马口鱼仔稚鱼发育观察及饥饿不可逆点的确定
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性,平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益,请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间:9:00-18:30)。
第38卷第6期大连海洋大学学报Vol.38No.6 2023年12月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Dec.2023
DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2023-094文章编号:2095-1388(2023)06-0972-08马口鱼仔稚鱼发育观察及饥饿不可逆点的确定
邢雨忻1,2,骆小年1,2∗,李姣1,2,段友健1,2,季辰跃1,2,常建太1
(1.大连海洋大学水产与生命学院,辽宁大连116023;2.辽宁省北方鱼类应用生物学与增养殖重点实验室,辽宁大连116023)
摘要:为研究马口鱼(Opsariichthys bidens)早期生活史发育特点并确定其饥饿不可逆点(point of no re-
turn,PNR),在水温20.5~26.0ħ条件下,研究了马口鱼早期发育的形态特征及饥饿对马口鱼仔鱼生长㊁
形态和行为的影响㊂结果表明:马口鱼孵化后10日龄开口摄食,混合营养期为10~11日龄,12日龄卵黄
囊完全消失,27日龄第一鳞片出现,43日龄鳞被覆盖完全;依据卵黄囊消失和鳞片形成的特点可将马口鱼
仔稚鱼划分为早期仔鱼(0~11日龄)㊁晚期仔鱼(12~26日龄)和稚鱼期(27~43日龄);饥饿再投喂及
不可逆点试验显示,在水温为(21.5ʃ1.0)ħ条件下,马口鱼的PNR为12~13日龄,14日龄饥饿仔鱼全
部死亡㊂研究表明,马口鱼属于卵黄囊晚消失鱼类,该发育特征有助于其更好地适应野外生态环境,马口
鱼仔鱼的混合营养期较短(仅为2d),需适时下塘,从而提高仔鱼成活率㊂
关键词:马口鱼;仔稚鱼;早期发育;饥饿;不可逆点
中图分类号:S917.4㊀㊀㊀㊀文献标志码:A
㊀㊀马口鱼(Opsariichthys bidens),俗称马口,隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)鱼丹亚科(Danioninae)马口鱼属(Opsariichthys),在中国除新疆及青藏高原等地外,由南至北各江河均有分布,常见个体为50g左右,最大个体可达600g以上,属小型凶猛鱼类,也是辽宁省具有开发前景的土著鱼类[1]㊂马口鱼味道鲜美,营养价值较高,深受消费者喜爱[2]㊂目前,有关马口鱼的研究主要集中在分类[3]㊁生物学特性[4-9]㊁人工繁殖和养殖[10]等方面,而其早期生活史和饥饿胁迫等方面研究较少㊂
仔稚鱼是研究鱼类早期生活史的关键阶段,掌握其发育特征及规律,可为其苗种生产提供基础指导[11]㊂饥饿不可逆点(point of no return,PNR)最初由Blaxter等[12]提出,即饥饿状态下仔鱼丧失摄食能力的临界点,当抵达临界点后,尽管仔鱼仍可继续生存,但多数已经无法恢复正常的摄食能力,最终因饥饿而导致死亡[13]㊂因此,确立仔鱼的饥饿不可逆点,以及研究饥饿对仔鱼生存的影响至关重要㊂现已对多种鱼类进行了此类研究[14-16],但马口鱼的PNR未见相关报道㊂本研究中,拟通过对马口鱼仔稚鱼发育观察和饥饿胁迫试验,了解马口鱼仔稚鱼发育特征,确定其饥饿不可逆点,以期为马口鱼苗种培育提供基础数据㊂
1㊀材料与方法
1.1㊀材料
试验在辽宁省辽阳县黄泥洼镇黄泥洼村辽阳县兴大养殖场进行,试验仔鱼来自2022年5月26日人工催产孵化出的自繁鱼苗,该批次共获仔鱼
40万尾㊂
1.2㊀方法
仔鱼破膜后(1日龄),随机从其中取600尾仔鱼,分为投喂组和饥饿组,每组设置3个平行,每个平行放置100尾仔鱼,置于塑料箱(45cmˑ35cmˑ18cm)中培育,投喂组仔鱼用于仔稚鱼发育观察,饥饿组仔鱼用于饥饿再投喂试验㊂1.2.1㊀仔稚鱼发育观察㊀
1)仔鱼室内培育条件㊂试验用水为充分曝气的电井水,经孔径为48μm的25号浮游生物网过
㊀收稿日期:2023-04-24
㊀基金项目:2023年辽宁省中央引导地方科技发展资金第一批计划项目(2023JH6/100100027);辽宁省教育厅高等学校 揭榜挂帅 项目;大连海洋大学第二届 湛蓝学者工程 项目(2020)
㊀作者简介:邢雨忻(1997 ),女,硕士研究生㊂E-mail:xingyuxin1997@
㊀通信作者:骆小年(1975 ),男,博士,研究员㊂E-mail:luoxiaonian@
滤后使用,养殖期间微充气,溶解氧保持在7.9~ 10.4mg/L,pH为8.1~8.3㊂每天吸污换水1次,换水量为1/3水体,培育水温保持在20.5~ 22.5ħ,室内养殖期间不投喂㊂
2)仔鱼室外培育条件㊂6月4日,仔鱼孵后9d时,消化道贯通,鳔充气,将该批次40万尾仔鱼及投喂组试验仔鱼转移至辽阳县兴大养殖场烟台村基地2#池塘中培育,池塘面积为0.67hm2,养殖期间池塘水温为24~26ħ,并配备3.0kW增氧机两台㊂前期鱼苗主要滤食池塘中轮虫等浮游动物,鱼苗规格达2.0cm前不投喂,待仔鱼长至2.0cm后,适量投喂自制微颗粒粉饲料㊂每日6:00㊁10:00㊁16:00共投食3次,日投喂量为鱼体质量的3%~6%,并根据天气和摄食情况适当调整㊂
3)取样及数据测量㊂仔鱼下塘前,每天从3个投喂组培养箱中各随机选取15尾仔鱼,经质量浓度为0.3mg/L的乙二醇苯醚麻醉后,使用Olympus CX21显微镜观察试验仔鱼发育特征及形态并拍照,以台微尺为参照物配合图像处理软件(Adobe Photoshop CC2021)测量仔鱼全长及卵黄囊长短径并记录㊂用分析天平(FA2004,上海上平)测量体质量,精确至0.0001g㊂仔㊁稚鱼形态发育参照Kendall等[17]划分为不同阶段,以60%以上观察个体出现阶段性特征时作为该发育阶段的起始时间㊂
仔鱼下塘后,定期从池塘捞取30尾鱼进行观察,观察测量方法与之前相同㊂卵黄囊体积计算公式为
V=(4/3)ˑπˑ(R/2)2ˑL/2㊂
式中:R为卵黄囊高(mm);L为卵黄囊长(mm)㊂1.2.2㊀饥饿再投喂试验㊀
1)开口率和PNR的测定㊂在水温(21.5ʃ1.0)ħ条件下,仔鱼开口摄食后,每天16:00从饥饿组随机选取30尾仔鱼,平均置于两个塑料箱(36cmˑ24cmˑ17cm)中投喂4h㊂其中,一组投喂通威鱼苗膨化开口饲料,用于测定摄食率㊂通威淡水鱼苗膨化配合开口饲料主要成分为进口鱼粉㊁豆粕㊁面粉㊁鱼油㊁大豆油㊁酵母水解物㊁多糖㊁氨基酸㊁维生素和微量元素等㊂饲料成分保证值:水分ɤ10%,粗蛋白质ȡ40.0%,粗脂肪ȡ4.0%,粗灰分ɤ15.0%,粗纤维ɤ3.0%,磷ȡ1.0%,赖氨酸ȡ2.5%,投喂量为0.1g㊂另一组投喂轮虫,用于测定摄食强度,投喂轮虫密度为10~15ind./mL㊂每天20:00取出仔鱼,逐尾观察仔鱼摄食情况㊂摄食率为肠道内含有食物的仔鱼数占测定总仔鱼数的百分比,摄食强度通过计数每尾仔鱼肠道内的轮虫数目而获得㊂
PNR测定采用殷名称[18]的方法,当饥饿组仔鱼的初次摄食率低于最高初次摄食率一半时,即为PNR期㊂
2)取样及数据测量㊂待仔鱼开口后,每天从饥饿组培养箱中取30尾仔鱼,经质量浓度为0.3mg/L的乙二醇苯醚麻醉后,使用Olympus CX21显微镜观察试验仔鱼发育特征及形态,以台微尺为参照物配合图像处理软件(Adobe Photoshop CC2021)测量仔鱼全长㊂
1.3㊀数据处理
马口鱼仔稚鱼全长㊁体质量及卵黄囊体积㊁摄食强度采用SPSS13.0软件进行统计分析,试验结果均以平均值ʃ标准差(meanʃS.D.)表示㊂
2㊀结果与分析
2.1㊀马口鱼仔稚鱼发育观察
马口鱼仔稚鱼全长和卵黄囊发育变化情况见表1㊂
2.1.1㊀早期仔鱼㊀0~11日龄,从孵化出膜到卵黄囊消失,马口鱼仔鱼全长为5.13~7.56mm,体质量为0.0017~0.0022g㊂
初孵仔鱼(1日龄),通体透明,躯体与卵黄囊清晰可见,且两者相互紧贴在一起,有着明显的分界线;卵黄囊前㊁后形状不同,前部似椭球体,后部似棒状;心脏明显,鱼体内有血液流动㊂
3日龄(图1A),仔鱼卵黄囊开始变小,眼内有黑色素出现,胸鳍原基清晰可见㊂
5日龄(图1B),仔鱼卵黄囊整体变成均匀的棒状,眼内布满黑色素,体内血液颜色加深(图2A)㊂
6日龄(图1C),仔鱼胸鳍鳍条形成(图2B),头部及躯体枝状黑色素增多(图2C),可见肠道㊂
9日龄(图1D),仔鱼鳔已初步形成,卵黄囊持续变小,鱼体呈灰黑色,肛门与外界相通(图2D),但无进食情况㊂
10日龄(图1E),仔鱼鳔一室清晰可见(图2E),肠道内有食物出现(图2F)㊂
11日龄,仔鱼卵黄囊几乎消失,尾鳍鳍条明显㊂
379
第6期邢雨忻,等:马口鱼仔稚鱼发育观察及饥饿不可逆点的确定
表1㊀马口鱼仔稚鱼全长和卵黄囊发育变化
Tab.1㊀Changes in the total length and yolk sac development of larvae and juveniles Opsariichthys bidens
发育阶段developmental stage
孵化后日龄/d day post hatching(dph)
全长/mm total length
卵黄囊长径/mm yolk sac long diameter
卵黄囊短径/mm yolk sac short diameter
卵黄囊体积/mm 3yolk sac volume
1 5.13ʃ0.63 3.92ʃ0.350.61ʃ0.140.7633ʃ0.0116
2 6.01ʃ0.49 3.74ʃ0.260.57ʃ0.070.6359ʃ0.00943
6.12ʃ0.78 3.68ʃ0.180.53ʃ0.080.5409ʃ0.0050
4 6.81ʃ0.41 3.62ʃ0.140.47ʃ0.020.4184ʃ0.0009
早期仔鱼early larva
57.07ʃ0.27 3.53ʃ0.090.45ʃ0.070.3741ʃ0.0162
67.11ʃ0.29 3.48ʃ0.060.27ʃ0.050.1327ʃ0.0150
77.30ʃ0.40 3.18ʃ0.430.38ʃ0.060.2403ʃ0.0054
87.32ʃ0.52 3.25ʃ0.290.30ʃ0.050.1530ʃ0.0046
9
7.38ʃ0.62 3.17ʃ0.440.19ʃ0.110.0598ʃ0.0008
107.75ʃ0.350.95ʃ0.430.13ʃ0.07
0.0084ʃ0.0010
117.56ʃ0.440.23ʃ0.06
0.01ʃ0.004
0.0011ʃ0.0001
129.17ʃ0.16 晚期仔鱼late larva
159.78ʃ0.15 1812.46ʃ0.56 2317.15ʃ1.16 27
26.87ʃ1.39 2930.77ʃ0.88 稚鱼juvenile fish
3337.57ʃ1.08 3948.77ʃ0.48 43
49.20ʃ0.40
㊀注: 表示卵黄囊消失,未测量㊂
Note: the yolk sac exhausted,and not
measured.
A 3日龄仔鱼;
B 5日龄仔鱼;
C 6日龄仔鱼;
D 9日龄仔鱼;
E 10日龄仔鱼;
F 18日龄仔鱼;
G 23日龄仔鱼;
H 27日龄稚鱼;
I 29日龄稚鱼;
J 33日龄稚鱼;
K 39日龄稚鱼;
L 43日龄稚鱼㊂
A 3day old larva;
B 5day old larva;
C 6day old larva;D
9day old larva;E 10day old larva;F 18day old larva;G 23day old larva;H 27day old juvenile;I 29day old juvenile;J 33day old juvenile;K 39day old juvenile;L 43day old juvenile.
图1㊀马口鱼仔稚鱼形态发育
Fig.1㊀Morphological development of larvae and juven-iles of Opsariichthys
bidens
A 5日龄仔鱼血液;
B 6日龄仔鱼胸鳍;
C 7日龄仔鱼黑色
素;D 9日龄仔鱼肛门;E 10日龄仔鱼鳔形成;F 10日龄仔鱼肠道食物;G 18日龄仔鱼腹鳍;H 18日龄仔鱼鳔两室;
I 27日龄初形成的第一片鳞片㊂
A blood in 5day old larva;
B pectoral fin in 6day old larva;C
melanin in 7day old larva;D anus in 9day old larva;E swim
bladder in 10day old larva;F intestinal food in 10day old larva;G ventral fin in 18day old larva;H air bladder with two cham-bers in 18day old larva;I the first scale in 27day old juvenile.
图2㊀马口鱼仔稚鱼局部特征
Fig.2㊀Characters on partial regions of larvae and ju-veniles of Opsariichthys bidens
4
79大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷
2.1.2㊀晚期仔鱼㊀12~26日龄,从卵黄囊消失到鳞片出现,全长为9.17~24.16mm,体质量为0.0031~0.142g㊂
12日龄,仔鱼卵黄囊完全消失,转为外源性营养,部分仔鱼背鳍形成㊂
18日龄(图1F),仔鱼腹鳍形成(图2G),鳔两室,且前室小于后室(图2H)㊂
23日龄(图1G),仔鱼各鳍发育已近完成㊂2.1.3㊀稚鱼期㊀27~43日龄,稚鱼从鳞片出现到鳞被覆盖完全,全长为26.87~49.20mm,体质量为0.245~0.767g㊂
27日龄(图1H),在稚鱼鳃盖后缘侧线上方㊁背鳍基部发现鳞片(图2I),各鳍发育完全,进入稚鱼期㊂
29日龄(图1I),稚鱼鳞片以背鳍基部为中心继续向四周延伸和覆盖㊂
33日龄(图1J),喂养试验发现,鱼苗可吞食体长为(6.7ʃ0.58)mm的拉氏鱥(Rhynchocypris lagowskii)仔鱼,表现出偏肉食性鱼类特征㊂39日龄(图1K),鱼体整体呈浅黄绿色,鳞片覆盖基本完成㊂
43日龄(图1L),鳞被覆盖完全,发育进入幼鱼期㊂
2.1.4㊀仔稚鱼生长特性㊀马口鱼初孵仔鱼全长为(5.13ʃ0.63)mm,正常饲喂下,仔鱼全长随着日龄的增加而增加,经回归分析,仔稚鱼的全长(L T)生长方程为L T=0.0248t2+0.0705t+5.1833 (R2=0.9814)(t为孵化后时间)(图3)㊂初孵仔鱼的卵黄囊体积为(0.7633ʃ0.0116)mm3,卵黄囊体积随着仔鱼日龄的增加而减小,11日龄仔鱼卵黄囊完全消失,仔鱼卵黄囊体积(V)与日龄(t)关系方程为V=0.0052t2-0.1388t+0.897 (R2=0.9692)(图4)㊂
2.2㊀马口鱼开口时间与PNR的确定
马口鱼饥饿组仔鱼初次摄食率变化如图5所示,在水温为20.5~22.5ħ培养条件下,仔鱼的开口日龄为10日龄,其初次摄食率为55.56%; 10~11日龄时,初次摄食率持续升高,至11日龄时,摄食强度最高,初次摄食率也抵达最高峰(88%);之后开始下降,至13日龄时,下降到33.3%,此时饥饿组培养箱中的部分仔鱼因饥饿而导致死亡,原因是这部分仔鱼丧失了摄食能力;至14日龄时,饥饿组培养箱中绝大多数仔鱼无存活情况㊂由此确定,马口鱼仔鱼饥饿不可逆点在12
~
图3㊀马口鱼仔稚鱼全长与日龄的关系
Fig.3㊀Relationship between total length and day post hatching of Opsariichthys bidens larvae and ju-
veniles
图4㊀马口鱼仔鱼卵黄囊体积与日龄的关系Fig.4㊀Relationship between yolk sac volume and day post hatching in Opsariichthys bidens larvae
图5㊀马口鱼饥饿组仔鱼初次摄食率及摄食数量的变化Fig.5㊀Changes in initial feeding rate and feeding quan-tities of Opsariichthys bidens larvae in the star-
vation group
13日龄,PNR期为2~3d,其初次投喂最佳时间为11日龄㊂
仔鱼自开口摄食后其摄食强度与初次摄食率的变化形式几乎相同㊂10日龄开口摄食,饥饿组仔鱼摄食强度为每尾平均摄食轮虫1ind.;至12日龄时,摄食强度达到最高,为每尾平均摄食轮虫4ind.;至14日龄时,饥饿组仔鱼已失去摄食能
579
第6期邢雨忻,等:马口鱼仔稚鱼发育观察及饥饿不可逆点的确定
力,摄食强度下降为零㊂
2.3㊀饥饿状态下仔鱼的生长情况
9日龄前,饥饿组仔鱼与投喂组仔鱼全长增长
一致(图6),日增长率为1.39%;9~10日龄时,鱼苗进入混合营养期,投喂组日增长率为5.01%,饥饿组日增长率为4.60%,且达到最大体长(7.72ʃ0.52)mm;至11日龄时,仔鱼将卵黄全部吸收,进入外源性营养期,开始摄食外来饵料,
此时投喂组仔鱼开始迅速增长,而饥饿组仔鱼开始出现负增长;至14日龄时,饥饿组体长负增长至
(7.51ʃ0.31)mm,饥饿状态下仔鱼于14日龄时全部死亡
㊂
图6㊀马口鱼饥饿组和投喂组仔鱼全长随日龄的变化Fig.6㊀Changes in total length with day old hatching
between starvation larvae and feeding larvae in
Opsariichthys bidens
3㊀讨论
3.1㊀马口鱼早期生活史发育阶段划分
关于鱼类生活史各个时期的划分,中外学者颇有争论㊂20世纪70年代,有学者将出膜到初次摄食的仔鱼命名为自由胚(eleutheroembryo)[19],但该理论未得到普遍认可,更多学者将孵出期作为胚胎和胚后发育的界限㊂关于仔鱼(亚)阶段的划分和命名是鱼类早期生活史发育阶段划分的主要分歧㊂
根据对马口鱼胚后个体的实际观察,其发育过程以仔鱼孵出为起点,卵黄囊期是独立的发育阶段,晚期仔鱼进行器官发育与形态变异,从鳞片出现开始,马口鱼的各器官基本发育完成,开始进入稚鱼期㊂因此,本研究中将马口鱼的早期生活史划分为3个时期:早期仔鱼,0~11日龄,从出膜至
卵黄囊完全消失,全长为5.13~7.56mm;晚期仔鱼,12~26日龄,从卵黄囊消失至鳞片出现,全长
为9.17~24.16mm;稚鱼期,27~43日龄,从第
一片鳞片出现至鳞被覆盖完全,全长为26.87~
49.2mm㊂
3.2㊀饥饿对马口鱼仔鱼生长的影响
在仔鱼的生长发育过程中,因温度变化㊁食物匮乏和疾病等原因,仔鱼常常面临饥饿的状况,由于无外界能量的来源,饥饿仔鱼为满足自身生命活动所需的能量,需要更多地消耗卵黄,这是鱼类对于饥饿做出的一种适应性生态反应[20]㊂本研究表明,10日龄之前,饥饿组与投喂组马口鱼仔鱼均处于内源性营养时期,其生长情况相似,生长率相同㊂当仔鱼开口摄食后,其生长速度发生变化,饥饿仔鱼由于混合营养期异常消耗卵黄从而出现负增长,常表现为鱼体消瘦和器官萎缩,这与Farris [21]的研究结果相似㊂然而,随着饥饿胁迫的延续(超过PNR 期),仔鱼的生理损害已达到不可修复的地步,直至全部死亡㊂
本试验中,饥饿组马口鱼仔鱼11日龄后全长明显低于投喂组,并出现负增长,14日龄全部死亡㊂这与河川沙塘鳢(Odontobutis potamophilus )㊁
黄颡鱼(Pelteobrus fulvidraco )和齐口裂腹鱼
(Schizothorax prenanti )等仔鱼饥饿时生长发育迟缓
甚至停滞㊁死亡等特点类似㊂本试验中,饥饿后的马口鱼仔鱼头大㊁顶部塌陷,躯体细长㊁腹部扁平,因此,体形特征的变化可以作为识别饥饿仔鱼的一个重要指标[22]㊂黑莓鲈(Pomoxis nigromacu-fatus )等鱼类在PNR 期出现 胸角 [23-24]体征(胸角是指饥饿仔鱼在胸部外方,肩带处形成的尖突形态结构),但饥饿后的马口鱼并未出现 胸角 体征㊂本试验中,马口鱼仔鱼12日龄时形成背鳍,投喂组90%的仔鱼背鳍形成,而饥饿组只有10%的仔鱼背鳍形成,因此,可将背鳍形成作为判断马口鱼仔鱼饥饿程度的指标之一㊂3.3㊀马口鱼仔鱼卵黄囊消失的日龄
除放养密度㊁水温㊁饵料和敌害生物等因素外,卵黄的吸收和转化对仔鱼的生长发育与存活也至关重要,合理把握鱼苗下塘时机是提高鱼苗成活率和生长率的关键[25]㊂本试验中,测得马口鱼初
孵仔鱼卵黄囊体积为(0.7633ʃ0.0116)mm 3,卵黄囊消耗曲线呈水平持续减少,卵黄消耗的高峰期出现在孵化后6d,表明这个时期仔鱼新陈代谢
最为旺盛,能量消耗也最大㊂马口鱼仔鱼卵黄囊消失的特征为前部首先被吸收,然后逐步向下和向后推移,直至完全消失㊂这一特征与大部分鲤科类仔
6
79大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷
鱼的卵黄囊吸收特征类似㊂本试验中测得马口鱼仔鱼12日龄卵黄囊完全消失,与金丹璐等[11]培育的马口鱼卵黄囊消失的时间差异较大,相差时间为8d㊂这是因为本试验的培育水温较低,温度是影响仔稚鱼生长发育的关键因素,在一定程度上也影响着仔鱼对卵黄囊的消耗速率㊂温度越高,仔鱼为维持生存能量对卵黄囊的消耗速率越快,仔鱼的器官发育也会加快,即高温会缩短内源性营养到外源性营养的时间,仔鱼较早开始进行外源性营养,这使得仔鱼生长速度明显加快[26]㊂仔鱼的卵黄囊消失时间也与物种的差异有关,本研究中通过比较不同鱼种发现,卵黄的吸收速度和方式不尽相同(表2),这与关海红等[27]的研究结果相似㊂本研究中北方马口鱼属于卵黄囊晚消失型鱼类,与齐口裂腹鱼类似[28]㊂这种卵黄囊晚消失的机制,可以使仔鱼长时间维持内源性营养,有助于马口鱼在未具有摄食能力时,更好地适应野外生态环境㊁提高生存能力㊂
表2㊀不同种仔鱼卵黄囊消失的日龄
Tab.2㊀Exhausted yolk sac at day old hatching in different larval fish
种类
species水温/ħ
temperature
卵黄囊消失
日龄/d exhausted yolk
sac at day
old hatching
文献来源
reference
齐口裂腹鱼
(Schizothorax prenanti)15.5~19.616张建明等[28]
草金鱼
(Carassius auratus)19~235王磊等[29]
中华倒刺鲃
(Spinibarbus sinensis)21.5~28.06熊美华[30]
达氏鳇
(Huso dauricus)20~2210李艳华等[31]
黑龙江三角鲂
(Megalobrama terminalis)24.5~26.56胡雪松等[32]
宽鳍鱲
(Zacco platypus)17.1~28.0 6.5邢迎春等[33]
大弹涂鱼
(Boleophthalmus
pectinirostris)
284王磊[34]
扁吻鱼
(Aspiorhynchus laticeps)15.86~16.689韩军军等[35]
马口鱼
(Opsariichthys bidens)26~284金丹璐等[11]
马口鱼
(O.bidens)20.5~26.012本试验4㊀结论
1)与一般鱼类胚胎发育相比,马口鱼胚胎破膜较早,其卵黄囊存在时间较长,在水温为20.5~26.0ħ条件下,早期仔鱼期为0~11日龄,其鳞片最先出现在侧线上方㊁背鳍基部下方,较早的破膜或许是马口鱼对自然环境的一种适应策略㊂2)在水温20.5~26.0ħ条件下,马口鱼仔鱼10日龄开口摄食,混合营养期为10~11日龄,仅2d,时间较短,这就要求在其仔鱼培育时,需及时提供充足的适宜开口饵料及良好的外界生态环境条件,从而提高仔鱼成活率并生产出高质量的苗种㊂
参考文献:
[1]㊀骆小年,赵兴文,段友健.辽宁省淡水土著鱼类开发利用研究
进展[J].大连海洋大学学报,2020,35(2):155-160.
㊀㊀㊀LUO X N,ZHAO X W,DUAN Y J.Exploitation and utilization of freshwater indigenous fishes in Liaoning Province:a review[J].
Journal of Dalian Ocean University,2020,35(2):155-160.(in Chinese)
[2]㊀金柏,金克伟.铁甲水库马口鱼生物学的初步研究[J].水产科
学,1985,4(4):8-12.
㊀㊀㊀JIN B,JIN K W.Preliminary study on biology of maw fish in Tiejia Reservoir[J].Fisheries Science,1985,4(4):8-12.(in Chinese) [3]㊀陈宜瑜.马口鱼类分类的重新整理[J].海洋与湖沼,1982,13
(3):293-299.
㊀㊀㊀CHEN Y Y.A revision of opsariichthine cyprinid fishes[J].
Oceanologia et Limnologia Sinica,1982,13(3):293-299.(in Chi-nese)
[4]㊀JOHANSSON F.Body shape differentiation among mitochondrial-
DNA lineages of Zacco platypus and Opsariichthys bidens(Cyprini-dae)from the Changjiang and Xijiang river drainage areas in southern China[J].Acta Zoologica Sinica,2006,52(5):948-953.
[5]㊀PERDICES A,SAYANDA D,COELHO M M.Mitochondrial diver-
sity of Opsariichthys bidens(Teleostei,Cyprinidae)in three Chi-nese drainages[J].Molecular Phylogenetics and Evolution,2005, 37(3):920-927.
[6]㊀李强,蓝昭军,赵俊,等.广东北江马口鱼个体生殖力研究[J].
四川动物,2010,29(3):440-445.
㊀㊀㊀LI Q,LAN Z J,ZHAO J,et al.Study on individual fecundity of Opsariichthys bidens of the Beijiang River in Guangdong Province [J].Sichuan Journal of Zoology,2010,29(3):440-445.(in Chi-nese)
[7]㊀母丹利,袁思平,薛聪顺,等.马口鱼消化道的形态及组织学结
构特征[J].宁波大学学报(理工版),2016,29(3):39-44.㊀㊀㊀MU D L,YUAN S P,XUE C S,et al.Morphological and histologi-cal structural feature of digestive tract in Opsariichthys bidens[J].
Journal of Ningbo University(Natural Science&Engineering Edi-tion),2016,29(3):39-44.(in Chinese)
[8]㊀姜志强,王喜庆,刘建,等.碧流河水库马口鱼的食性及渔业对
策[J].水产科学,1995,14(3):35-38.
㊀㊀㊀JIANG Z Q,WANG X Q,LIU J,et al.The food habit of Opariich-thys bidens in Biliuhe Reservoir and fishery countermeasure[J].
779
第6期邢雨忻,等:马口鱼仔稚鱼发育观察及饥饿不可逆点的确定
Fisheries Science,1995,14(3):35-38.(in Chinese) [9]㊀李强,李小芳,蓝昭军,等.北江马口鱼的年龄㊁生长和生活史
类型的研究[J].华南农业大学学报(自然科学版),2007,28 (sup2):78-88.
㊀㊀㊀LI Q,LI X F,LAN Z J,et al.Age,growth and life-history types of Opsariichthys bidens of the Beijiang River[J].Journal of South China Agricultural University(Nature Science Edition),2007,28 (sup2):78-88.(in Chinese)
[10]㊀骆小年,段友健,张晓静,等.北方马口鱼全人工繁殖㊁胚胎与
仔鱼发育研究[J].大连海洋大学学报,2022,37(4):550-
557.
㊀㊀㊀LUO X N,DUAN Y J,ZHANG X J,et al.Artificial propagation and embryonic and larval development of Chinese hook snout carp
Opsariichthys bidens[J].Journal of Dalian Ocean University,
2022,37(4):550-557.(in Chinese)
[11]㊀金丹璐,张清科,王友发,等.鲤科经济鱼类马口鱼(Opsariich-
thys bidens)胚胎发育及仔稚鱼形态与生长观察研究[J].海
洋与湖沼,2017,48(4):838-847.
㊀㊀㊀JIN D L,ZHANG Q K,WANG Y F,et al.Observation of embryon-ic,larva and juvenile development of Opsariichthys bidens[J].
Oceanologia et Limnologia Sinica,2017,48(4):838-847.(in
Chinese)
[12]㊀BLAXTER J H S,HEMPEL G.The influence of egg size on her-
ring larvae(Clupea harengus L.)[J].ICES Journal of Marine
Science,1963,28(2):211-240.
[13]㊀李文康,骆小年,段友健,等.鸭绿沙塘鳢仔稚鱼发育观察及
饥饿不可逆点的确定[J].大连海洋大学学报,2023,38(1):
32-42.
㊀㊀㊀LI W K,LUO X N,DUAN Y J,et al.Observation on development of larvae and determination of point of no return in sleeper
(Odontobutis yaluensis)[J].Journal of Dalian Ocean University,
2023,38(1):32-42.(in Chinese)
[14]㊀XU Z C,LI C J,LING Q F,et al.Early development and the point
of no return in pikeperch(Sander lucioperca L.)larvae[J].Chi-
nese Journal of Oceanology and Limnology,2017,35(6):1493-
1500.
[15]㊀YOKOTA T,NAKAGAWA T,MURAKAMI N,et al.Effects of
starvation at the first feeding stage on the survival and growth of
walleye pollock Gadus chalcogrammus larvae[J].Fisheries Sci-
ence,2016,82(1):73-83.
[16]㊀谢晓晖,黄国光,梁伟峰,等.虎斑乌贼幼体的摄食㊁排泄及不
可逆点的研究[J].大连海洋大学学报,2011,26(4):352-
355.
㊀㊀㊀XIE X H,HUANG G G,LIANG W F,et al.The feeding,excretion and point of no-return in larval cuttlefish Sepia pharaonis[J].
Journal of Dalian Ocean University,2011,26(4):352-355.(in
Chinese)
[17]㊀KENDALL A W Jr,AHLSTROM E H,MOSER H G.Ontogeny
and systematics of fishes[M].Am Soc Ichthyo and Herpetologists
Sepc Publ,1984,1:11-22.
[18]㊀殷名称.鱼类早期生活史研究与其进展[J].水产学报,1991,
15(4):348-358.
㊀㊀㊀YIN M C.Advances and studies on early life history of fish[J].
Journal of Fisheries of China,1991,15(4):348-358.(in Chi-
nese)
[19]㊀李文静,王剑伟,谭德清,等.厚颌鲂胚后发育观察[J].水产
学报,2005,29(6):729-736.
㊀㊀㊀LI W J,WANG J W,TAN D Q,et al.Observation on postembry-onic development of Megalobrama pellegrini[J].Journal of Fish-
eries of China,2005,29(6):729-736.(in Chinese) [20]㊀郭赛,向静.饥饿和再投喂对黄鳝生长性能㊁消化酶活的影响
[J].黑龙江水产,2022,41(6):26-29.
㊀㊀㊀GUO S,XIANG J.Effects of starvation and refeeding on growth performance and digestive enzyme activities of Monopterus albus
[J].Northern Chinese Fisheries,2022,41(6):26-29.(in Chi-
nese)
[21]㊀FARRIS D A.A change in the early growth rates of four larval
marine fishes[J].Limnology and Oceanography,1959,4(1):29-
36.
[22]㊀钟全福,陈斌,樊海平,等.饥饿对似鮈早期仔鱼发育㊁摄食及
生长的影响[J].渔业研究,2022,44(5):484-491.
㊀㊀㊀ZHONG Q F,CHEN B,FAN H P,et al.Effects of starvation on initial feeding and growth of early Pseudogobio vaillanti larvae
[J].Journal of Fisheries Research,2022,44(5):484-491.(in
Chinese)
[23]㊀秦志清.黑莓鲈(Pomoxis nigromacufatus)仔鱼饥饿试验及
PNR的确定[J].福建农业学报,2014,29(12):1167-1173.㊀㊀㊀QIN Z Q.Experimental starvation on Pomoxis nigromacufatus lar-vae and definition of the point of no return[J].Fujian Journal of
Agricultural Sciences,2014,29(12):1167-1173.(in Chinese) [24]㊀YIN M C,BLAXTER J H S.Morphological changes during growth
and starvation of larval cod(Gadus morhua L.)and flounder
(Platichthys flesus L.)[J].Journal of Experimental Marine Biol-
ogy and Ecology,1986,104(1/2/3):215-228. [25]㊀骆小年.中国主要经济鱼类鱼苗适时下塘研究进展[J].大连
海洋大学学报,2021,36(1):1-9.
㊀㊀㊀LUO X N.Research progress on the optimal stocking time of main commercially important fish fry in China:a review[J].Journal of
Dalian Ocean University,2021,36(1):1-9.(in Chinese) [26]㊀区又君,李加儿.鲻鱼胚胎和卵黄囊期仔鱼的发育与营养研
究[J].海洋学报,1997,19(3):102-110.
㊀㊀㊀OU Y J,LI J E.Study on the development and nutrition of mullet embryo and yolk sac larvae[J].Acta Oceanologica Sinica,1997,
19(3):102-110.(in Chinese)
[27]㊀关海红,潘伟志,陈军,等.怀头鲇㊁鲇及其杂交F1肝㊁胰脏胚
后发育及卵黄吸收方式[J].中国水产科学,2006,13(3):
460-465.
㊀㊀㊀GUAN H H,PAN W Z,CHEN J,et al.Post-embryonic develop-ment of liver and pancreas and absorption of yolk in Silurus solda-
tovi,Silurus asotus and F1[J].Journal of Fishery Sciences of Chi-
na,2006,13(3):460-465.(in Chinese)
[28]㊀张建明,姜伟.人工繁殖齐口裂腹鱼胚胎及仔鱼发育观察
[J].西南农业学报,2019,32(9):2238-2244.
㊀㊀㊀ZHANG J M,JIANG W.Observation on embryonic and early lar-val development of Schizothorax prenanti[J].Southwest China
Journal of Agricultural Sciences,2019,32(9):2238-2244.(in
879大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷
Chinese)
[29]㊀王磊,施文瑞,宋东蓥,等.草金鱼胚胎与胚后发育观察[J].
水产科学,2018,37(6):742-748.
㊀㊀㊀WANG L,SHI W R,SONG D Y,et al.Embryonic and post-em-bryonic development of grass goldfish Carassius auratus [J].Fish-eries Science,2018,37(6):742-748.(in Chinese)
[30]㊀熊美华.长江五种鲤科鱼类早期形态发育与生长[D].武汉:
中国科学院研究生院(水生生物研究所),2006.
㊀㊀㊀XIONG M H.Early morphogenesis and growth of five species of
Cyprinidae in the Yangtze River[D].Wuhan:Institute of Hydro-biology,Chinese Academy of Sciences,2006.(in Chinese)
[31]㊀李艳华,危起伟,王成友,等.达氏鳇胚后发育的形态观察[J].中国水产科学,2013,20(3):585-591.
㊀㊀㊀LI Y H,WEI Q W,WANG C Y,et al.Morphological observation
of postembryonic development in Kaluga,Huso dauricus [J].Jour-nal of Fishery Sciences of China,2013,20(3):585-591.(in Chi-nese)
[32]㊀胡雪松,李池陶,葛延龙,等.黑龙江三角鲂的胚胎和早期仔
鱼发育观察[J].中国水产科学,2020,27(10):1176-1183.
㊀㊀㊀HU X S,LI C T,GE Y L,et al.Observation on embryonic and ear-
ly larval development of black bream(Megalobrama terminalis )in the Heilong River [J ].Journal of Fishery Sciences of China,
2020,27(10):1176-1183.(in Chinese)
[33]㊀邢迎春,赵亚辉,李高岩,等.北京地区宽鳍鱲的早期发育[J].水生生物学报,2011,35(5):808-816.
㊀㊀㊀XING Y C,ZHAO Y H,LI G Y,et al.Early development of Zacco
platypus (Cypriniformes:Cyprinidae)distributed in Beijing[J].
Acta Hydrobiologica Sinica,2011,35(5):808-816.(in Chinese)
[34]㊀王磊.弹涂鱼类的早期发育及其在滩涂湿地生态系统中的作
用[D].上海:上海海洋大学,2014.
㊀㊀㊀WANG L.Early development of mudskippers and its effect on the
tidal marshes[D].Shanghai:Shanghai Ocean University,2014.
(in Chinese)
[35]㊀韩军军,贺疆滔,陈朋,等.扁吻鱼胚胎发育及仔稚鱼形态与
生长观察研究[J].南方水产科学,2021,17(1):59-66.
㊀㊀㊀HAN J J,HE J T,CHEN P,et al.Observation on embryonic de-velopment,morphology and growth of larvae and juveniles of Aspi-orhynchus laticeps [J].South China Fisheries Science,2021,17(1):59-66.(in Chinese)
Observation of early development and determination of the point of no return (PNR )in Chinese hook
snout carp (Opsariichthys bidens )
XING Yuxin 1,2,LUO Xiaonian 1,2∗,LI Jiao 1,2,DUAN Youjian 1,2,JI Chenyue 1,2,CHANG Jiantai 1
(1.College of Fisheries and Life Science,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China;2.Key Laboratory of Fish Applied Biology and Aquaculture
in North China,Liaoning Province,Dalian 116023,China)
Abstract :In order to probe into the developmental characteristics of early development and to determine the point
of no return (PNR)in Chinese hook snout carp (Opsariichthys bidens ),the morphological characteristics of early
development and the effects of starvation on the growth,morphology and behavior were investigated in Chinese hook snout carp larvae from 1day post hatching (dph)to 43dph juveniles at water temperature from 20.5ħto
26.0ħ.The newly hatched larvae derived from artificial breeding were reared indoor and 9dph postlarvae were
reared and fed zooplankton in a 0.67hm 2
pond to observe the developmental characteristics and to determine the
PNR.The results showed that 10days old Chinese hook snout carp had initial feeding,with the mixed nutrition
from 10to 11days old,completely exhausted yolk sac at 12days old,and the first scales at 27days old,fully
covered scales at 43days old.Thus,the Chinese hook snout carp larvae were divided into early fry (from 0day
old to 11days old),late fry (from 12to 26days old),and juvenile stages (27to 43days old).The starvation and re-feeding test revealed that Chinese hook snout carp larvae had PNR at 12days to 13days old,and all died at 14days old under starvation stress at water temperature of (21.5ʃ1.0)ħ.The finding indicated that Chinese hook
snout carp as a fish species with late exhaustion of yolk sac was benifit to better adapt to the ecological environment in the wild,and that Chinese hook snout carp had only 2d mixed nutrient period,and needed to be stocked into
the pond at the right time,so as to improve the survival rate of the fry.
Key words :Opsariichthys bidens ;larva;early development;starvation;point of no return (PNR)
9
79第6期
邢雨忻,等:马口鱼仔稚鱼发育观察及饥饿不可逆点的确定。