次生阔叶林中四种啄木鸟冬季取食行为的比较研究

收稿日期:2007-06-21 基金项目:国家自然科学基金(30670293)
第一作者简介:高 玮(1937-),男,辽宁省新民县人,博士生导师.研究方向:鸟类生态学.
2007年8月吉林师范大学学报(自然科学版)
l .3第3期Journal of Jilin Normal University(Natural Science Edition)Aug.2007
次生阔叶林中四种啄木鸟冬季取食行为的比较研究
高 玮,张克勤,姜云垒,王海涛,邓秋香,周 彤
(东北师范大学生命科学学院,吉林长春130024)
摘 要:1988年11月~1989年2月、
1989年11月~1990年2月、1990年11月~1991年2月的三个冬季,在次生阔叶林中对四种啄木鸟(大斑啄木鸟、小斑啄木鸟、白背啄木鸟和灰头绿啄木鸟)的冬季取食行为作了比较研究.研究结果表明,四种啄木鸟在取食高度、取食方式、冠层取食位置(水平和垂直)、取食基质和取食树种等六个类型上,都有差异;取食生态位宽度和生态位重叠上也各有不同.由于这种差异而使四种啄木鸟各自占据不同的生态位或资源位,产生了生态分离.通过四种啄木鸟形态特性的比较可以看出(六个变量),相互间差异均极显著,见表5.四种啄木鸟在体长和体重上差异极显著.白背啄木鸟和灰头绿啄木鸟的形态比较,尾长、翅长和嘴长差异并不显著;大斑啄木鸟与黑枕缘啄木鸟在翅长上比较,差异不显著;小斑啄木鸟与灰头绿啄木鸟在跗跖长比较,差异并不显著.除上述以外,四种啄木鸟形态特征上比较均差异极显著.我们认为,形态特性的差异是产生取食行为不同和生态分离的根本原因.
关键词:啄木鸟;次生阔叶林;取食行为;形态特征;生态位宽度和重叠
中图分类号:Q 958 文献标识码:A 文章编号:1000-1840-(2007)03-0017-04我们于1988年11月~1989年2月、1989年11月~1990年2月、1990年11月~1991年2月的三个冬季,在吉林省左家自然保护区次生阔叶林中,对四种啄木鸟类作了取食高度、取食树种、取食位置、取食方式和取食基质等取食行为的系统观察与研究.四种啄木鸟是森林益鸟,也是次生阔叶林中的初级洞巢鸟.我们的目的是揭示四种啄木鸟取食生态位的差异,以及生态位的差异的原因,为森林保护提供科学依据.
1 研究区域和方法
吉林省左家自然保护区的次生阔叶林为研究区域.面积为42km 2
,海拔200~530米.该区域位于东经126b 00c ~126b 09,北纬44b 01c ~126b 06c .本区是长白山地向西部平原过度的丘陵地带.次生阔叶林,树龄一般为40~50年.主要有14种阔叶林.
在本区域内选择三块样地,各块10公顷,用水平仪测量50@50m 小方格并作了标号.1号样地为9种树,总密度为515.66株/公顷,主要树种为蒙古栎(MO)、糠树(ML)、黑桦(RB)和山杨(DP)、密度分别为232.37、105.04、76.39和42.1株/公顷;2号样地
为10种树,总密度为340.59株/公顷,主要树种出与1号样地相同而密度较小以外(密度分别为101.86、
66.86、47.75和32.15株/公顷),还有白皮柳(PW)和春榆(JE),密度分别为53.0、29.6株/公顷;3号样地14种树,总密度为948.5株/公顷,主要树种为糠、水曲柳(MA)、黄波罗(AC)和山槐(WJ),密度分别为220.0、127.32、89.13、92.31株/公顷.
在观察样地内,采用Morrison 等(1987)的方法,在每块样地中选择10棵标准树,树距为80m,以标准树为中心,30m 为半径,每点观察10min,记录取食行为和种类.每月观察两次,三冬季(11~2月)观察24次,计120h.取食行为包括取食方式(啄取:用嘴剥开基层表面啄取食物;拾取:用嘴直接从基层表面取食静止或移动缓慢的食物;探取:用嘴或爪扒开基质收寻表面下的食物);取食高度(0~4m,4.1~10m,10.1~15m 和15m 以上);树冠层水平取食位置(内侧1/3,中间1/3和外侧1/3):树冠层垂直取食位置(上层1/3,中层1/3和下层1/3);取食基质(地面、树干、树枝)和取食树种.
四种啄木鸟是:大斑啄木鸟(Picoide s maj or ,Great Spotted Woodpecker)PM )(代码,以下同)、小
)
17)
斑啄木鸟(P.minor ,Lesser Spotted Woodpecker)(Pmin)、白背啄木鸟(P .leucoto s,White-backed Woodpecker)(DL)和灰头绿啄木鸟(Picus canus ,Black naped Green Woodpecker)(PC).
三个冬季分别观察的数据,汇总成冬季数据,换算
成百分比.采用H c =-E s
i =1P i log P i 计算多样性.t 检验,显著性水平为B <0.05和P <0.01.采用MacArthur (1972)3=1/E n
i P i 2
和Hurlbert (1978)0=1-12E i |P ij -P ik |计算生态位宽度(B)及生态位重叠(O).
2 研究结果
2.1 取食高度
四种啄木鸟取食树的高度主要集中在0~4m 和4.1~10m 之间,但又各不相同.如大斑啄木鸟和小斑啄木鸟主要在4.1~10m 之间(分别为58.51%和64.26%).而灰头绿啄木鸟和白背啄木鸟则以0~4m 和4.1~10m 之间,见图
1.
图1 四种啄木鸟取食高度占的比例2.2 冠层取食位置
2.2.1 冠层水平取食位置
四种啄木鸟冠层水平取食位置差异较明显,见图
2.
图2 四种啄木鸟在树冠层(水平)取食位占的比例
从图2看出,大斑啄木鸟以内侧为主,占51.57%,中和外各占28%左右.小斑啄木鸟以中和内侧为主,占49.35%和41.06%.灰头绿啄木鸟以中间为主,为100%.白背啄木鸟以外侧为主,内和中间各占25%以上
.图3 四种啄木鸟在树冠层(垂直)取食位占的比例
2.2.2 冠层垂直取食位置
四种啄木鸟也是不同,见图3.大斑啄木鸟在上、中、下层取食均匀,为31%以上.小班啄木鸟以下层为主,69.59%,其次是中层,24.23%.灰头绿啄木鸟以上层为主,为71.79%.白背啄木鸟以中层为主,为80.68%.
2.3 取食基质和取食方式
四种啄木鸟均以树干和侧枝为主,见表1.但灰头绿啄木鸟冬季有24%在地面取食.
取食方式上,主要以啄取为主,占89%以上.仅灰头绿啄木鸟在树干上啄取占75.53%,拾取叶占较大比例,为24.47%,见表1.
表1 四种啄木鸟取食方式和取食基质所占比例
种类
取食方式
取食基质
啄取
拾取
探取
地面树干侧枝
DM (n =1610)0.90120.05030.0484)0.04300.5700(Dmin)(n =2149)
0.89580.04420.0600
)
0.53000.4700PC(n =1111)0.88700.08300.03100.24000.52000.4800DL(n =188)
0.75530.2447
)
)
0.60000.1600
2.4 取食树种
从取食树种上看表2,四种啄木鸟主要以黑桦,蒙古栎和白皮柳为主,但各自取食比例不同.例如,大斑啄木鸟以黑桦和蒙古栎为主,分别占42%和36%;小班啄木鸟则以蒙古栎和白皮柳为主,为34和36%;灰头绿啄木鸟也以蒙古栎和白皮柳为主,为33和36%;白背啄木鸟则以黑桦和蒙古栎为主,为24和44%.
四种啄木鸟取食树种的多样性指数,基本相似,仅小班啄木鸟略高一些,见表2.
表2 四种啄木鸟取食树种和多样性
种类
黑桦
蒙古栎
白皮
柳糠
水曲柳黄波
罗山槐山杨
春榆
H c
DM(n =1610)0.420.360.04
0.08
0.010.08
)
0.0020.011.3699Dmin(n =2127)0.190.340.360.007)0.060.0020.0040.0041.4383PC(n =1051)0.240.440.150.120.05)))) 1.3935DL(n =142)
0.23
0.33
0.36
0.07
0.04
)
)
)
)
1.3705
)
18)
2.5 取食生态位宽度和重叠
四种啄木鸟在六种取食行为的生态位宽度和重叠,通过计算,列表3.
从表3看出,在取食生态位宽度上,大斑啄木鸟的取食高度和冠层垂直取食位置位最宽;白背啄木鸟以冠层水平取食位置最宽;灰头绿啄木鸟以取食方式、取食基质和取食树种最宽.
生态位重叠上,四种啄木鸟相互间取食行为的重叠,以取食方式和取食基质为最高.取食树种的重叠基本相似(O =0.67~0.76).在取食高度、冠层水平和垂直取食位置上重叠,四种啄木鸟之间差异较大,见表3.
表3 四种啄木鸟取食生态位宽度和重叠
种类取食方式取食高度
冠层水
平位置
冠层垂
直位置取食树种
取食基质
DM 1.2239 2.3781 2.3436 3.0581 3.1191 1.9616Dmin 1.2370 2.0967 2.3734 1.8204 3.4969 1.9928PC 1.2585 1.9673 2.8223 1.4869 3.4412 1.9968DL 1.5864 1.9980 1.0000 1.8033 3.5088 2.2563DM/Dmin 0.98850.92420.74910.65660.64250.9000DM/DL 0.67950.60570.78450.53160.78000.9100DM/PC 0.82990.80220.64200.60490.69500.7100Dmin/D L 0.96370.64200.64980.42640.76300.9500Dmin/PC 0.82950.78850.74680.35280.67500.8900DL/PC
0.8378
0.8562
0.2951
0.7048
0.7075
0.6800
2.6 取食行为的特化
用H c =-E S
i =1P i log P i 信息理论指数平均值来估价对特殊树种、高度等特化倾向(Willson 1970).P i 代表在i 类型中发现各体占的比例.H c 达到最大值是全部P i c s 相等时的s,也就是个体数没有集中少数类型上的倾向,这样J c =H c /H c max 可以用对少数类型的特化来描述.J c 值小代表特化相对强(Pielou 1966).为了比较方便,这里J c 值用全部类型变量(i =s)可能数量,不是被每种所用的真实数量.
根据上述公式,我们计算四种啄木鸟对取食行为的特化情况,列表4.
表4 四种啄木鸟取食行为的特化
种类取食方式取食高度冠层水平位置冠层垂直位置取食树种取食基质DM 0.05290.15470.14370.15500.18550.0925Dmin 0.03980.03920.13200.11230.18770.0901PC 0.06000.09860.016970.06990.20010.0987DL
0.1063
0.1323
0.2295
0.1814
0.2765
0.1807
从表4看出,四种啄木鸟除灰头绿啄木鸟以外,在取食方式和取食基质上特化程度较高.取食高度上,小斑啄木鸟和白背啄木鸟特化较强;冠层水平和
垂直取食位置均以白背啄木鸟特化较高,J c =0.
01697和J c =0.0699.总之,四种啄木鸟在六种取食
行为类型中,特化程度也不尽相同.
3 讨论
四种啄木鸟都是次生阔叶林中常见的树栖鸟类.也是树干探取集团.
四种啄木鸟的生态分离,主要是通过六种取食行为类型分开的.除取食方式和取食基质(主要是啄取和树干取食)以外,主要时通过取食高度、冠层水平和垂直取食位置、取食树种等取食行为,使四种啄木鸟生态分离.
研究结果表明,取食高度上,大斑啄木鸟和小斑啄木鸟主要集中在4.1~10m 之间;黑枕缘啄木鸟和白背啄木鸟则以0~4m 和4.1~10m 为主.冠层水平取食位置,大斑啄木鸟以内侧为主;小斑啄木鸟以中和内侧为主;白背啄木鸟以外侧为主;灰头绿啄木鸟以中间为主.冠层垂直取食位置,大斑啄木鸟上、中、下层取食均匀;小斑啄木鸟以下层为主;白背啄木鸟以中层为主;灰头绿啄木鸟以上层为主.在取食树种上,四种啄木鸟均以黑桦,蒙古栎和白皮柳为主,但占的比例也各不相同.
表5 四种啄木鸟形态及比较
种类体长
尾长
翅长
嘴长
跗跖长体重DM
205.18?32.48(n =55)
83.98?15.02(n =55)
132.03?25.44(n =55)
24.43?4.69(n =55)23.54?3.06(n =55)69.78?9.98(n =49)Dm in 137.36?25.32(n =14)57.32?11.46(n =14)80.62?15.26
(n =13)14.85?3.27
(n =13)15.32?2.73(n =14)
23.5?4.4(n =13)P C 243.16?18.99(n =25)95.05?11.65(n =25)138.84?11.15(n =25)34.76?4.37(n =25)26.04?3.49(n =)97.86?12.88(n =20)DL 272?34.77(n =16)96.66?15.02(n =15)135.23?12.92(n =15)32.86?2.55(n =15)32?5.64(n =14)129.21?31.0(n =14)DM/Dmin 7.2570 6.1865 6.972222.55719.156716.2295DM/DL 5.432413.5109 5.30799.3223 3.24049.7260DM/P C 7.1305 2.89820.4692 6.67357.629911.6561Dmin/DL 14.85899.756313.439514.42449.902119.9780Dm in/PC 11.96747.886812.072019.2559 2.105012.1658DL /PC
3.4430
0.3819
0.9344
1.2379
4.0878
4.0688
取食生态位宽度上,以灰头绿啄木鸟取食行为多样性最多,六种取食行为类型中占三种类型;其余三种啄木鸟也各占不同生态位宽度.生态为重叠上,除取食方式和取食基质上重叠较高以外,其余重叠较小.从而说明,四种啄木鸟取食方式和取食基质基本一致,都为啄取或拾取或探取和树干或树枝.在利用资源上,通过其余四种取食行为类型而分离.通过四种啄木鸟对取食行为比较和变化的研究,以及取食行为上的特化.所以产生生态分离和对取食行为的特化.我们认为与其形态特征有关.通过对四种啄木鸟的体长、尾长、翅长、嘴峰长、跗跖长和体重等六个变量的测量和比较,见表5.从表5可见,四种啄木鸟在体长和体重上相互比较是极显著
)
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的.白背啄木鸟和灰头绿啄木鸟的形态比较,尾长、翅长和嘴长差异并不显著;大斑啄木鸟与灰头绿啄木鸟在翅长上比较,差异不显著;小斑啄木鸟与灰头绿啄木鸟在跗跖长比较,差异并不显著.除上述以外,四种啄木鸟形态特征上比较均差异极显著.
通过四种啄木鸟取食行为的比较研究,可以看出,四种啄木鸟冬季的取食行为差异较明显,在六种取食行为类型中占据不同的资源位,通过对资源的分割而表现出生态分离,而生态分离是通过长期进化选择的结果,形态特征上的差异时产生生态分离的根本原因.
参考文献
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Comparasion Study of Four Woodpeckers Foraging Behavior
of Secondaty Deciduous Woods in Winter
GAO Wei,Z H ANG K e-qin,JIANG Yun-lei,WANG H ai-tao,DEN G Qui-x iang,ZH OU Tong (College of life science,Northeast Normal University,Changchun1300241,China)
Abstract:This is a study of the forag ing behavior of Dendcocopos major,Great Spotted Woodpeckers; D.m-i nor,Lesser spotted Woodpecker; D.leucotos,White-backed Woodpecker;Picus canus,Black-naped Green Woodpecker in w inter.All data w ere g athered from November to next year February1988~1991in w iner.Observations w ere made in secondary deciduous wood of Zuojia nature protection region of Jilin Provence.The four w oodpeckers are common permanent residents and predom inant members of an excavating g uild in secondary deciduous woods.The four w oodpeckers forag ing behavior are very difference on foraging method,forag ing height,foraging position(Horizontal and vertical of tree canopy layer),forag ing substrate and foraging tree species.The four w oodpeckers foraging niche breadth and niche overlap are very difference. In order to these reason four woodpeckers has been different niche and resource position.T he four w oodpeck-ers has difference in morphological character.All observed showed that four w oodpeckers in secondary decidu-ous wood resource used by utilization and partition pattern.
Key words:w oodpecker;secondary deciduous w ood;foraging behavior;morphological character;niche breadth and overlap
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)。