水稻褐飞虱抗药性研究进展及其治理对策

工 作 研 究农业开发与装备 2019年第6期
摘要：近几年来国内褐飞虱爆发频率增加，造成了水稻的减产损失。

大量使用杀虫剂防治后造成了褐飞虱的抗药性大幅度上升。

综述褐飞虱的抗药性及研究进展，包括褐飞虱的发生与危害、发生原因、抗药性现状、出现抗药性原因、对几种药剂抗性的情况、抗性机理、再猖獗的现状等。

近年有研究褐飞虱的抗性及其机理、几种药剂的抗性情况等，但是仍然没有系统性的总结和比较。

鉴于此，本综述进行了上述方面的总结和整理。

关键词：褐飞虱；抗药性；治理对策
1 褐飞虱的发生与危害
褐飞虱Nilaparvata lugens（Stål）属半翅目同翅亚目飞虱科（Homoptera：Delphacidae），是一种典型的r-战略害虫，具有较高的内在生长速率和较强的环境适应性。

它的特点有虫体小，繁殖能力强，易大面积爆发，易变异，远距离迁飞等。

褐飞虱是亚洲和东南亚水稻种植区最具破坏性的害虫之一，自20世纪60年代以来已成为我国水稻的首要害虫（肖汉祥等，2018）。

近30年来我国褐飞虱的危害主要分为三个特征：发生面积的扩大化、爆发频率的增加、危害程度的增加（王鹏，2013）。

近年来，在中国长江流域的频繁爆发对水稻生产造成了严重威胁。

褐飞虱除了可以通过直接刺吸水稻汁液、产卵破坏植株组织外，还可以传播水稻病毒造成危害。

轻微危害可导致叶片黄化，植物高度、生长、活力、有效分蘖数量和谷物填充的减少，严重的损害可导致植物干涸和死亡，导致“燃烧幼苗”（Sangram et al，2017）。

当褐飞虱严重受损时，可导致大量水稻减产甚至无收获。

在中国，除黑龙江、内蒙古、青海和新疆外，其他省区和自治区都出现了褐飞虱，并在长江流域及其南部地区爆发。

1987、1991、1997、2005、2006年都曾出现褐飞虱特大爆发，造成巨大的经济损失。

2 褐飞虱的抗药性研究
2.1 褐飞虱的抗药性现状
资料显示，我国以及东南亚部分国家在化学农药使用过程中，都存在长期大面积不合理使用单一农药产品的问题。

例如，20世纪80年代，噻嗪酮在控制褐飞虱方面具有显著的优势，因此在中国的许多水稻种植区引入和使用，成为当时控制褐飞虱的主要农药。

由于长时间多年连续使用，80年代末、90年代初逐步产生了抗药性，褐飞虱种群的抗性在短时间内迅速增加，严重削弱了农药的使用效果。

目前部分地区抽检显示其抗药性已达100倍以上。

另一方面，随着农药使用效果的下降，农药的使用剂量及频次势必逐年上升，导致褐飞虱种群的抗药性更快产生。

这在实际生产中进入恶性循环，用药量越来越多，种群密度发生越来越大，最终导致药剂对于天敌种群的减少效果大于对褐飞虱种群的减少，即药剂失效。

此外，新药的研发是一个缓慢而昂贵的过程，如果不能及时延缓褐飞虱种群抗药性的产生，则会出现无药可用的状况。

2.2 褐飞虱对不同药剂抗性情况
近年来，湖北省褐飞虱种群对噻嗪酮的抗性达到了较高的抗性水平（邓春林等，2018）。

2015年，江苏、江西和湖北地区已经达到1 000以上的抗性倍数（张帅，2017）。

2016年，张帅研究上海金山，江苏盐都、江阴，浙江嘉兴，安徽合肥，江西泰和、南昌，福建永安、福清，湖北孝感、天门、武穴、赤壁、公安、枝江、枣阳，湖南蓟县、闽江、东安、宁乡，广东韶关、雷州，南宁及广西其他地区的监测数据，发现褐飞虱对新烟碱类具有较高的抗性。

其中，第一代新烟碱类吡虫啉（超过1 200抗性倍数）和第二代新烟碱类噻虫嗪（200～500抗性倍数）均产生高水平的抗性。

与2009年低水平抗性的噻虫嗪（王艳华等，2009）和2010年高到极高抗性水平的吡虫啉相比（凌燕等，2010），均有所升高。

但与2009年一样，对烯啶虫胺和第三代新烟碱类药剂呋虫胺依旧处于敏感状态。

其他杀虫剂，如有机磷类的毒死蜱，湖北省逐渐从抵抗水平增加到中抗水平（邓春林等，2018）。

广东大部分地区褐飞虱种群对噻嗪酮的抗性为极高抗性水平，抗性倍数为324.6～1 497.8（肖汉祥等，2018）。

广东褐飞虱种群对吡蚜酮的抗性水平为敏感至中度抗性。

2012、2013年邗江地方对吡蚜酮的抗性水平已为中至高水平抗性（25.9和71.0倍）（康晓霞等，2016）。

此外，朱振宏对中国江苏、湖南、贵州等地褐飞虱种群的监测结果表明，褐飞虱对异丙威的抗性水平为中至高水平抗性。

2.3 褐飞虱抗性机制研究
2.3.1 表皮穿透性降低
Forgash等在1962年首次提出表皮穿透性降低这种害虫产生抗性的机理。

抗性害虫表皮性质和结构的变化导致药剂渗透进入虫体的速度减缓，即为表皮穿透性降低，但除了引起中毒时间的延迟，这一机制单独存在并不导致很高的抗性（朱振宏等，2006）。

因此，作为非代谢抗性因子的表皮渗透性降低，这一机制并不普遍存在，且非很多昆虫抗性的重要因素。

Park-HM等在1992年以标记14C的方法研究仲丁威和克百威对褐飞虱表皮穿透作用。

其实验结果表明，在褐飞虱的抗药性中，表皮穿透因子可催化其他抗性因子（王彦华等，2005）。

2.3.2 靶标敏感性降低
害虫产生抗性的重要机制之一的靶标敏感性降低指的是，杀虫剂作用的靶标位点发生变异，从而导致靶标位点与杀虫剂的亲和力降低（王彦华等，2005）。

该抗性机理主要研究γ-氨基丁酸（GABA）受体-氯离子通道复合体、神经轴突钠离子通道（SC）和乙酰胆碱酯酶（AChE）这三类杀虫剂的作用靶。

作用于GABA 受体-氯离子通道复合体的有环戊二烯类和毗唑类、二环苯甲酸酯类杀虫剂，通过SC发挥作用的有DDT和拟除虫菊酯类杀虫剂，而有机磷和氨基甲酸酯类杀虫剂的作用靶则为AChE。

2.3.3 代谢能力提高
代谢能力提高指的是昆虫解毒能力的增强，主要表现是提高相关解毒酶酶活。

其中主要涉及到非专一性酯酶系（ESTs）、细胞色素P450氧化酶系（P450s）和谷胱甘肽-S-转移酶系（GSTS）这三类解毒酶系。

褐飞虱主要通过谷胱甘肽-S-转移酶、羧酸酯酶及微粒体单加氧酶进行解毒，其中羧酸酯酶起主要作用（Hung et a1.，1990）。

一般情况下，解毒酶将进入昆虫体内的有毒物质氧化、还原、水解或结合，从而提高有毒物质的水溶性，以方便将其从体内排出，从而达到解毒的效果。

3 褐飞虱再猖獗的研究
3.1 再猖獗的现状
褐飞虱再猖獗的原因之一是抗药性的产生，其涉及的主要害
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刁跃珲，孙凯迪，张蕴邺，王兴科
（扬州大学，江苏扬州 225009）
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虫类群有同翅目、鞘翅目、鳞翅目昆虫和螨类。

然而，它主要集中于飞虱、蚜虫和螨类。

一般引起再猖獗的因素都是农药诱导而成，诱导害虫再猖獗的主要包括有机磷类、氨基甲酸酯类、菊酯类、新烟碱类杀虫剂等药剂类型（吴进才，农药诱导害虫再猖獗机制）。

褐飞虱即是典型的由农药引起的害虫再猖獗。

褐飞虱自20世纪60年代中期以来在中国和东南亚国家大面积猖獗，随后造成严重危害，并至今仍时常大面积发生，严重危害各国的水稻生产（王彦华、王呜华，褐飞虱抗药性及再猖獗研究进展）。

国内外学者近年来研究分析了农药引起褐飞虱再猖獗的原因，探索如何避免褐飞虱再猖獗已成为综合治理的重要环节之一。

3.2 褐飞虱抗药性
近年来，用于控制褐飞虱的农药过于单一，噻嗪酮在1984年开始被用于控制褐飞虱种群。

然而，目前褐飞虱仍然处于对噻嗪酮敏感性降低的阶段。

吡虫啉是一种新型的高效内吸性杀虫剂。

近年来，其因为对常规药剂的褐飞虱抗性品系具有很好的防效而被广泛使用。

目前，褐飞虱对吡虫啉也有一定程度的抗药性（王彦华等，褐飞虱抗药性机理及其治理研究进展，2005），褐飞虱2005年时对吡虫啉及其复配药剂产生了高水平的抗性，导致了当年第三代和第四代褐飞虱全面爆发，造成严重危害。

目前褐飞虱已对国内使用的诸多杀虫剂有了抗性，我国急需寻求替代品去防治褐飞虱，并尝试延长杀虫剂的药效，以减缓褐飞虱抗性增长的速度。

3.3 其他原理
部分杀虫剂同时刺激水稻生长，从而为褐飞虱提供丰富的食物，导致更多的褐飞虱被吸引并迁入。

杀虫剂处理影响褐飞虱的若虫期、成虫寿命、性比和产卵前期。

药剂增强了飞虱的耐热性等。

4 防治策略
害虫再猖獗问题，尤其是害虫抗药性导致的害虫再猖獗问题，是害虫防治中的重要课题，而经济高效的防治方法至今尚未被发现。

随着药剂诱导对褐飞驶虱再猖獗认识的不断深入，提出了新的化学防治褐飞虱的要求。

4.1 科学合理使用农药
更换新型的杀虫剂对于已产生抗性的褐飞虱来说是最简单高效的做法，但在大面积使用新型杀虫剂之前，应制定关于褐飞虱综合治理措施，并通过技术措施和行政干预相结合的方法控制该杀虫剂的使用，否则，依然会面临褐飞虱再次产生抗药性的问题（王彦华等，褐飞虱抗药性机理及其治理研究进展，2005）。

改变施药方式、使用多种不同剂型的杀虫剂虽然不能阻止褐飞虱抗药性产生，但却能延缓积累褐飞虱的抗药性基因。

也可通过在杀虫剂中添加适宜适量的增效剂的方法提高药效。

同时，避免使用刺激褐飞虱生殖的药剂种类、剂量，减少施药次数等。

4.2 提高农户的科学用药水平
4.2.1 确定施药适期，施药方法并适量用药
通过虫口密度或危害程度和防治指标相比较，做出是否防治的判断，并根据水稻品种类型和飞虱发生情况提前进行预测预报，采用“压前控后”或“狠治主害代”的策略，在褐飞虱若虫2～3龄盛期施药。

施药方法多用喷雾，以安全、均匀、周到的目标来确保施药质量。

根据褐飞虱对所用药剂的敏感性、用药地点、时间及作物生长情况等确定用药量。

施药次数要根据所用药剂有效期决定。

4.2.2 改善施药技术，更新施药工具
近年来大力推广专业化统防统治，也使得防治效率、效果和效益不断提高，初步控制了农民分散防治时出现的“漏治一点，为害一片”现象的发生（王建强等，病虫害专业化统防统治发展现状及对策建议，2014）。

而在江西新干县晚稻田开展的不同施药器械防治稻飞虱的田间试验结果表明，自走式喷杆喷雾器的防治效果和经济效益都是四种所测施药器械中最好的（卢小平等，4种施药器械对水稻基部病虫害的防效比较及经济效益分析，2018）。

4.3 大力推广绿色防控技术
褐飞虱天敌包括寄生蜂、黑肩绿盲蝽、瓢虫、蜘蛛、线虫、菌类等。

天敌对褐飞虱田间种群控制意义重大，江苏省扬州市索线虫、科线虫对褐飞虱最高寄生率为37.5%（陆自强等，1995）。

优先选择抗飞虱的水稻品种也可有效降低褐飞虱造成的危害。

而灯诱作为防治产品目前已有较为系统的商品化生产，实验表明每2 hm2稻田距地面1.5 m安装1盏太阳能杀虫灯，能诱杀稻飞虱及其他多种水稻害虫。

试验田与对照田相比，害虫发生量下降，施药次数减少2次（饶品锋等，水稻病虫害绿色防控技术推广与项目示范总结，2017）。

而性诱、食诱等诱剂市场上仍未有十分成熟的产品投入生产。

另外，稻鸭共育和生物类农药也可绿色防控褐飞虱（鲁慧，探讨稻飞虱绿色防控技术的推广应用，2018）。

5 结论
褐飞虱抗性管理策略应基于褐飞虱种群的遗传学和生物学特性，并结合生态环境、农药的使用背景、抗药性和交互抗性等具体情况采取相应的对策。

此外，有必要进一步完善和改进褐飞虱抗性监测技术，在科学合理地使用化学农药的同时，继续监测和控制褐飞虱的抗药性。

大力开发高效、安全、环保的新型农药，积极培育抗虫的水稻品种，协调化学防治与其他防治措施并举，满足人类的需求，实现可持续发展的水稻生产方式。

参考文献
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蚕室、大棚、省力化设备奖补基础上增加对交售优质鲜茧的奖补政策，对年交售优质鲜茧1 000 kg以上的家庭农场按交售数量给予4元/kg奖补。

该项政策的实施将进一步加快推进潜山市蚕桑家庭农场建设。

3.4 要与龙头企业建成利益共享机制
没有龙头企业带动蚕桑家庭农场很难巩固发展，潜山市全丰农场、陈春生农场等早期发展的家庭农场都曾遭遇卖茧难、打白条等问题。

近两年鑫缘公司将蚕桑家庭农场视为公司第一车间，通过“龙头企业+蚕业家庭农场+蚕业专业合作社+养蚕农户”的产业化经营格局，实行保护价合同收购、对优质茧实行二次返利，让蚕桑农场主吃了定心丸，解决了后顾之忧。

3.5 要多元化发展
家庭农场要注重复合经营，提高桑园、蚕室利用率，桑园放养土鸡、冬季桑园套种蔬菜、利用废弃桑枝生产木耳、利用蚕室空闲期养鸡等都能增加农场效益。

近几年来，潜山市在复合经营套种套养方面逐步探索积累了丰富的经验，槎水全丰农场、黄铺韵沣农场在桑园养鸡、养鹅，黄铺陈春生农场年利用大蚕室空闲期养肉鸡，余井张永三家庭农场冬季在桑园套种蔬菜都较为成功，复合经营最大程度利用了蚕室、桑园，减少人员空闲，增加了农场收入，给蚕桑家庭农场注入了活力。

参考文献
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展策略[J].蚕桑通报，2017，（4）：38-40.
3.2 准确定位对接，农业产业发展政策重点扶持
建设农业综合农事服务中心的目标，是使之具备区域农事服务要约、农业生产产前、产中、产后全程社会化服务、农业生产新技术宣传培训、农机装备停放维修、农资产品生产交易、先进适用农机化技术应用示范等综合功能。

当前，应在以下方面明确农事综合服务中心的定位。

3.2.1　农事综合服务中心的市场主体确定。

市场管理部门在经营资质、证照颁发、经营服务范围等方面需给予确认，使之具备市场化服务主体资格。

3.2.2　农事综合服务中心，目前的建设基础是农机专业合作社。

在今后的建设发展中，农事综合服务中心作为具备资质的新型农业生产服务主体，应纳入农业产业发展建设奖补范围。

3.2.3　农事综合服务中心在机械化植保、农资服务、粮食烘干、仓储销售方面，须有专业人员、专业技术的支撑，在人才培训、市场营销方面仍需进一步加强提升。

3.3 镇村合理规划，主体培育紧密对接产业需求
3.3.1　合理规划建设。

结合国家今后“乡村振兴”产业发展扶持方向，乡镇、村在产业发展、美好乡村建设方面，应提前规划预留建设用地，根据当地农业生产结构调整、秸秆综合利用环保产业发展、服务辐射耕地面积和服务能力、农业生产服务需求等，合理规划建设综合性农事服务中心。

3.3.2　紧密结合产业发展需求。

按照“一村一品”、“品牌粮”优质农产品生产、大豆花生小杂粮发展、稻虾稻渔产业发展需求，因地制宜，紧密结合产业发展需求，建设符合当地农业生产发展需要的综合性农事服务中心，满足现代农业生产发展要求。

3.3.3　主体培育措施应有针对性。

调整县现代农业产业发展奖补政策，对综合性农事服务中心的奖补措施要有针对性，鼓励前瞻性、超前发展的方向。

在机械化植保作业机具购置、玉米籽粒机械化收获、粮食烘干社会化服务、农资产品供应服务方面能够紧密对接小农户生产，促进小农户融入现代农业发展的生产环节，加大扶持帮扶力度，加快综合性农事服务中心建设。

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