生物化学简明教程
合集下载
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
（二）DNA的双螺旋结构
1953年，Watson 和Crick 提出。
1. 双螺旋结构的主要依据
（1）Wilkins和Franklin发现不同来源的DNA纤维具有相似的 X射线衍射图谱。 （2）Chargaff发现DNA中A与T、C与G的数目相等。后Pauling 和Corey发现A与T生成2个氢键、C与G生成3个氢键。
HN
H CH3
H
H
ON
H
胸腺嘧啶 thymine
（T）
OH
HN
H
HO
H N
烯H醇式
酮式
O
HN
H
O
H N
H
酮式
稀有碱基; 修饰碱基 DNA,RNA的碱基不同 稀有碱基含量最多的核酸是tRNA
（三）核苷
NH2
N H
N
N
H
9
N H
腺嘌呤
HOH2C 5′ O OH
4′
1′
3′ 2′
OH OH 核腺糖苷
O
DNA分子量用碱基对或碱基数表示(bp,b?)
3. 双螺旋结构的稳定因素
（1）氢键（太弱）；（2）碱基堆积力（base stacking force， 由芳香族碱基π电子间的相互作用引起的，能形成疏水核心， 是稳定DNA最重要的因素；（3）离子键（减少双链间的静 电斥力）。
4. DNA双螺旋的构象类型
DNA
RNA
Translation
Protein
（mRNA、tRNA、rRNA）
基因是DNA片段的核苷酸序列，DNA分子中最小的功能单位。
基因
结构基因
基因组
调节基因
基因是编码蛋白质的序列?
（二）原核生物基因组的特点
1. DNA大部分为结构基因，每个基因出现频率低。 2. 功能相关基因串联在一起，并转录在同一mRNA中（多顺 反子）。 3.有基因重叠现象。
pG-T-A
pGTA
OH OH
O
5′
O=P—O—CH2O
O-
3′
5`端? 3`端?
A
OH OH
三、DNA的结构
（一）DNA的一级结构
因为DNA的脱氧核苷酸只在它们所携带的碱基上有区别，所 以脱氧核苷酸的序列常被认为是碱基序列（base sequence)。 通常碱基序列由DNA链的5′→3′方向写。DNA中有4种类型的 核苷酸，有n个核苷酸组成的DNA链中可能有的不同序列总 数为4n。
（五）核酸的复性（退火）：变性核酸的互补链在适当条 件下重新缔合成双螺旋的过程。
影响复性速度的因素：
（1）单链片段浓度 （2）单链片段的大小
（3）片段内重复序列的多少 （4）溶液离子强度的大小 （5）溶液温度的高低 （T – 25℃）
²¨³¤ /nm
â¹ üÎ ÕÊ
（三）核酸结构的稳定性
1.碱基对间的氢键；2.碱基堆积力；3.环境中的正离子。
（四）核酸的的变性 ：双螺旋区氢键断裂，空间结构破坏，
形成单链无规线团状，只涉及次级键的
破坏。(与降解比较)(变性DNA特征) DNA变性是个突变过
A /260nm
Tm
Tm
程，类似结晶的熔解。 将紫外吸收的增加量
5
N
7
8H
H2 3 4 N
9
N
H
嘌呤
NHH2 N
N
H
H N
N
H
腺嘌呤 adenine（A）
O H
N
N
H
H H2N N
N H
鸟嘌呤 guanine（G）
NH2 H
NH
HO
H N
H
胞嘧啶 Cytosine
（C）
H
4
N 5H
3
H2 1 6 H N 嘧啶
OH
HN H
H
H
ON
H
尿嘧啶 uracil （U）
OH
DNA
温育
有荚膜，致病
无荚膜， 不致病
有荚膜，致病
传代
传代
有荚膜，致病
有荚膜，致病
除少数病毒（RNA病毒）以RNA作为遗传物质外，多数有 机体的遗传物质是DNA。
不同有机体遗传物质（信息分子）的结构差别，使得其所 含蛋白质（表现分子）的种类和数量有所差别，有机体表 现出不同的形态结构和代谢类型。
RNA的主要作用是从DNA转录遗传信息，并指导蛋白质的 合成。
HN
H
O
1H N
H
尿嘧啶
HOH2C 5′ O OH
4′
1′
3′ 2′
OH OH 核尿苷糖
O
HN1
NH
H5 CO
HOH2C 5′ O OH
4′
1′
3′ 2′
OH OH 假核尿苷糖（ψ）Байду номын сангаас
表示方法?
（四）核苷酸
O-
O-
~ ~ -O— P -O— P
‖
‖
-
O O
O
O—
Ap或pA?
H N
N
H
H N
9
N
H
•核苷:可以形成
2. 有断裂基因 ：由于基因中内含子的存在。 真核基因全是断裂基因?
7 700bp
A
BC D E
F
G
transcription
mRNA
1 872bp
内含子（intron)：基因中不为多肽编码，不在mRNA中出现。 外显子（exons）：为多肽编码的基因片段。 例外：组蛋白基因(histongene)和干扰素基因(interferon gene)没 有内含子。
O-
腺嘌呤
2’,3’5’,但体 内多为5’
P HOH2C 5′ O OH
‖
O
4′
1′
3′ 2′
•脱氧核苷: 可以 形成3’5’,但体 内多为5’
•表示方法?
OH OH
胸苷核胸-5′糖-苷磷酸 AMP
ADP
ATP
各种核苷三磷酸和脱氧核苷三磷酸是体内合成RNA和 DNA合成的直接原料。
在体内能量代谢中的作用：
A
B
D
E
C
F
G
（三）真核生物基因组的特点
1. 重复序列
单拷贝序列：在整个DNA中只出现一次或
少数几次，主要为编码蛋白质 中度重复序的列结：构在基DN因A。中可重复几十次
到几千次。 高度重复序列 ：可重复几百万次
富含A-T 主体DNA 富含G-C
高度重复序列一般富含A-T或G-C，富含A-T 的在密度梯度离心时在离心管中形成的区带 比主体DNA更靠近管口；富含G-C的更靠近 管底，称为卫星DNA（satellite DNA）
ATP——能量“货币” UTP——参加糖的互相转化与合成 CTP——参加磷脂的合成 GTP——参加蛋白质和嘌呤的合成
第二信使——cAMP
O-
5′
O=P—O—CH2O G
O-
3′
核 磷酸二酯键 酸
的 一
级
G TA
1′
3′
PP
P
OH
OH OH O-
5′
O=P—O—CH2O T
结 构
5′
O-
3′
pGpTpAOH
核酸的碱基具有共扼双键，因而有紫外吸收性质，吸收 峰在260nm（蛋白质的紫外吸收峰在280nm）。
核酸的光吸收值比各核苷酸光吸收值的和少30~40%，当核 酸变性或降解时光吸收值显著增加（增色效应），但核酸 复性后，光吸收值又回复到原有水平（减色效应）。
0.4
0.3
0.2
0.1
0 220 240 260 280 300
五、RNA的结构与功能
——RNA分子是含短的不完全的螺旋区的多核苷酸链。
（一）tRNA tRNA约占RNA总量的15%，主要作用是转运氨基酸用于 合成蛋白质。 tRNA分子量为4S，1965年Holley 测定AlatRNA一级结构， 提出三叶草二级结构模型。
主要特征：1.四臂四环；2.氨基酸臂3′端有CCAOH的共有 结构；3.D环上有二氢尿嘧啶（D）；4.反密码环上的反 密码子与mRNA相互作用；5.可变环上的核苷酸数目可以 变动；6.TψC环含有T和ψ；7.含有修饰碱基和不变核苷酸。
六、核酸的性质
（一）一般理化性质
1.为两性电解质，通常表现为酸性。 2.DNA为白色纤维状固体，RNA为白色粉末，不溶于有 机溶剂。 3.DNA溶液的粘度极高，而RNA溶液要小得多。 4.RNA能在室温条件下被稀碱水解而DNA对碱稳定。 5.利用核糖和脱氧核糖不同的显色反应鉴定DNA与RNA。
（二）核酸的紫外吸收性质
真核生物mRNA的前体在核内合成，包括整个基因的内含子和 外显子的转录产物，形成分子大小极不均匀的hnRNA。
（四）snRNA和asRNA(small nucleic RNA, antonym sequence RNA) snRNA主要存于细胞核中，占细胞RNA总量的0.1~1%，与 蛋白质以RNP（核糖核酸蛋白）的形式存在，在hnRNA和 rRNA的加工、细胞分裂和分化、协助细胞内物质运输、 构成染色质等方面有重要作用。
染色体包装
NEXT
右手超螺旋
左手超螺旋
染色体包装的结构模型
多级螺旋模型
压缩倍数 7
6
40
5
（8400）
DNA → 核小体 → 螺线管 → 超螺线管 → 染色单体
2nm
10nm
2~10μm
30(10)nm
400nm
一级包装 二级包装 三级包装
四级包装
四、DNA与基因组织
（一）DNA与基因
Transcription
达到最大增量一半时
的温度称熔解温度
(melting temperature,
Tm)。
70
75
80
85
90
T /¡æ
影响Tm的因素： （1）G-C的相对含量 （G+C）% =（Tm — 69.3）× 2.44 （2）介质离子强度低，Tm低。
（3）高pH下碱基广泛去质子而丧失形成氢键的能力。
（4）变性剂如甲酰胺、尿素、甲醛等破坏氢键，妨 碍碱基堆积，使Tm下降。
（一）核糖和脱氧核糖
HOH2C
O OH
1 2
OH OH
HOH2C O OH
1 2
O OH
β-D-2-核糖
β-D-2-脱氧核糖
核糖 + H + Δ
糠醛 甲基间苯二酚
FeCl3
绿色产物
RNA和DNA定性、定量测定
脱氧核糖 + H+ Δ
ω-羟基-γ-酮 二苯胺 戊醛
蓝色产物
（二）嘌呤碱和嘧啶碱
H
6
N1
B-DNA：92%相对湿度，接近细胞内的DNA构象，与Watson 和Crick提出的模型相似。 A-DNA：75%相对湿度，与溶液中DNA-RNA杂交分子的构 象相似，推测转录时发生B→A。其碱基平面倾斜20°，螺距 与每一转碱基对数目都有变化。
Z-DNA：主链呈锯齿型左向盘绕，直径约1.8nm，螺距4.5nm， 每一转含12个bp，只有小沟。B-DNA与Z-DNA的相互转换可 能和基因的调控有关。
（3）电位滴定证明，嘌呤与嘧啶的可解离基团由氢键连接。 2. 双螺旋结构模型要点
（1）双螺旋主链：两条多核苷酸链反向平行，主链右手螺 旋，有一共同轴，表面有一大沟一小沟。 （2）碱基互补配对：碱基内侧，A与T、G与C配对，分别形 成2和3个氢键。是半保留复制理论的基础。
（3）双螺旋每转一周有10个bp，螺距3.4nm，直径2nm。
C-DNA：44~46%相对湿度，螺距3.09nm，每转螺旋9.33个碱 基对，碱基对倾斜6°。可能是特定条件下B-DNA和A-DNA 的转化中间物。 D-DNA：60%相对湿度，DNA中A、T序列交替的区域。每个 螺旋含8个bp，螺距2.43nm，碱基平面倾斜16°。
（三）DNA的三级结构
线形分子、双链环状(dcDNA)→超螺旋、
1930~40年，Kossel & Levene等确定核酸的的组分：
核酸
脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA） 核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）
“四核苷酸假说”：核酸由四种核苷酸组成的单体 构成的，缺乏结构方面的多样性。
20世纪40年代末，Avery 的“肺炎双球菌转化”实验， 噬菌体侵染细菌的实验证明DNA是有机体的遗传物质：
asRNA可通过互补序列与特定的mRNA结合，抑制mRNA的 翻译，还可抑制DNA的复制和转录。
（五）RNA的其它功能
1981年，Cech发现RNA的催化活性，提出核酶（ribozyme）。 大部分核酶参加RNA的加工和成熟，也有催化C-N键的合成。 23SrRNA具肽酰转移酶活性。
RNA在DNA复制、转录、翻译中均有一定的调控作用，与 某些物质的运输与定位有关。
（二）rRNA
占细胞RNA总量的80%，与蛋白质（占40%,rRNA占60%)） 共同组成核糖体。
原核生物
真核生物
核糖体
rRNA 核糖体
rRNA
70S（30S、 50S）
16S、5S、 80S（40S、
23S
60S）
18S、 5S、5.8S、
28S
（三）mRNA与hnRNA
mRNA约占细胞RNA总量的3~5%，是蛋白质合成的模板。
二、核酸的组成成分
核酸 nucleic acid 核苷酸 nucleotide
磷酸二酯键
核苷 nucleoside
磷酸 phosphate
嘌呤碱 purine base 或 嘧啶碱 pyrimidine base
（碱基 base）
核糖 ribose 或 脱氧核糖 deoxyribose
（戊糖 amyl sugar）
《生物化学简明教程》
第二章 核酸的化学
核酸的概念和重要性 核酸的组成成分 DNA的结构 DNA和基因组 RNA的结构和功能 核酸的性质 核酸的序列测定 核酸的生物学功能和实践意义 思考题
一、核酸的概念和重要性
1869年Miescher从细胞核中分离出核素（nuclein）。
1889年Altman制备了核酸（nucleic acid）。
1953年，Watson 和Crick 提出。
1. 双螺旋结构的主要依据
（1）Wilkins和Franklin发现不同来源的DNA纤维具有相似的 X射线衍射图谱。 （2）Chargaff发现DNA中A与T、C与G的数目相等。后Pauling 和Corey发现A与T生成2个氢键、C与G生成3个氢键。
HN
H CH3
H
H
ON
H
胸腺嘧啶 thymine
（T）
OH
HN
H
HO
H N
烯H醇式
酮式
O
HN
H
O
H N
H
酮式
稀有碱基; 修饰碱基 DNA,RNA的碱基不同 稀有碱基含量最多的核酸是tRNA
（三）核苷
NH2
N H
N
N
H
9
N H
腺嘌呤
HOH2C 5′ O OH
4′
1′
3′ 2′
OH OH 核腺糖苷
O
DNA分子量用碱基对或碱基数表示(bp,b?)
3. 双螺旋结构的稳定因素
（1）氢键（太弱）；（2）碱基堆积力（base stacking force， 由芳香族碱基π电子间的相互作用引起的，能形成疏水核心， 是稳定DNA最重要的因素；（3）离子键（减少双链间的静 电斥力）。
4. DNA双螺旋的构象类型
DNA
RNA
Translation
Protein
（mRNA、tRNA、rRNA）
基因是DNA片段的核苷酸序列，DNA分子中最小的功能单位。
基因
结构基因
基因组
调节基因
基因是编码蛋白质的序列?
（二）原核生物基因组的特点
1. DNA大部分为结构基因，每个基因出现频率低。 2. 功能相关基因串联在一起，并转录在同一mRNA中（多顺 反子）。 3.有基因重叠现象。
pG-T-A
pGTA
OH OH
O
5′
O=P—O—CH2O
O-
3′
5`端? 3`端?
A
OH OH
三、DNA的结构
（一）DNA的一级结构
因为DNA的脱氧核苷酸只在它们所携带的碱基上有区别，所 以脱氧核苷酸的序列常被认为是碱基序列（base sequence)。 通常碱基序列由DNA链的5′→3′方向写。DNA中有4种类型的 核苷酸，有n个核苷酸组成的DNA链中可能有的不同序列总 数为4n。
（五）核酸的复性（退火）：变性核酸的互补链在适当条 件下重新缔合成双螺旋的过程。
影响复性速度的因素：
（1）单链片段浓度 （2）单链片段的大小
（3）片段内重复序列的多少 （4）溶液离子强度的大小 （5）溶液温度的高低 （T – 25℃）
²¨³¤ /nm
â¹ üÎ ÕÊ
（三）核酸结构的稳定性
1.碱基对间的氢键；2.碱基堆积力；3.环境中的正离子。
（四）核酸的的变性 ：双螺旋区氢键断裂，空间结构破坏，
形成单链无规线团状，只涉及次级键的
破坏。(与降解比较)(变性DNA特征) DNA变性是个突变过
A /260nm
Tm
Tm
程，类似结晶的熔解。 将紫外吸收的增加量
5
N
7
8H
H2 3 4 N
9
N
H
嘌呤
NHH2 N
N
H
H N
N
H
腺嘌呤 adenine（A）
O H
N
N
H
H H2N N
N H
鸟嘌呤 guanine（G）
NH2 H
NH
HO
H N
H
胞嘧啶 Cytosine
（C）
H
4
N 5H
3
H2 1 6 H N 嘧啶
OH
HN H
H
H
ON
H
尿嘧啶 uracil （U）
OH
DNA
温育
有荚膜，致病
无荚膜， 不致病
有荚膜，致病
传代
传代
有荚膜，致病
有荚膜，致病
除少数病毒（RNA病毒）以RNA作为遗传物质外，多数有 机体的遗传物质是DNA。
不同有机体遗传物质（信息分子）的结构差别，使得其所 含蛋白质（表现分子）的种类和数量有所差别，有机体表 现出不同的形态结构和代谢类型。
RNA的主要作用是从DNA转录遗传信息，并指导蛋白质的 合成。
HN
H
O
1H N
H
尿嘧啶
HOH2C 5′ O OH
4′
1′
3′ 2′
OH OH 核尿苷糖
O
HN1
NH
H5 CO
HOH2C 5′ O OH
4′
1′
3′ 2′
OH OH 假核尿苷糖（ψ）Байду номын сангаас
表示方法?
（四）核苷酸
O-
O-
~ ~ -O— P -O— P
‖
‖
-
O O
O
O—
Ap或pA?
H N
N
H
H N
9
N
H
•核苷:可以形成
2. 有断裂基因 ：由于基因中内含子的存在。 真核基因全是断裂基因?
7 700bp
A
BC D E
F
G
transcription
mRNA
1 872bp
内含子（intron)：基因中不为多肽编码，不在mRNA中出现。 外显子（exons）：为多肽编码的基因片段。 例外：组蛋白基因(histongene)和干扰素基因(interferon gene)没 有内含子。
O-
腺嘌呤
2’,3’5’,但体 内多为5’
P HOH2C 5′ O OH
‖
O
4′
1′
3′ 2′
•脱氧核苷: 可以 形成3’5’,但体 内多为5’
•表示方法?
OH OH
胸苷核胸-5′糖-苷磷酸 AMP
ADP
ATP
各种核苷三磷酸和脱氧核苷三磷酸是体内合成RNA和 DNA合成的直接原料。
在体内能量代谢中的作用：
A
B
D
E
C
F
G
（三）真核生物基因组的特点
1. 重复序列
单拷贝序列：在整个DNA中只出现一次或
少数几次，主要为编码蛋白质 中度重复序的列结：构在基DN因A。中可重复几十次
到几千次。 高度重复序列 ：可重复几百万次
富含A-T 主体DNA 富含G-C
高度重复序列一般富含A-T或G-C，富含A-T 的在密度梯度离心时在离心管中形成的区带 比主体DNA更靠近管口；富含G-C的更靠近 管底，称为卫星DNA（satellite DNA）
ATP——能量“货币” UTP——参加糖的互相转化与合成 CTP——参加磷脂的合成 GTP——参加蛋白质和嘌呤的合成
第二信使——cAMP
O-
5′
O=P—O—CH2O G
O-
3′
核 磷酸二酯键 酸
的 一
级
G TA
1′
3′
PP
P
OH
OH OH O-
5′
O=P—O—CH2O T
结 构
5′
O-
3′
pGpTpAOH
核酸的碱基具有共扼双键，因而有紫外吸收性质，吸收 峰在260nm（蛋白质的紫外吸收峰在280nm）。
核酸的光吸收值比各核苷酸光吸收值的和少30~40%，当核 酸变性或降解时光吸收值显著增加（增色效应），但核酸 复性后，光吸收值又回复到原有水平（减色效应）。
0.4
0.3
0.2
0.1
0 220 240 260 280 300
五、RNA的结构与功能
——RNA分子是含短的不完全的螺旋区的多核苷酸链。
（一）tRNA tRNA约占RNA总量的15%，主要作用是转运氨基酸用于 合成蛋白质。 tRNA分子量为4S，1965年Holley 测定AlatRNA一级结构， 提出三叶草二级结构模型。
主要特征：1.四臂四环；2.氨基酸臂3′端有CCAOH的共有 结构；3.D环上有二氢尿嘧啶（D）；4.反密码环上的反 密码子与mRNA相互作用；5.可变环上的核苷酸数目可以 变动；6.TψC环含有T和ψ；7.含有修饰碱基和不变核苷酸。
六、核酸的性质
（一）一般理化性质
1.为两性电解质，通常表现为酸性。 2.DNA为白色纤维状固体，RNA为白色粉末，不溶于有 机溶剂。 3.DNA溶液的粘度极高，而RNA溶液要小得多。 4.RNA能在室温条件下被稀碱水解而DNA对碱稳定。 5.利用核糖和脱氧核糖不同的显色反应鉴定DNA与RNA。
（二）核酸的紫外吸收性质
真核生物mRNA的前体在核内合成，包括整个基因的内含子和 外显子的转录产物，形成分子大小极不均匀的hnRNA。
（四）snRNA和asRNA(small nucleic RNA, antonym sequence RNA) snRNA主要存于细胞核中，占细胞RNA总量的0.1~1%，与 蛋白质以RNP（核糖核酸蛋白）的形式存在，在hnRNA和 rRNA的加工、细胞分裂和分化、协助细胞内物质运输、 构成染色质等方面有重要作用。
染色体包装
NEXT
右手超螺旋
左手超螺旋
染色体包装的结构模型
多级螺旋模型
压缩倍数 7
6
40
5
（8400）
DNA → 核小体 → 螺线管 → 超螺线管 → 染色单体
2nm
10nm
2~10μm
30(10)nm
400nm
一级包装 二级包装 三级包装
四级包装
四、DNA与基因组织
（一）DNA与基因
Transcription
达到最大增量一半时
的温度称熔解温度
(melting temperature,
Tm)。
70
75
80
85
90
T /¡æ
影响Tm的因素： （1）G-C的相对含量 （G+C）% =（Tm — 69.3）× 2.44 （2）介质离子强度低，Tm低。
（3）高pH下碱基广泛去质子而丧失形成氢键的能力。
（4）变性剂如甲酰胺、尿素、甲醛等破坏氢键，妨 碍碱基堆积，使Tm下降。
（一）核糖和脱氧核糖
HOH2C
O OH
1 2
OH OH
HOH2C O OH
1 2
O OH
β-D-2-核糖
β-D-2-脱氧核糖
核糖 + H + Δ
糠醛 甲基间苯二酚
FeCl3
绿色产物
RNA和DNA定性、定量测定
脱氧核糖 + H+ Δ
ω-羟基-γ-酮 二苯胺 戊醛
蓝色产物
（二）嘌呤碱和嘧啶碱
H
6
N1
B-DNA：92%相对湿度，接近细胞内的DNA构象，与Watson 和Crick提出的模型相似。 A-DNA：75%相对湿度，与溶液中DNA-RNA杂交分子的构 象相似，推测转录时发生B→A。其碱基平面倾斜20°，螺距 与每一转碱基对数目都有变化。
Z-DNA：主链呈锯齿型左向盘绕，直径约1.8nm，螺距4.5nm， 每一转含12个bp，只有小沟。B-DNA与Z-DNA的相互转换可 能和基因的调控有关。
（3）电位滴定证明，嘌呤与嘧啶的可解离基团由氢键连接。 2. 双螺旋结构模型要点
（1）双螺旋主链：两条多核苷酸链反向平行，主链右手螺 旋，有一共同轴，表面有一大沟一小沟。 （2）碱基互补配对：碱基内侧，A与T、G与C配对，分别形 成2和3个氢键。是半保留复制理论的基础。
（3）双螺旋每转一周有10个bp，螺距3.4nm，直径2nm。
C-DNA：44~46%相对湿度，螺距3.09nm，每转螺旋9.33个碱 基对，碱基对倾斜6°。可能是特定条件下B-DNA和A-DNA 的转化中间物。 D-DNA：60%相对湿度，DNA中A、T序列交替的区域。每个 螺旋含8个bp，螺距2.43nm，碱基平面倾斜16°。
（三）DNA的三级结构
线形分子、双链环状(dcDNA)→超螺旋、
1930~40年，Kossel & Levene等确定核酸的的组分：
核酸
脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA） 核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）
“四核苷酸假说”：核酸由四种核苷酸组成的单体 构成的，缺乏结构方面的多样性。
20世纪40年代末，Avery 的“肺炎双球菌转化”实验， 噬菌体侵染细菌的实验证明DNA是有机体的遗传物质：
asRNA可通过互补序列与特定的mRNA结合，抑制mRNA的 翻译，还可抑制DNA的复制和转录。
（五）RNA的其它功能
1981年，Cech发现RNA的催化活性，提出核酶（ribozyme）。 大部分核酶参加RNA的加工和成熟，也有催化C-N键的合成。 23SrRNA具肽酰转移酶活性。
RNA在DNA复制、转录、翻译中均有一定的调控作用，与 某些物质的运输与定位有关。
（二）rRNA
占细胞RNA总量的80%，与蛋白质（占40%,rRNA占60%)） 共同组成核糖体。
原核生物
真核生物
核糖体
rRNA 核糖体
rRNA
70S（30S、 50S）
16S、5S、 80S（40S、
23S
60S）
18S、 5S、5.8S、
28S
（三）mRNA与hnRNA
mRNA约占细胞RNA总量的3~5%，是蛋白质合成的模板。
二、核酸的组成成分
核酸 nucleic acid 核苷酸 nucleotide
磷酸二酯键
核苷 nucleoside
磷酸 phosphate
嘌呤碱 purine base 或 嘧啶碱 pyrimidine base
（碱基 base）
核糖 ribose 或 脱氧核糖 deoxyribose
（戊糖 amyl sugar）
《生物化学简明教程》
第二章 核酸的化学
核酸的概念和重要性 核酸的组成成分 DNA的结构 DNA和基因组 RNA的结构和功能 核酸的性质 核酸的序列测定 核酸的生物学功能和实践意义 思考题
一、核酸的概念和重要性
1869年Miescher从细胞核中分离出核素（nuclein）。
1889年Altman制备了核酸（nucleic acid）。