果蝇在遗传学中的应用

果蝇在遗传中的应用及最新进展
摘要：随着遗传学的发展，果蝇也经历了由发现、利用，到重视，再到发展前景的演变过程。

在这一演变过程中，果蝇与遗传学相互融合、共同发展、共同进步，果蝇在不断被利用、遗传学的研究也不断更新。

果蝇对于遗传学的发展来说付出了不可磨灭的贡献。

关键词：果蝇;遗传学;研究
果蝇是果蝇科果蝇属昆虫。

约1,000种。

广泛用作遗传和生物演化的研究材料。

关于果蝇的遗传资料收集得比任何动物都多。

用果蝇的染色体，尤其是成熟幼虫唾腺中最大的染色体，研究遗传特性和基因作用的基础。

对果蝇在自然界的生物学了解得还不够。

有些种生活以腐烂水果上。

有些种则在真菌或肉质的花中生活。

黑腹果蝇在1830年首次被描述。

而它第一次被用作试验研究对象则要到1901年，试验者是动物学家和遗传学家威廉·恩斯特·卡斯特。

他通过对果蝇的种系研究，设法了解多代近亲繁殖的结果和取自其中某一代进行杂交所出现的现象。

1910年，汤玛斯·亨特·摩尔根开始在实验室内培育果蝇并对它进行系统的研究。

之后，很多遗传学家就开始用果蝇作研究，并且取得了很多遗传学方面的知识，包括这种蝇类基因组里的基因在染色体上的分布。

随着遗传学的发展，果蝇也经历了由发现、利用，到重视，再到发展前景的演变过程。

在这一演变过程中，果蝇与遗传学相互融合、共同发展、共同进步，果蝇在不断被利用、遗传学的研究也不断更新。

果蝇对于遗传学的发展来说付出了不可磨灭的贡献。

一、果蝇的基本信息
1、外观特征：体型较小，身长3～4mm。

近似种鉴定困难，主要特征是具有硕大的
红色复眼。

雌性体长2.5毫米, 雄性较之还要小。

雄性有深色后肢，可以此来与
雌性作区别。

2、分布范围：果蝇类昆虫与人类一样分布于全世界，并且在人类的居室内过冬。

由于体型
小，很容易穿过砂窗，因此居家环境内也很常见。

3、生活环境：有些种生活以腐烂水果上。

有些种则在真菌或肉质的花中生活。

在垃圾筒边或久置的水果上，只要发现许多红眼的小蝇，即是果蝇；
果蝇类幼虫习惯孳生于垃圾堆或腐果上。

二、果蝇作为遗传学研究的原因
作为实验动物，果蝇有很多优点。

首先是饲养容易，用一只牛奶瓶，放一些捣烂的香
蕉，就可以饲养数百甚至上千只果蝇。

第二是繁殖快，在25℃左右温度下十几天就繁殖一代，一只雌果蝇一代能繁殖数百只。

果蝇只有四对染色体，数量少而且形状有明显差别；果蝇性状变异很多，比如眼睛的颜色、翅膀的形状等性状都有多种变异，这些特点对遗传学研究也有很大好处
三、果蝇与摩尔根
1、发现伴性遗传
摩尔根的实验室起初是用果蝇研究后天获得性状能否遗传的问题。

他把果蝇在黑暗环境中连续培养很多代，按照拉马克的用进废退、后天获得性状可以遗传的理论，其视力应该逐渐退化。

但是结果不是这样，摩尔根认为这个实验白费功夫了。

摩尔根用果蝇做出了重要的遗传学发现，是从一只白眼果蝇开始的，他由这只白眼果蝇发现了伴性遗传。

野生的果蝇眼睛都是红色，但是在1910年时摩尔根发现了一只白眼雄果蝇。

按照基因学说，这是发生了基因突变。

用这只白眼雄蝇与普通的红眼雌蝇交配，子一代的果蝇都是红眼。

按孟德尔学说解释，红眼是显性性状，白眼是隐性性状。

子一代的果蝇交配产生出了子二代，结果雌果蝇全是红眼，雄果蝇一半是红眼、一半是白眼。

如果不论雌雄，红眼果蝇与白眼果蝇的比例是3：1，符合孟德尔定律。

可是为什么白眼都出现在雄果蝇身上呢？
摩尔根也做了回交试验，让子一代的红眼雌蝇与最初发现的那只白眼雄蝇交配，结果生出的果蝇无论雌雄都是红眼白眼各占一半，这也符合孟德尔定律。

摩尔根根据这些实验结果进行了深入思考，他提出了一种假设：决定果蝇眼睛颜色的基因存在于性染色体中的X染色体上雄果蝇的一对性染色体由X染色体和Y染色体组成，Y染色体很小，其上基因很少，所以只要其x染色体上有白眼基因，白眼性状就表现出来。

雌果蝇的性染色体是一对x染色体，因为白眼是隐性性状，只有其一对X染色体上都有白眼基因才会表现为白眼性状。

根据这种假设，就可以圆满解释上述实验结果。

白眼基因存在于性染色体上，它的遗传规律与性别有关，这就叫：“伴性遗传”。

人色盲的遗传、血友病的遗传，也是伴性遗传。

色盲患者多是男性，女性很少，男性色盲患者的子女一般不色盲，可是其外孙中又出现色盲。

对这种现象人们过去一直迷惑不解，伴性遗传概念的提出使人明白了其中的奥妙。

2、发现连锁与交换定律
各种生物染色体的数量是不多的，例如果蝇是4对染色体，豌豆是7对，玉米是10对，人也只有23对。

但是，每种生物基因的数量要比其染色体数量多得多。

既然基因是存在于染色体上，那么每条染色体上肯定不只有一个基因，而是有许多个。

好多人都从理论上做出了这种推测，但是拿不出实验证据，他们根本无法确定某种生物的哪个基因是存在于它的哪一条染色体上。

自然科学讲究实证，没有证据时理论是不能得到承认的，至多算是一种合理的假设。

第一个拿出这种证据的是摩尔根，证据来自对果蝇的研究。

在证明白眼突变基因是存在于果蝇的x染色体上之后，摩尔根又发现了残翅突变、朱色眼突变、黄身突变等也是伴性遗传，表明它们的基因也是存在于x染色体上。

孟德尔定律说，在形成配子时成对的基因互相分离，自由组合。

根据细胞学研究结果，形成配子时是成对的染色体互相分离，自由组合，所以，只有不在同；条染色体上的基因才可以自由组合，而位于同一染色体上的基因则会连在一起遗传，这就是基因连锁。

这种认识也是先从理论上推测出来，然后实验证实。

通过适当地选择交配对象，摩尔根得到了同时具有两种伴性遗传突变的果蝇，如白眼黄身果蝇。

他让这种果蝇与普通的野生果蝇或具有不同伴性遗传突变的果蝇交配，果然发现了
基因连锁。

例如白眼黄身果蝇与野生的红眼灰身果蝇交配，后代中白眼黄身者或红眼灰身者占99％，而没有表现为连锁遗传的即白身灰身者或红眼黄身者，只占1％。

然而连锁并不是百分之百，而且不同基因之间的连锁程度有高有低。

摩尔根因此提出，不同染色体之间在形成配子时会发生基因交换，这是由于染色体之间可能发生物质交换而引起的。

摩尔根又进一步想到，同一条染色体上的两个基因，相距越远则发生交换的可能性越大，因此，根据交换率的高低可以判断出基因之间的相对位置。

综合大量实验结果、摩尔根绘出了果蝇4对染色体的基因图：把每条染色体上的所有基因排成一条直线，交换率越小的摆的位置愈近。

在根本无法直接看到基因的情况下，摩尔根竟然绘出了这样的基因图，人们不得不佩服他的实验工作和逻辑推理都非常严密。

3、果蝇让位于微生物
摩尔根用果蝇做的遗传学研究，证据确凿地表明基因存在于染色体上，发现了伴性遗传和连锁与交换规律，而且他们对果蝇遗传所做的精细分析还导致这样估计：基因的大小可能类似于最大的有机分子。

但是，基因是什么?基因是通过什么方式控制性状呢?直到20世纪30年代仍然一无所知。

孟德尔-摩尔根学派遗传学实质上是形式遗传学。

虽然基因有物质基础，但是摩尔根用果蝇做的遗传学研究并非是从对基因物质本身的认识出发的，各种结论都是依据实验结果分析推理出来的。

摩尔根想把他的遗传学研究推进到一个新层次，想研究基因是怎样发挥控制性状功能的。

20世纪初时曾有一位英国医生发现黑尿病是遗传性疾病，而且发现黑尿病的病因是患者体内缺少尿黑酸氧化酶，因而不能使尿黑酸分解。

他因此提出，基因能控制酶的形成，进而影响代谢过程。

摩尔根的实验室早在30年代用果蝇继续做这方面的研究。

他们的实验结果表明，决定果蝇眼睛颜色的物质有一个转化过程，而且他们可以分析出来，哪一种眼色突变是缺少哪一步反应所需要的酶。

可是他们无法把有关的各种物质检验和分离出来，实验无法深入。

在生物科学发展迅速的今天，虽然对于生物的研究领域及研究生物逐步多元化，但果蝇作为经典模式生物，在生物学领域的研究和发展有着极其重要的地位。

果蝇作为一种模式生物，依旧具有很大的研究潜力。

四、果蝇在现阶段遗传学中的应用
1、果蝇S2细胞中高表达荧光素酶重组质粒的构建及活性测定
构建果蝇S2细胞中高表达荧光素酶的重组质粒。

在此实验中用PCR方法扩增得到pac 启动子的基因片段，经酶切亚克隆至pGL3Basic的真核表达载体中，转染果蝇S2细胞，通过测定荧光素酶和β半乳糖苷酶的活性计算荧光素酶的相对活性。

构建的重组质粒在S2细胞中荧光素酶的相对活性较pGL3Control中增加了2.7万倍。

所以能够成功构建果蝇S2细胞中高表达荧光素酶的重组质粒pGL3pac。

2、果蝇的性别决定
果蝇的性别分化需要很多调控环节。

果蝇早期胚胎中性指数(sex index)（X：A）决定了性别的分化。

与性指数相关的性别决定途径是由Thomas Cline Baker (1984,1993)及其同事们建立的。

在这些途径中有主调节基因和系列性别特异基因，它们涉及到RNA的不同剪接，产生不同的雌性和雄性的转录因子。

在此调节途经的第一步是由性指数(X染色体的条数和常染色体组数之比) X：A的比例决定的。

性指数使转录因子具有特殊的浓度。

而这种特殊的浓度充当了主调节基因的开关。

当开关打开时RNA能正常剪切而产生下一步调节的活性转
录因子，从而激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌体；若开关是关闭的，那么因剪接的方式不同选择性地产生了另一种转录因子，它能激活性特异基因，使胚胎发育为雄体。

性别转换基因tra（transformer）发生突变使得X：A比率为雌性（X：A=1）的果体发育成雄性表型，但核型并不改变。

双重性别基因dsx（doublesex,）突变使个体变成为间性，而不受性染色体的控制。

还有一种突变会导致一种性别致死，这就是性别致死Sxl（Sex-lethal）基因，其突变有的等位基因是隐性的，可特异导致雌性致死；而另一些等位基因是是显性的，可导致雄性致死。

无女儿da（daughterless,）基因是母体基因，对性别决定具有母体效应，da纯合时母体不产生“女儿”，而“儿子”发育却正常，这是由于其产物对Sx1的早期表达起着正调控作用。

在卵产生时da若无活性，那么在受精后无论X染色体数量如何，都不能激活Sx1，结果所有的子代都向雄性方向发育，但XX个体因X-连锁基因的剂量比XY多了一倍，因剂量不适而死亡。

特大刚毛基因emc（extramacrochaetae）也是母体效应基因，其作用与da相反，是Sx1的负调因子，emc的突变将抑制雄性方向的发育。

合子中染色体上的da和emc两个基因并不影响合子本身的性别发育。

五、果蝇的研究前景
新时期的金融监管呈现以下趋势：
1．监管理念方面，发生重心转移。

注重加强监管者与被监管者之间的合作，变“猫鼠对立关系”为“脑与四肢的协同关系”。

2．监管机制方面，走向多元化。

由偏重于国家监管机制向监管机制多元化转变——国家专门监管机制、银行内控机制及自律机制的齐头并举。

多元化监管机制实现的关键在于引入市场约束，强化金融机构的信息披露，便于存款户、投保者、股东等多方市场主体及时掌握金融机构的风险状况。

3．监管模式方面，向功能型监管转变。

功能型监管是指在一个统一的监督机构内，由专业分工的管理专家和相应的管理程序对金融机构的不同业务进行监管。

其优点主要是有效地解决混业经营条件下金融创新产品的监管归属问题，避免监管真空和多重监管现象；可使监管机构的注意力不仅限于各行业内部的金融风险；能更好地适应金融业在今后发展中可能出现的各种新情况。

功能型监管的不足之处在于协调过多，程序复杂，对金融机构经营行为的风险确认速度比不上机构型监管模式。

但随着电子计算机的广泛运用、金融信息网的建成完善，功能型监管的不足之处将会降到最小的程度。

4．监管技术方面，出现了一种激励相容的新方案。

激励相容方案的主要内容是：监管当局设定一个测试期，银行在测试期初向监管当局承诺其资本水平，为该期间内可能出现的损失做准备，在整个期间内，只要累积损失超过承诺水平，监管当局就对其进行惩罚，如交纳额外资本费给中央银行。

5．监管范围方面，有所扩大。

从单纯的表内业务，扩展到包括表外业务在内的所有业务，还通过并表监督来加强监管。

六、关于我国网络金融监管的政策建议
网络金融的迅速发展，向金融监管体制提出了挑战。

对此，戴相龙行长提出：网络金融的监管要纳入网络、商务整体管理框架中考虑；网络银行监管的国际性标准、国际化合作日益重要，过分强调一国金融业的特殊性，有可能成为全球金
融一体化外的“孤岛”而在竞争中失败；在存款人利益得到有效保护的情况下，适当降低银行开展网络业务的市场准入要求，将有利于金融机构降低成本；严格控制网络银行已办业务的终止和市场退出。

为此，我国网络金融监管应基于以下几个方面：
1、完善网络银行监管的法规框架。

我国银行开展网上银行业务已有6年多，但国内法律法规还未给网上银行业务发展提供充分的法律保障。

目前除了《安全法》、《保密法》以及近期出台的《网上银行业务管理暂行办法》外，有关的法律法规非常有限，如不及时制定相关法律法规，无疑会妨碍网上银行业务的进一步发展。

包括：①管理条例。

用以界定网络银行的要领和范围，市场进入的基本要求，交易行为的基本规范，一般的风险管理和站点管理、客户保护措施、信息报告制度等。

②指引公告。

对已基本认定但仍未成熟，或者可推广的技术操作系统、标准、系统设置、风险管理手段等，或有可能形成系统性风险的业务流程、项目和规范，以及计划的检查项目、检查手段等，以指引公告的方式发布，随情况的变化及时调整。

③风险警示。

对于一些偶然性的网络、信息安全问题，一些潜在的、有可能扩展但不确定的风险因素，以警示的方式向网络银行输送必要的信息。

2、强化网上银行业务审批制度。

审批制度对提高银行业整体风险管理能力、防止盲目扩张具有积极的现实意义。

目前我国银行开办的网上银行业务，大部分是在网上提供传统银行业务，但因业务载体发生了变化，风险的内涵和表现形式也相应发生变化，似应视为新业务品种。

因此，商业银行开办网上银行业务应获得人行的批准，在审批中应予以优先考虑：①遵循审慎性原则。

必须严格监督网络银行公示、信息发布、交易风险揭示、系统安全机制设计等制度性安排。

对于设备装备、技术投入、系统等技术性标准，宜采用较为灵活、宽松的策略。

②要求网络银行具有较为完备的风险识别、鉴定、管理、处置方案和计划，应急处理
措施及辅助替代手段等。

③严格跨境业务管理。

这既与我国目前的监管水平、外汇制度相适应，也为网络银行将来的发展提供了一个公平的竞争环境。

3、提高监管人员的专业技术水平。

网上银行业务的监管，要求监管部门必须设置专门的部门，培训专业监管人员，从组织上保证对网上银行业务实施有效的监管。

4、金融业混业经营的监管问题。

金融业混业发展是目前的国际趋势，也将是我国金融业未来的发展方向。

为此，应在现有法律框架范围内，允许银行在证券公司和保险公司合法委托的情况下，开办代理证券类业务或代理保险类业务。

目前，我国金融监管机构对金融业分业经营的政策已作出了适当调整，银行、保险、证券三业出现了互相渗透共同发展的趋势。

金融网络化为混业经营发展带来了新的契机，我们应顺应这一趋势，把握这一机遇，促进银行业、证券业、保险业的进一步融合。

参考文献：
对当前金融监管体系的几点思考财会论文网（）2008-3-25
关于金融监管问题的思考毕业论文网（ ）2007-03-31
论网络银行发展与金融监管的新问题中华会计网校（）2002-1-8。