不同时期干旱胁迫对甘薯生长和渗透调节能力的影响

作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2020, 46(11): 1760 1770 / ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: zwxb301@
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2020.04079
不同时期干旱胁迫对甘薯生长和渗透调节能力的影响
张海燕1,**汪宝卿1,**冯向阳2李广亮3解备涛1董顺旭1
段文学1,*张立明4,*
1山东省农业科学院作物研究所 / 农业农村部黄淮海薯类科学观测实验站 / 特色作物山东省工程实验室, 山东济南 250100; 2昌乐
县农业农村局, 山东昌乐 262400; 3邹城市张庄镇农技站, 山东邹城 273507; 4山东省农业科学院, 山东济南 250100
摘要: 在人工控水条件下, 以抗旱品种济薯21和不抗旱品种济紫薯1号为试验材料, 每个品种设全生育期正常灌
水(WW, 对照)、发根分枝期干旱胁迫(DS1)、蔓薯并长期干旱胁迫(DS2)、快速膨大期干旱胁迫(DS3) 4个水分处理, 研
究不同时期干旱胁迫对甘薯生长和渗透调节能力的影响。

结果表明, 干旱胁迫导致甘薯鲜薯产量显著下降, 不同时期干
旱胁迫比较, 以发根分枝期干旱胁迫(DS1)下降幅度最大, 品种间比较, 以不抗旱品种下降幅度最大。

从3年平均数据
来看, DS1处理, 济薯21和济紫薯1号的鲜薯产量分别比对照降低28.59%和38.77%; DS2处理分别比对照降低25.20%
和33.50%; DS3处理分别比对照降低14.55%和19.56%。

干旱胁迫导致甘薯生物量显著下降, 栽后100 d, DS1、DS2、
DS3的地上部生物量与对照相比, 济薯21分别降低32.68%、20.79%、11.72%, 济紫薯1号分别降低46.45%、31.89%、
18.43%; 地下部生物量与对照相比, 济薯21分别降低37.69%、25.86%、10.67%, 济紫薯1号分别降低54.34%、33.48%、
14.20%。

干旱胁迫条件下, 甘薯功能叶相对含水量下降, 功能叶、纤维根和块根中的可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基
酸总量和脯氨酸等渗透调节物质含量均上升, 干旱胁迫时间越早, 下降或升高的幅度越大。

前期干旱胁迫对渗透调节能
力的影响无法在复水后得到有效恢复, 而后期干旱胁迫对渗透调节能力的影响可在复水后恢复到对照水平。

关键词:甘薯; 干旱胁迫; 渗透调节能力
Effects of drought treatments at different growth stages on growth and the
activity of osmotic adjustment in sweet potato [Ipomoea batatas (L.) Lam.]
ZHANG Hai-Yan1,**, WANG Bao-Qing1,**, FENG Xiang-Yang2, LI Guang-Liang3, XIE Bei-Tao1, DONG
Shun-Xu1, DUAN Wen-Xue1,*, and ZHANG Li-Ming4,*
1 Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences / Scientific Observation and Experimental Station of Tubers and Root Crops in
Huang-Huai-Hai Region, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Shandong Engineering Laboratory of Featured Crops, Jinan 250100, Shandong,
China; 2 Agricultural and Rural Bureau of Changle, Changle 262400, Shandong, China; 3 Zhangzhuang Town Agrotechnical Station of Zoucheng City,
Zoucheng 273507, Shandong, China; 4 Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong, China
Abstract: Field experiments were conducted using two sweet potato cultivars (Jishu 21, a drought-tolerant cultivar, and Jizishu 1,
a drought-sensitive cultivar) with four water treatments to investigate the effects of drought treatments at different growth stages
on growth and the activity of osmotic adjustment in sweet potato [Ipomoea batatas (L.) Lam.], including well-watered treatment
during the whole growth period (WW, control), drought stress during the establishment stage (DS1), drought stress during the
本研究由山东省薯类产业创新团队项目(SDAIT-16-09), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-10-B08), 山东省农业科学院农业
科技创新工程项目(CXGC2016A05)和山东省农业重大应用技术创新项目(SD2019ZZ022)资助。

This study was supported by the Shandong Province Modern Agricultural Technology System Tubers and Root Crops Innovation Team
(SDAIT-16-09), the China Agriculture Research System (CARS-10-B08),the Agricultural Scientific and Technological Innovation Project of
Shandong Academy of Agricultural Sciences (CXGC2016A05), and the Major Agricultural Application Technological Innovation Project in
Shandong Province (SD2019ZZ022).
*通信作者(Corresponding authors): 段文学, E-mail:duanwenxue2010@; 张立明, E-mail: zhanglm11@
**同等贡献(Contributed equally to this work)
第一作者联系方式: 张海燕, E-mail: zhang_haiyan02@; 汪宝卿, E-mail:76853722@
Received (收稿日期): 2020-03-27; Accepted (接受日期): 2020-07-02; Published online (网络出版日期): 2020-07-14.
URL: https:///kcms/detail/11.1809.S.20200713.1824.012.html
第11期张海燕等: 不同时期干旱胁迫对甘薯生长和渗透调节能力的影响1761 storage root initial stage (DS2), and drought stress during the storage root bulking stage (DS3). Drought stress resulted in signifi-cant decrease of fresh weight of storage roots in sweet potato. Compared with drought stress in different periods, drought stress during the establishment stage (DS1) decreased the fresh weight most. Compared between cultivars, drought-sensitive cultivar decreased the fresh weight most. The average in three years, compared with the control, the fresh weight of drought-tolerant cul-tivar (Jishu 21) and drought-sensitive cultivar (Jizishu 1) decreased 28.59% and 38.77% in DS1 treatment, respectively, while 25.20% and 33.50% in DS2 treatment, respectively and 14.55% and 19.56% in DS3 treatment, respectively. Drought stress re-sulted in significant decrease of biomass of storage roots in sweet potato. One hundred days after planting, compared with the control, the biomass of aboveground part of Jishu 21 in DS1, DS2, and DS3 decreased 32.68%, 20.79%, and 11.72%, respectively, while Jizishu 1 decreased 46.45%, 31.89%, and 18.43%, respectively. The biomass of underground part of Jishu 21 in DS1, DS2, and DS3 decreased 37.69%, 25.86%, and 10.67%, respectively, while Jizishu 1 decreased 54.34%, 33.48%, and 14.20%, respec-tively. Under drought stress, the relative water content of functional leaves decreased, and the content of soluble sugar, soluble protein, free amino acid and proline in functional leaves, fibrous roots and storage roots increased. The earlier the application of drought stress, the greater the decrease or increase. The effects of drought stress applied at early stages on osmotic adjustment could not be effectively recovered after re-watering, while the osmotic adjustment could be recovered to the control level after re-watering when drought stress was applied at later stage.
Keywords: sweet potato; drought stress; activity of osmotic adjustment
甘薯是重要的粮食、饲料和工业原料作物, 因其适应性强、抗旱耐瘠薄, 多数种植在半干旱地区。

近年来, 随着全球气候变暖, 干旱频繁发生, 发根缓苗期和块根膨大期等生育关键期干旱已成为甘薯产量和品质提高的主要限制因子[1-2]。

已有研究认为, 干旱胁迫抑制了甘薯叶片、茎蔓和根系的生长, 导致甘薯块根产量下降, 以发根分枝期干旱胁迫下降幅度最大[2]。

针对不同程度和不同时期干旱胁迫对甘薯生长的影响, 前人已进行了大量研究, 认为重度干旱胁迫增加了土壤机械阻力, 影响了根系对养分的吸收, 限制了块根的膨大, 导致甘薯块根生长和干物质积累下降[3]。

前期和中期干旱胁迫均显著降低了甘薯地上部和地下部的生物量, 影响了不定根的分化, 导致块根形成的数目减少, 不同时期干旱胁迫对甘薯生物量的影响为前期>中期>后期, 甘薯水分临界期处于前中期[4-5]。

干旱胁迫条件下, 作物在生理代谢方面产生一系列的适应性调节反应, 以抵御干旱胁迫, 渗透调节是作物忍耐和抵御干旱胁迫的重要生理机制之一[6]。

探讨干旱胁迫条件下作物的渗透调节机制对于抗旱品种选育及其配套栽培技术研究具有重要意义。

已有研究[7-9]认为, 干旱胁迫条件下, 作物通过大量积累渗透调节物质, 让细胞膨压维持在正常范围内, 脯氨酸、游离氨基酸、K+、可溶性糖等物质参与作物的渗透调节。

作物不同生育时期渗透调节能力不同, 水分敏感时期渗透调节物质上升幅度大。

不同器官渗透调节物质增加的幅度也不同, 小麦和水稻叶片的渗透调节能力大于根系, 且以可溶性糖最高, 其次是游离氨基酸和脯氨酸。

甘薯在轻度水分胁迫后, 叶片脯氨酸和K+反应较敏感, 其次为可溶性糖与游离氨基酸, 且品种抗旱性越强, 渗透调节物质积累越多[10-11]。

逆境条件下, 渗透调节物质维持着细胞膨压和组织保水能力[12-14], 脯氨酸作为酶和细胞大分子相容性较高的渗压剂, 在渗透胁迫下可降低植物组织渗透势, 并在稳定细胞形态中起重要作用, 具有抗旱、抗病和高干等优良性状的甘薯近缘野生种Ipomoea trifida幼苗随着干旱胁迫时间的延长, 游离脯氨酸呈递增趋势[15]; 游离氨基酸以细胞质渗透调节物质维持细胞内膜系统的主动代谢; 可溶性糖可降低渗透势, 且与可溶性蛋白的热稳定性有关[10], 随着干旱胁迫程度的增加, 甘薯叶片可溶性糖和可溶性蛋白呈先升高后降低的变化规律[16]。

重度干旱胁迫时, 细胞膜失去完整性, 渗透调节物质积累, 有利于清除自由基和活性氧, 降低细胞渗透势, 增强叶片的保水能力, 维持正常的光合速率, 而渗透调节物质又来自光合作用, 二者相辅相成[17]。

干旱胁迫条件下, 甘薯叶片的光合性能下降, 导致渗透调节物质下降, 抗旱品种的渗透调节物质含量高于不抗旱品种, 因此抗旱品种可在低水势下维持叶片的生理功能和气孔导度, 有利于保持较高的电子传递能力和RUBP羧化酶活性, 从而维持较高的光合速率[18-19]。

总之, 在植物抗旱性机制研究方面, 渗透调节能力已被广泛应用, 但在甘薯抗旱性研究中, 多集中在苗期叶片渗透调节能力对干旱胁迫的响应, 针对不同时期干旱胁迫, 研究甘薯功能叶、纤维根和块根渗透调节能力对干旱胁迫响应机制尚未见报道。

目前, 选育节水抗旱的甘薯品种, 优化配套栽培管理措施已成为甘薯水分高效利用和优质高产高效的重要途径。

前人将甘薯大田生长过程划分为发根分枝期(栽插
1762
作 物 学 报 第46卷
至栽插后30 d)、蔓薯并长期(栽插后30~60 d)和块根快速膨大期(栽插后60~90 d) 3个时期, 认为发根分枝期干旱胁迫导致薯苗发根延迟, 造成缺苗断垄; 蔓薯并长期干旱胁迫茎叶生长缓慢, 光合产物合成和积累减少, 块根生长缓慢; 块根快速膨大期干旱胁迫植株早衰, 块根增长减缓[20]。

因此, 本试验通过研究不同时期干旱胁迫对甘薯生长和渗透调节能力的影响, 期望阐明干旱胁迫导致甘薯减产的生理机制, 为节水抗旱品种的选育和干旱地区甘薯生产提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2013—2015年在山东省农业科学院防 雨旱棚内进行, 抗旱池(长×宽 = 6 m × 4 m, 深为2 m)四周水泥, 底部开放。

以抗旱品种济薯21 (国品鉴甘薯2007001号)和不抗旱品种济紫薯1号(国品鉴甘薯2015009号)为试验材料, 每个品种设全生育期正常灌水(WW, 对照)、发根分枝期干旱胁迫(DS1)、蔓薯并长期干旱胁迫(DS2)、快速膨大期干旱胁迫(DS3) 4个土壤水分处理(表1), 随机区组设计, 每处理重复3次。

栽插时间分别为2013年6月10日、2014年6月12日和2015年6月11日, 栽插密度为57,145株 hm –2, 小区面积24 m 2, 每小区种植137株, 收获时间分别为10月9日、10月11日和10月10日收获, 生育期均为122 d 。

采用测墒补灌的方法给抗旱池补充水分, 每隔5~7 d 灌水一次。

干旱胁迫处理的抗旱池在胁迫前7 d 停止灌水。

表1 不同时期的土壤相对含水量
Table 1 Relative soil water contents at different growth stages
土壤相对含水量Relative soil water content (%)
生长期 Growth stage
栽插后天数
Days from planting (d)
WW DS1 DS2 DS3 发根分枝期Establishment stage 0–30 75±5 35±5 75±5 75±5 蔓薯并长期Storage root initial stage 30–60 75±5 75±5 35±5 75±5 快速膨大期Storage root bulking stage
60–90
75±5
75±5
75±5
35±5
全生育期正常灌水为对照(WW), 其他为干旱胁迫处理, 胁迫时期分别是发根分枝期(DS1)、蔓薯并长期(DS2)和快速膨大期(DS3)。

Well-watered treatment at whole stage was conducted as the control (WW), three drought treatments were establishment stage (DS1), storage root initial stage (DS2), and storage root bulking stage (DS3), respectively.
1.2 测定项目及方法
1.2.1 鲜薯产量测算方法 收获时进行小区测产, 获得小区块根鲜薯产量, 计算获得单位面积的鲜薯产量。

1.2.2 田间取样方法 栽后40 d (蔓薯并长期)、60 d (蔓薯并长期)、80 d (块根快速膨大期)和100 d (块根快速膨大期), 连续选取代表性植株5株, 称重后对植株进行分样保存, 取主茎倒四叶, 锡箔纸包装, 编号后放置液氮, 留取部分样品烘干。

将整个根系用蒸馏水冲洗干净, 用吸水纸吸干表面水分, 将纤维根和块根分类取样, 用锡箔纸包好, 编号后放置液氮, 留取部分样品烘干。

将烘干样品常温保存用于可溶性糖含量测定, 将液氮速冻样品放入-80℃超低温冰箱中保存, 用于其他渗透调节物质含量测定。

1.2.3 地上部和地下部生物量测算方法 称量植株地上部和地下部鲜重, 取平均值, 获得单株地上部和地下部生物量。

1.2.4 功能叶相对含水量测定方法 取主茎倒四
叶, 采用称重法[21]分别称取鲜重(fresh weight, Wf)、饱和重(saturated weight, Wt)和干重(dry weight, Wd), 叶片相对含水量(leaf relative water content, LWC)(%) = (Wf -Wd)/(Wt -Wd)×100%。

1.2.5 功能叶、纤维根和块根渗透调节物质测定方法 采用蒽酮比色法[22]测定可溶性糖含量, 称取烘干磨碎样品0.5000 g (W), 置10 mL 离心管中, 加入6 mL 水, 置沸水浴中加热提取20 min, 冷却后离心5 min (4000⨯g ), 转移上清液于50 mL 容量瓶中, 重复提取, 合并上清液, 定容至刻度(V)。

准确吸取提取液100 µL (A), 加入3 mL 蒽酮试剂, 沸水浴10 min, 冷却后620 nm 比色, 标准曲线求得糖量(C)。

可溶性糖含量(% DW) = [(C×V/A)/(W× 106)]×100。

采用考马斯亮蓝法[22]测定可溶性蛋白含量, 称取0.5 g (W)样品放入研钵中, 加5 mL 磷酸缓冲液(pH 7.8), 冰浴研磨, 匀浆倒入离心管, 冷冻离心20 min (10,000⨯g ), 测定上清液体积(V)。

20 µL 酶液(VS)+3 mL 考马斯亮蓝G-250放置2 min, 595 nm 比
第11期张海燕等: 不同时期干旱胁迫对甘薯生长和渗透调节能力的影响1763
色(20 µL缓冲液+3 mL G-250为空白对照), 标准曲线求得提取液中的可溶性蛋白浓度(C)。

可溶性蛋白质含量(mg g-1 FW) = (C×V)/(W×VS×1000)。

采用茚三酮比色法测定[22]游离氨基酸含量, 称取新鲜样品0.5 g (W), 放入研钵加5 mL 10%乙酸研磨成糊状物, 转入50 mL容量瓶, 用无氨蒸馏水定容, 上清液过滤入三角瓶, 滤液为氨基酸提取液(V)。

取提取液1 mL (Va), 加3 mL茚三酮-缓冲液, 再加入0.1 mL 0.3%的抗坏血酸, 充分摇匀, 沸水浴显色15 min, 间歇摇动冷却15 min, 加60%乙醇补充至5 mL, 在570 nm波长处测定吸光度, 标准曲线求得氨基酸含量(C)。

游离氨基酸含量(μg g-1 FW) = C×V/Va/W。

采用比色法测定[22]脯氨酸含量, 称取新鲜样品0.5 g (W), 置大试管中, 加入5 mL 3%的磺基水杨酸溶液, 沸水浴10 min, 冷却后过滤, 滤液为脯氨酸提取液(V)。

吸取2 mL (Va)提取液, 加入冰醋酸和酸性茚三酮溶液各2 mL, 沸水浴中加热30~40 min, 冷却后加入4 mL甲苯, 震荡0.5 min, 静置, 取上层液, 离心5 min (3000⨯g), 在520 nm波长处测定吸光度, 标准曲线求得脯氨酸含量(C)。

脯氨酸含量(μg g-1 FW) = C×V/Va/W。

1.3数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2010分析数据并作图, 采用DPS v8.01版数据处理系统进行方差分析和差异显著性检验。

本试验采用3年试验数据, 方差分析结果表明, 各指标及其与年份间的互作不显著(P < 0.05), 因此, 均采用3年的平均值进行分析。

2结果与分析
2.1不同时期干旱胁迫对甘薯生长的影响
2.1.1 鲜薯产量由表2可知, 不同时期干旱胁迫均导致甘薯鲜薯产量下降, 两品种均以发根分枝期(DS1)下降幅度最大, 其次是蔓薯并长期(DS2)和块根快速膨大期(DS3)。

品种间比较, 同一时期干旱胁迫, 抗旱品种鲜薯产量下降的幅度均小于不抗旱品种, 济薯21和济紫薯1号DS1处理的鲜薯产量分别比对照降低28.59%和38.77%, DS2处理分别比对照降低25.20%和3
3.50%, DS3处理分别比对照降低1
4.55%和19.56%。

表2不同时期干旱胁迫对甘薯鲜薯产量的影响
Table 2 Effects of drought stress at different stages on fresh weight in sweet potato
济薯21 Jishu 21 济紫薯1号 Jizishu 1 处理
Treatment 鲜薯产量
Fresh weight (kg hm-2)
比对照
Compared with CK (%)
鲜薯产量
Fresh weight (kg hm-2)
比对照
Compared with CK (%)
WW 14,084.29±425.30
a — 12,091.02±450.74
a —
DS1 10,057.41±359.92
c -28.59 7403.10±362.38
c -38.77
DS2 10,535.46±368.99
c -25.20 8040.26±371.05
c -33.50
DS3 12,034.76±389.41
b -14.55 9725.62±349.28
b
-19.56
数据为3年的平均值±标准差。

同列数据不同字母表示差异显著(P<0.05)。

处理同表1。

Data are the means ± standard deviation for three years. Values followed by different letters in the same column mean significantly different at P<0.05. Treatments are the same as those given in Table 1.
2.1.2 地上部生物量由表3可知, 不同时期干旱胁迫均导致甘薯地上部生物量下降, 两品种均以发根分枝期干旱胁迫(DS1)下降幅度最大, 其次是蔓薯并长期(DS2)和块根快速膨大期(DS3)。

品种间比较, 抗旱品种济薯21下降幅度小于不抗旱品种济紫薯1号, 栽后100 d, DS1、DS2、DS3的地上部生物量与对照相比, 济薯21分别降低32.68%、20.79%、11.72%, 济紫薯1号分别降低46.45%、31.89%、18.43%。

2.1.3 地下部生物量由表3可知, 不同时期干旱胁迫比较, 地下部生物量在各时期均表现出DS3 > DS2 > DS1, 发根分枝期对干旱胁迫最敏感, 地下部生物量最低。

品种间比较, 济薯21和济紫薯1号在栽后100 d, DS1的地下部生物量分别比对照降低37.69%和54.34%, DS2处理的分别降低25.86%和3
3.48%, DS3处理的分别降低10.67%和1
4.20%, 以抗旱品种地下部生物量下降的幅度最低。

2.1.4 功能叶相对含水量从图1可以看出, 不同时期干旱胁迫均导致甘薯功能叶相对含水量下降, 两品种变化趋势一致, 与对照相比, 均以DS1处理降低幅度最大, 其次为DS2和DS3。

品种间比较, 栽后100 d, DS1、DS2、DS3与对照相比, 抗旱品种济薯21的功能叶相对含水量分别降低21.36%、
1764
作 物 学 报 第46卷
表3 不同时期干旱胁迫对甘薯地上部和地下部生物量的影响
Table 3 Effects of drought stress at different stages on biomass of aboveground and underground parts in sweet potato
处理 Treatment
品种 Variety 栽植后天数 Days after planting (d)
WW DS1 DS2 DS3 40 156.47±26.53 a 101.58±22.84 b 150.85±27.02 a 153.95±24.68 a 60 536.65±24.25 a 289.13±21.31 c 457.06±20.26 b 537.19±20.69 a 80 697.55±24.15 a 446.87±21.87 d 534.30±22.74 c 607.51±21.34 b 济薯21 Jishu 21
100 738.86±27.77 a 497.41±23.48 d 585.23±20.14 c 652.23±21.65 b 40 156.28±21.84 a 89.08±20.69 b 150.20±21.37 a 155.60±23.56a 60 648.93±26.54 a 328.34±23.24 c 452.25±22.76 b 605.27±28.67 a 80 817.86±21.73 a 435.04±26.58 d 525.66±22.76 c 672.33±25.67 b 地上部生物量 Biomass of aboveground part (g plant -1)
济紫薯1号 Jizishu 1 100
867.39±24.81 a 464.49±22.16 d 590.75±25.09 c 707.52±28.45 b 40 14.23±1.26 a 8.25.±1.35 c 11.78±1.13 b 13.67±1.77 ab 60 29.94±1.36 a 21.19±1.09 c 26.15±1.68 b 31.68±1.96 a 80 89.46±2.76 a 56.07±3.87 d 68.42±1.86 c 80.87±1.96 b 济薯21 Jishu 21
100 137.50±4.89 a 85.67±3.15 d 101.94±4.06 c 122.83±3.04 b 40 13.73±2.46 a 6.73±1.07 c 10.44±1.84 b 13.97±1.58 a 60 34.03±1.56 a 16.97±1.26 c 22.02±2.77 b 31.39±2.67 a 80 68.36±3.24 a 35.30±3.68 d 49.21±3.37 c 61.64±3.24 b 地下部生物量 Biomass of underground part (g plant -1)
济紫薯1号 Jizishu 1 100
118.50±3.25 a
54.11±3.12 d
78.83±5.98 c
101.67±5.06 b
数据为3年的平均值±标准差。

同列数据不同字母表示差异显著(P <0.05)。

处理同表1。

Data are the means of three years ± standard deviation. Different letters in the same column mean significantly different at P <0.05. Treat-ments are the same as those given in Table 1.
11.55%、3.27%, 不抗旱品种济紫薯1号分别降低26.41%、14.79%、4.43%, 不抗旱品种功能叶相对含水量下降幅度高于抗旱品种。

2.2 不同时期干旱胁迫对甘薯功能叶渗透调节物质的影响
2.2.1 可溶性糖含量 正常灌水条件下, 两品种功能叶可溶性糖的变化趋势均呈单峰曲线, 济薯
21
图1 不同时期干旱胁迫对甘薯功能叶相对含水量的影响
Fig. 1 Effects of drought stress at different stages on relative water content of functional leaves in sweet potato JS21: 济薯21; JZ1: 济紫薯1号。

误差线表示3次重复的标准差。

处理同表1。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. Error bars show the standard devia-tions of three replicates. Treatments are the same as those given in Table 1.
的峰值出现在栽后60 d, 济紫薯1号峰值出现在栽后80 d 。

干旱胁迫可导致功能叶可溶性糖含量增加, DS1增加幅度最大, 其次为DS2, DS3增加幅度最小(图2)。

说明干旱胁迫时间越早, 持续时间越长对甘薯功能叶可溶性糖的影响越大。

2.2.2 可溶性蛋白含量 在正常灌水条件下, 甘薯功能叶可溶性蛋白含量呈单峰曲线, 两品种的峰值均出现在栽后80 d 。

干旱胁迫导致功能叶可溶性蛋白含量增加, 且随着干旱胁迫时间的延长, 可溶性蛋白含量持续增加, DS1增加幅度最大, 其次为DS2, DS3增加幅度最小(图2)。

2.2.3 游离氨基酸总量 功能叶游离氨基酸含量在全生育期的变化趋势呈单峰曲线, 两品种所有处理的变化趋势一致, 均在栽后80 d 达到峰值。

干旱胁迫导致功能叶游离氨基酸含量增加, DS1增加幅度最大, 其次为DS2, DS3增加幅度最小(图2)。

2.2.4 脯氨酸含量 正常灌水条件下, 甘薯功能叶脯氨酸含量较低, 且在各生育期差异不显著。

干旱胁迫导致功能叶脯氨酸含量迅速增加, DS1增加幅度最大, 其次为DS2, DS3增加幅度最小, 抗旱品种济薯21的功能叶脯氨酸含量与对照相比, 增加的幅度大于不抗旱品种济紫薯1号(图2)。

说明干旱胁迫时间
第11期
张海燕等: 不同时期干旱胁迫对甘薯生长和渗透调节能力的影响 1765
图2 不同时期干旱胁迫对甘薯功能叶可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸和脯氨酸含量的影响
Fig. 2 Effects of drought stress at different stages on content of soluble sugar, soluble protein, free amino acid, and proline of func-tional leaves in sweet potato
JS21: 济薯21; JZ1: 济紫薯1号。

误差线表示3次重复的标准差。

处理同表1。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. Error bars show the standard deviations of three replicates. Treatments are the same as those given in Table 1.
越早, 持续时间越长对甘薯功能叶脯氨酸含量的影响越大, 抗旱品种积累的脯氨酸量高于不抗旱品种。

2.3 不同时期干旱胁迫对甘薯纤维根渗透调节物质的影响
2.3.1 可溶性糖含量 正常灌水条件下, 两品种纤维根可溶性糖的变化趋势均呈先降低后升高的趋势, 最低值均出现在栽后60 d 。

干旱胁迫导致纤维根可溶性糖含量增加, DS1增加幅度最大, 其次为DS2。

DS3的纤维根可溶性糖含量在栽后40~80 d 与对照差异不显著, 栽后100 d, 干旱胁迫处理DS3的纤维根可溶性糖含量显著高于对照(图3)。

说明干旱胁迫时间越早, 持续时间越长, 对甘薯纤维根可溶性糖含量的影响越大。

2.3.2 可溶性蛋白含量 两品种各处理的纤维根可溶性蛋白含量在全生育期均呈持续增加的趋势。

干旱胁迫导致纤维根可溶性蛋白含量增加, DS1升高幅度最大, 其次为DS2, DS3增加幅度最小。

抗旱品种济薯21纤维根可溶性蛋白含量与对照相比, 增加的幅度高于不抗旱品种济紫薯1号(图3)。

2.3.3 游离氨基酸总量 纤维根游离氨基酸含量在全生育期的变化趋势呈单峰曲线, 两品种变化趋势一致, 正常灌水条件下, 峰值出现在栽后60 d, 干
旱胁迫条件下, 峰值出现在栽后80 d 。

干旱胁迫导致纤维根游离氨基酸含量增加, DS1增加幅度最大, 其次为DS2, DS3增加幅度最小。

抗旱品种济薯21纤维根游离氨基酸含量与对照相比, 增加的幅度高于不抗旱品种济紫薯1号。

2.3.4 脯氨酸含量 正常灌水条件下, 纤维根脯氨酸含量较低, 且在各生育期差异不显著。

干旱胁迫导致纤维根脯氨酸含量迅速增加, DS1增加幅度最大, 其次为DS2, DS3增加幅度最小。

抗旱品种济薯21纤维根脯氨酸含量与对照相比, 增加的幅度高于不抗旱品种济紫薯1号(图3)。

说明干旱胁迫时间越早, 持续时间越长对甘薯纤维根脯氨酸含量的影响越大, 抗旱品种积累的脯氨酸量高于不抗旱品种。

2.4 不同时期干旱胁迫对甘薯块根渗透调节物质的影响
2.4.1 可溶性糖含量 正常灌水条件下, 两品种块根可溶性糖的变化趋势均呈先降低后升高的趋势, 最低值均出现在栽后80 d 。

干旱胁迫导致块根可溶性糖含量增加, DS1增加幅度最大, 其次为DS2, DS3增加幅度最小(图4)。

块根可溶性糖含量相对较高, 说明已具备一定的渗透调节能力, 因此干旱胁
1766
作 物 学 报 第46卷
图3 不同时期干旱胁迫对甘薯纤维根可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸和脯氨酸含量的影响
Fig. 3 Effects of drought stress at different stages on content of soluble sugar, soluble protein, free amino acid, and proline of fi-brous roots in sweet potato
JS21: 济薯21; JZ1: 济紫薯1号。

误差线表示3次重复的标准差。

处理同表1。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. Error bars show the standard deviations of three replicates. Treatments are the same as those given in Table 1.
图4 不同时期干旱胁迫对甘薯块根可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸和脯氨酸含量的影响
Fig. 4 Effects of drought stress at different stages on content of soluble sugar, soluble protein, free amino acid, and proline of stor-age roots in sweet potato
JS21: 济薯21; JZ1: 济紫薯1号。

误差线表示3次重复的标准差。

处理同表1。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. Error bars show the standard deviations of three replicates. Treatments are the same as those given in Table 1.
迫对其影响相对较小, 品种间块根可溶性糖含量与对照相比, 增加的幅度差异也不显著。

2.4.2 可溶性蛋白含量 两品种块根可溶性蛋白含量在全生育期均呈持续增加的趋势。

干旱胁迫导
致块根可溶性蛋白含量增加, DS1增加幅度最大, 其次为DS2, DS3增加幅度最小(图4)。

说明干旱胁迫时间越早, 持续时间越长, 对甘薯块根可溶性蛋白的影响也越大。

第11期张海燕等: 不同时期干旱胁迫对甘薯生长和渗透调节能力的影响1767
2.4.3 游离氨基酸总量块根游离氨基酸含量在全生育期的变化趋势呈单峰曲线, 两品种所有处理的变化趋势一致, 均在栽后100 d达到峰值。

干旱胁迫导致块根游离氨基酸含量增加, DS和DS1的块根游离氨基酸含量在全生育期均显著高于对照, DS2和DS3的块根游离氨基酸含量则在栽后100 d收获期显著高于对照。

干旱胁迫处理的块根游离氨基酸总量与对照相比, DS1增加幅度最大, 其次为DS2, DS3增加幅度最小。

抗旱品种济薯21块根游离氨基酸总量与对照相比, 增加的幅度高于不抗旱品种济紫薯1号(图4)。

2.4.4 脯氨酸含量正常灌水条件下, 块根脯氨酸含量较低, 且在各生育期差别不显著。

干旱胁迫导致块根脯氨酸含量迅速增加, DS、DS1和DS2的块根脯氨酸含量在栽后80 d收获期均显著高于对照, 而DS3的块根脯氨酸含量则在栽后100 d收获期显著高于对照。

干旱胁迫处理的块根脯氨酸含量与对照相比, DS1增加幅度最大, 其次为DS2, DS3增加幅度最小。

抗旱品种济薯21的块根脯氨酸含量与对照相比, 增加的幅度高于不抗旱品种济紫薯1号(图4)。

说明干旱胁迫时间越早, 持续时间越长对块根脯氨酸的影响越大。

与不抗旱品种相比, 抗旱品种可积累更多的脯氨酸。

3讨论
3.1不同时期干旱胁迫对甘薯生长的影响
甘薯虽然较一般作物耐旱, 但是水分敏感期干旱胁迫限制了其增产潜力, 干旱胁迫作为限制甘薯生长的主要因素, 不同生育时期表现的敏感程度有差异[2,23]。

苗期干旱胁迫影响了甘薯的发根缓苗, 造成缺苗断垄; 中期干旱胁迫, 影响了根系对养分的吸收, 限制了茎叶生长、干物质积累和块根膨大; 后期干旱胁迫, 土壤机械阻力增大, 限制了块根的膨大[5]。

前人研究表明, 前期和中期干旱胁迫对甘薯产量影响较大, 发根分枝期是块根产量形成对水分最敏感的时期[2,5]。

本试验中, 不同时期干旱胁迫均导致甘薯鲜薯产量下降, 两品种均以发根分枝期下降幅度最大, 其次是蔓薯并长期和块根快速膨大期。

已有研究认为, 甘薯块根产量下降的幅度可作为鉴定品种抗旱性的指标[24]。

本研究中得出相似结果,品种间比较, 同一时期干旱胁迫条件下, 抗旱品种济薯21鲜薯产量下降的幅度均小于不抗旱品种济紫薯1号。

因此, 干旱地区甘薯生产, 首先要选用抗旱品种, 其次要保证前中期的水分供应, 促进甘薯的发根缓苗和根系生长, 为后期块根膨大积累充足的养分。

干旱胁迫条件下, 甘薯叶片、茎蔓和根系会产生一系列变化抵御干旱胁迫[25], 叶片厚度、茎蔓长度[26]、根系活力[27]和叶片相对含水量[28]均下降。

叶片相对含水量是反映植物水分状况的重要指标, 水分胁迫程度越重, 对其影响越显著, 植物的保水能力也就越差, 细胞壁延展性降低, 细胞伸长生长受抑制, 从而抑制了植物的生长发育[29]。

不同甘薯品种叶片结构有差异, 表面蜡质层厚度不同, 干旱胁迫对叶片相对含水量的影响也不同, 不抗旱品种下降幅度大于抗旱品种[28]。

本研究中, 不同时期干旱胁迫均导致甘薯功能叶相对含水量下降, 两品种变化趋势一致, 与对照相比, 均以发根分枝期干旱胁迫降低幅度最大。

品种间比较, 不抗旱品种济紫薯1号功能叶相对含水量下降幅度高于抗旱品种济薯21。

干旱胁迫降低了甘薯总叶数[30], 单株叶面积降低, 单株光合面积下降[31], 光合生产能力下降, 从而导致生物量下降[32], 干旱胁迫时间越早, 下降的幅度越大, 前期干旱胁迫生物量降低50%, 后期干旱胁迫生物量降低10%[5]。

前人研究认为, 植株形态、生长势和产量性状等对干旱胁迫的适应能力差异, 反映了甘薯品种抗旱性的差异, 叶面积系数、比叶面积、块根重量等与品种抗旱性呈显著的正相关关系[33], 生物量和相对茎叶重能反映不同品种对逆境条件的适应性, 上述指标均可用于甘薯品种抗旱性鉴定评价[24]。

本研究认为, 干旱胁迫导致甘薯叶片相对含水量的下降, 限制了甘薯的生长发育, 从而导致光合生产能力下降, 不同时期干旱胁迫甘薯地上部和地下部生物量均下降, 不同时期胁迫比较, 均以发根分枝期干旱胁迫下降幅度最大, 其次是蔓薯并长期和块根快速膨大期。

品种间比较, 抗旱品种济薯21下降幅度小于不抗旱品种济紫薯1号。

植株形态、生长势和产量性状对干旱胁迫的适应性反映最终导致甘薯块根产量的下降。

因此, 生产中可根据植株形态、生长势等表型症状判断甘薯受干旱胁迫的程度, 及时进行补充灌溉, 保障甘薯各生育关键期对水分的需求, 为获得高产打好基础。

3.2不同时期干旱胁迫对甘薯渗透调节能力的影响
渗透调节是作物对逆境适应性调节的重要机制, 逆境条件下, 作物可大量积累渗透调节物质, 组织。