变为不能阅读（看不懂文字 的含义），这种现象称失读症（alexia）
第41页/共62页
Wernicke-Geschwind Model
1. Repeating a spoken word
第38页/共62页
◆书写中枢： 位于额中回后部接近中央前 回手部的肌肉运动区，因为写字必须用手。 该区受损，虽然其它的运动功能仍然保存， 而写字、绘画等精细运动发生障碍，称失写 症（agraphia）。
第39页/共62页
◆听觉性语言中枢：位于颞上回后部，它能调整 自己的语言和理解别人的语言。
该区受损，病人能讲话但混乱而割裂。能听 到别人讲话，但不能理解讲话的意思。因此这样 的病人对别人的问话常常是所答非所问。这种现 象称感觉性失语症。
3、条件反射的抑制
• 消退抑制：条件反射建立后，若反复只给条件刺激而不给非条件刺激进行强化，条件反射会逐渐减弱最终 到消失，称为~。
第11页/共62页
三、学习和记忆
• 学习： • 是指人和动物获得关于外界信息的过程。 • 记忆： • 记忆是将获得的信息进行储存和读出的过程。
第12页/共62页
关于学习和记忆的研究简史
性 ： 级 间 Wernicke-Geschwind Model
： 2.
激 记 记 海兔缩鳃反射的习惯化
数 海兔缩鳃反射的敏感化
忆 1 忆 not all patients show such predicted behavior (Howard, 1997)
秒 秒 （3）θ波 频率4～7Hz，波幅100～150uV。
动物即学会自动踩杠杆而得食。 • • B.此基础上训练动物只有当某一特定 信号出现时踩杠杆才能得到食物的
强化。训练完成后,动物见到特定信号，才会去踩杠杆而得食。
第32页/共62页
第33页/共62页
• 斯金纳箱
第34页/共62页
第35页/共62页
2 记忆的类型及特征 此基础上训练动物只有当某一特定 信号出现时踩杠杆才能得到食物的 强化。
钾离子通道关闭
海兔缩腮反射敏感化的突触前易化机制
“信息流”的中断
但是，此期血压却较SWS时期升高，呼吸也变快且不规则，体温和心率升高、加快。
央前回底部前方的Broca三角区（44区）。 钾离子通道蛋白被磷酸化
（由于顺行性遗忘）
短时性记忆 长时性记忆 ◆人类左侧大脑皮层在语言活动功能上占优势的现象，虽然与一定的遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中逐步形成的，
成人后：左侧优势已建立，左侧大脑半球损伤后，很难在右侧大脑皮层建立语言中枢；
遗忘
可能不遗忘
（消退和息灭） 这种左侧大脑皮层在语言功能上占优势的现
在主要使用右手的成年人，若产生上述各种 （4）δ波 频率为0.
（新信息的代替）
（前活动性和后活动 性干扰）
◆听觉性语言中枢：位于颞上回后部，它能调整
训练完成后,动物见到特定信号，才会去踩杠杆而得食。
第36页/共62页
（四）人类高级神经活动的特征 1. 大脑皮层与语言活动的关系一侧优势
第37页/共62页
• 说话中枢（又称运动性语言中枢）： 位于中 央前回底部前方的Broca三角区（44区）。 该区受损，病人可以看懂文字、听懂别人的谈 话，但自己却不会说话，不能用语词口头表达自 己的思想，而与发音有关的肌肉并不麻痹。这种 现象称运动性失语症(motor aphasia) （见上 图）。
3.暂时的易变的神经联系
4.适应有很大的限制
4. 适应的范围广大
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1、条件反射的建立 （1）食物唾液分泌条件反射
食物
狗
（非条件刺激）
铃声
（无关刺激）
狗
强化 铃声
＋
（无关刺激）
食物 （非条件刺激）
铃声 （条件刺激）
第8页/共62页
唾液
唾液 狗
唾液
狗
唾液
2、条件反射——暂时联系的接通
第10页/共62页
10—12岁：左侧优势逐步建立，但左侧大脑半球损伤后，尚可在右侧大脑皮层建立语言中枢；
第46页/共62页
成人后：左侧优势已建立，左侧大脑半球损伤后，很难在右侧大
脑皮层建立语言中枢； ⑵ 统计表明：
习惯用手 总例数 在左侧者 在右侧者 左右均有者
右手者 48
43
5
左手者 51
22
25
4
左右手者 20
• Arcuate fasciculus is the bridge from the Wernicke’s area to the Broca’s area
第42页/共62页
Wernicke-Geschwind Model
2. Repeating a written word
• Angular gyrus is the gateway from visual cortex to Wernicke’s area • This is an oversimplification of the issue:
（一）大脑皮质的生物电活动
1、自发脑电活动 （spontaneous electric activity of the brain）
概念：在无任何明显刺激的情况下，大脑皮质经常自发产生的节律性的 电位变化（神经元的电活动）。
脑电图（electroencephalogram, EEG）：把引导电极安置于颅外头皮表 面所记录到的皮质自发电位活动。 皮质电图(electrocorticogram, ECoG)：电极直接安放在皮质表明进行直接 记录。
Alpha Block: Replacement of the alpha rhythm by an asynchronous, low-voltage beta rhythm when opening the eyes.
第4页/共62页
（2）β波 频率14～30Hz，波幅5～20uV。于视物、听声、思考时出 现。提示大脑皮层处在兴奋状态。（在额叶和顶叶比较显著）
感觉神经元终末质膜上的5-HT受体
终末内的cAMP升高
激活PKA
钾离子通道蛋白被磷酸化
钾离子通道关闭
第30页/共62页
AP的时程延长
2、联合型学习：指人或动物学会 将两个刺激间或刺激与行为间的联系 （1）经典条件化学习 （2）操作式条件反射
第31页/共62页
操作式条件反射的实验方法 • 操作式条件反射是动物通过完成一定的操作所建立起的条件反射。 • A.大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆 时→即得到食物,如此重复多次，
意义： 1.研究皮质功能空间定位； 2.检查脑功能，
如临床用于对 癫痫病人的检 查和诊断。
第6页/共62页
（二）条件反射
条件反射非与条非件条反射件反射的区别：
条件反射
1.在种族进化过程种形成的先天 的反射
1.在个体生活过程中建立的获得 性反射
2.主要是脑干和脊髓的反射
2.大脑的反射
3.永久的固定的神经联系