生理-植物的逆境生理整理

生理-植物的逆境生理整理
●逆境和抗逆性
●逆境
●对植物生存与生长不利的环境因子称为逆境，亦称为环境胁迫或胁迫。

●逆境可分为生物逆境和非生物逆境。

●抗逆性
●植物对逆境的抵抗和忍耐能力
●植物对逆境的适应方式
●避逆性
●指植物对不良环境在时间上或空间上躲避，在相对适宜的环境中完成其生活
如沙漠中的植物在雨季生长，阴生植物在林下生长。

●御逆性
●指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下
各种生理过程仍保持正常状态。

例如根系发达、时片小及输导系统发达等具
有防御植物脱水的作用。

●耐逆性
●指植物通过代谢反应来阻止或降低由逆境造成的损伤，使其度过不良环境的
影响。

例如植物遭受干旱或低温时，细胞内的渗透物质增加，以保证细胞不
失水。

●植物对逆境生理适应
●驯化：可遗传改变——基因决定抗逆
●适应：不可遗传改变——锻炼提高抗逆
●植物响应逆境的生理及分子机制
●通过调节自身的生长发育使其适应外界环境的变化;
●积累保护性物质、膜组分和结构发生改变;
●进行渗透调节;
●渗透调节是植物的一种适应渗透胁迫的生理生化机制通过主动增加细胞内溶
质，降低渗透势以促进细胞吸水从而维持细胞膨压。

参与细胞渗透调节的物
质主要有两大类，一类是细胞从外界吸收的无机离子，包括K+、Cl-、 Na+
等，主要贮存于液泡中；另一类是细胞内合成的有机物质，主要有可溶性糖、
可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜碱以及其他物质(包括甘油、山梨醇、甘露醇等
有机物质)，这些物质存在于细胞质中。

●脯氨酸在抗逆中有两个作用:
●(1)作为渗透调节物质，能够保持原生质与环境的渗透平衡。

它可与胞内
一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。

●(2)保持膜结构的完整性。

脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶
性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。

●增强活性氧清除能力;
●活性氧是化学性质活泼、氧化能力极强的含氧自由基及行生的含氧物质的总
称。

自由基是指含有不配对电子的原子、分子或离子。

在植物体内，含氧自
由基主要有超氧阴离子自由基(O2-.)、羟自由基(.OH)、超氧物自由基(ROO.
和HOO.)等。

化学性质活泼的氧代谢产物包括单线态氧(¹O₂.)和过氧化氢
(H2O2)。

在逆境条件下，植物的活性氧产生增加。

活性氧引发细胞膜中不饱
和脂肪酸发生膜脂过氧化作用是一个链式循环反应。

活性氧还对蛋白质和核
酸产生破坏作用，活性氧也参与信号转导过程。

●在植物体内活性氧的清除机制包括酶系统和非酶系统。

酶系统包括超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶
(GPX)、谷胱甘肽还原酶(GR)等。

在酶保护系统中，SOD处于核心地位。

非
酶系统是指生物体内具有清除自由基和活性氧功能的一些非酶物质，如抗坏
血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。

●激素平衡发生变化;
●ABA是植物对逆境反应的重要调节者，植物处于逆境时，体内ABA含量大
幅度升高，诱导在逆境胁迫下植物基因的特异表达，植物内源ABA含量与
其抗逆能力呈正相关。

ABA也称为胁迫激素，它主要通过调节气孔运动、
保持组织内的水分平衡、增强根的透性、提高水的通导性等来增加植物的抗
逆性。

●诱导形成逆境蛋白等
●环境胁迫诱导蛋白质的合成，如热激蛋白(HSPs)、水胁迫蛋白(WSPs)、冷胁
迫蛋白、厌氧胁迫蛋白、盐胁迫蛋白、胚胎发育后期丰富蛋白(LEA)和ABA
响应蛋白。

根据蛋白在植物的逆境反应中所起的作用分两类：一类是功能基
因，其编码产物直接参与植物对逆境的保护反应；另一类是调节基因，其编
码产物是调节基因表达的转录因子或在植物感受和传递胁迫信号的蛋白激酶。

●交叉适应
●植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之
间的相互适应作用，称为交叉适应。

●特点
●(1)多种保护酶的参与，如超氧化物歧化酶、谷胱甘肽还原酶、抗坏血酸过氧
化物酶都参与植物的抗性反应。

●(2)多种逆境条件下植物体内的脱落酸、乙烯等激素含量都增加，从而提高对
多种逆境的抵抗能力。

●(3)产生逆境蛋白，一种逆境可使植物产生多种逆境蛋白，多种逆境可使植物
产生同样的逆境蛋白。

●(4)在多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质，通过渗透调节
作用来提高对逆境的抵抗能力。

●(5)在多种逆境条件下生物膜的结构和透性发生相似的变化，多种膜保护物质
可能发生类似的反应，使细胞内自由基的产生和清除达到动态平衡。

●(6)在一种逆境下植物生长受到抑制，各种代谢发生相应变化，从而减弱了对
胁迫条件的敏感性，故对另一种胁迫可能导致的危害有了更大的适应性。

●水分逆境对植物的影响
●干旱
●干旱分为3种类型：大气干旱、土壤干旱和生理干旱。

●植物适应和抵抗干旱的能力称为抗旱性。

●干旱对植物的直接效应是脱水，从而引起植物的水分亏缺。

●干旱失水胁迫时，植物生理和形态方面的变化
●形态方面：通常抗旱性较强的植物根系发达较深，根冠比大，叶片细胞体积
小或体积/表面积比值小；主动的和被动的叶运动、增加茎叶表皮蜡质或表
皮毛减少截获的辐射，植物减少失水。

●生理方面：保持细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水；水解酶类如
RNA酶、蛋白酶、脂酶等能保持较稳定状态；细胞会大量积累一些小分子
有机化合物，如脯氨酸、甜菜碱等渗透调节物质；诱导一些蛋白的产生和积
累，如LEA蛋白
●萎蔫
●吸收的水分<散失的水分，植株萎蔫
●暂时萎蔫：若蒸腾速率降低后，萎蔫植物可恢复正常，这种萎蔫称为暂
时萎蔫
●永久萎蔫：若降低后，萎蔫植物不可恢复正常，这种萎蔫称为永久萎蔫
●永久萎蔫系数
●植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存的水分占土壤干重的百分率，
因土壤质地而异
●伤害表现
●原生质体机械损伤；
●膜及膜系统受损及膜透性改变；
●光合作用显著下降，甚至趋于停止；
●呼吸作用先升后降。

缺水条件下，呼吸作用在一段时间内增加，这是因为干
旱使水解酶活性加强，合成酶活性降低，甚至完全停止，从而增加了呼吸基
质的缘故。

但到水分亏缺严重时，呼吸作用又会大大降低；
●蛋白质分解加强，蛋白质的合成过程削弱，脯氨酸大量积累；
●核酸代谢受到破坏，干早可使植株体内的DNA、RNA含量下降；
●引起植物激素变化，最明显的是ABA含量增加。

●体内各部分间水分重新分配；
●破坏正常的代谢过程，合成代谢减弱，水解代谢加强。

●提高抗旱性措施
●通过抗旱锻炼（种子萌动期或幼苗期）、合理使用矿质营养(如磷、钾肥)、
喷施生长延缓剂和抗蒸腾剂等可提高植物的抗旱性
●矿质元素与作物抗旱性的关系。

●氮肥过多，枝叶徒长，蒸腾失水过多，不利于抗早。

●磷的主要作用是增加有机磷化合物的合成，促进原生质的合成和提高
原生质胶体的水合度，增加抗旱能力。

●钾肥能改善作物的糖代谢，增加细胞的渗透浓度，保持气孔保卫细胞
的紧张度，有利于气孔开张，有利于光合作用。

●钙能稳定生物膜的结构，提高原生质的黏度和弹性，可以提高抗旱能
力。

●硼在提高作物的保水能力与增加糖分含量方面上与钾类似，同时硼还
可以提高有机物的运输能力，缓解因干旱而引起运输停滞的情况。

●铜能显著改善糖与蛋白质代谢，这在土壤缺水效果更为明显。

同时不
同营养元素或不同的营养水平，对根冠比的影响有所不同。

●涝害
●水分过多对植物的危害称涝害。

●植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力称植物的抗涝性。

●抗涝植物
●形态：发达的通气组织
●生理生化特征：消除有毒物质，合成厌氧蛋白
●涝害对植物的影响
●涝害影响植物根系生长，根毛减少，严重时停止生长，变黑死亡，根系有氧
呼吸受阻，无氧呼吸增加，积累大量乙醇、乳酸等有害物质。

涝害还使植物
根系活力下降，吸收水分与矿质元素能力降低而造成营养失调。

●抗涝植物具有发达的通气组织，有利于地上部的氧气运输到地下部供给根系
生长。

●提高植物的抗涝性的措施
●植物可通过改变代谢方式抗涝。

有些植物通过改变呼吸途径，以PPP途径代
替EMP途径，避免无氧呼吸，防止有毒物质积累。

有的通过提高有氧呼吸
免遭伤害，如玉米根缺氧时，细胞色素C活性升高，保证有氧呼吸的末端氧
化。

●在干旱和淹水条件下内源激素的变化及意义
●在水分胁迫条件下，激素平衡发生变化，ABA增加，CTK减少。

●在淹水条件下，植物体内乙烯含量明显增加。

●激素平衡的变化引起植物体内生理反应发生改变以适应环境，如气孔关闭、生
长减慢、水分丧失减少、抗旱能力提高。

乙烯的产生可促使部分器官脱落，这
也是一种保护性反应。

●温度逆境对植物的影响
●温度三基点：最低温度、最适温度和最高温度。

●冷害与冻害
●低于最低温度，植物将会受到寒害(包括冷害和冻害)
●冷害
冰点以上的低温称为冷胁迫，由此对植物产生的伤害称作冷害。

●冷害的原初部位是生物膜
●植物抗冷的细胞和生化机制主要是细胞膜蛋白质稳定、增强活性氧清除能力。

●冻害
冰点以下使植物组织结冰的低温称为冻胁迫，由此引起的伤害称为冻害。

●对植物细胞的伤害
●相同之处：都会引起膜透性增加，膜内溶质外渗，植物浸出液电导率升高，
细胞脱水，代谢失调
●植物受冷害后的一般症状是：出现伤斑凹陷；组织柔软、萎蔫；木本植物茅
枯顶枯、破皮流胶；花芽分化受破坏，结实率降低等。

●植物遭受冷害后会出现膜透性增加；细胞质黏度增加，细胞质流动受阻；
根系吸收水分与矿质元素的机能减弱，水分代谢失调；光合作用下降，
呼吸代谢失调；有机物水解大于合成等现象。

●植物受冻一般伤害症状是：叶片呈烫伤状，细胞失去膨压，组织柔软，叶色
变褐，严重时导致死亡。

●冻害主要是冰晶的伤害，引起细胞脱水和机械伤害。

●胞间结冰与胞内结冰
●胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞间隙及细胞壁
附近的水结冰。

胞外结冰造成细胞脱水可从两方面作用于细胞：
一方面是使细胞内溶液浓度升高，特别是盐的浓度增高，由此引
起pH下降，从而造成盐胁迫或酸胁迫的伤害；另一方面是由于脱
水而发生细胞塌陷，使胞壁和原生质承受机械胁变，也会造成伤
害。

结冰的植物遇气温缓慢回升，对细胞的影响不会太大。

若遇
温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁易于恢复原状，而原生质
尚来不及吸水膨胀，有可能被撕裂损伤。

●胞内结冰一般先在原生质后至液泡内结冰。

胞内结冰对细胞的危
害主要是机械伤害。

冰晶形成以及融化时对质膜与细胞器以及整
个细胞质产生破坏作用。

胞内结冰对细胞伤害较严重，常给植物
带来致命的损伤。

●抗冻的生理机制
●过冷作用、渗透调节作用、保护性物质积累和增强活性氧的清除能力。

●提高植物抗冻性的途径
●主要途径：抗冻锻炼，抗冻锻炼后不饱和脂肪酸（膜内不饱和脂肪酸——亚
油酸）含量增加
●农艺措施：冬灌，熏烟，盖草
●ABA、CTK、K、P都能提高抗冷性
●经抗寒锻炼的植物体内IAA和GA会减少
●热害
●超过最高温度，植物遭受热害。

●抗热性：植物对高温胁迫的适应则称为抗热性
●植物对高温逆境的适应和和抵抗能力
●避热性
●御热性
●耐热性
●耐热性强的植物原生质蛋白质具有的特点是对热稳定，疏水键和二硫键
多
●热激反应(HSR)：
●在高于正常生长温度5℃~10℃或以上时，生物体会大量合一些新的蛋白质，
称为热激蛋白(HSPs)，这种现象叫作热激反应(HSR)。

●对植物的伤害
●膜脂变化，膜丧失选择透性与主动吸收的特性。

膜脂液化程度取决于脂肪酸
的饱和程度，饱和程度越高，液化温度越高，耐热性越强。

●蛋白质变性
●水分代谢失调
●代谢性饥饿，如果植物处于温度补偿点以上较高温度下，呼吸作用大于光合
作用，营养物质消耗加快，造成饥饿，高温持续时间过长必然导致死亡
●有毒物质积累
●蛋白质合成受阻
●生理活性物质缺乏
●盐害生理与植物的抗盐性
●盐害
土壤盐分过多对植物造成的伤害作用称为盐害
●分类
●原初盐害
●原初盐害是指盐离子本身对植物产生代谢紊乱导致的伤害，即离子胁迫、
ROS代谢系统的平衡破坏、代谢紊乱导致的伤害。

●它可分为直接毒害作用和间接毒害作用，前者伤害细胞质膜，破坏质膜
选择性透性；后者干扰植物各种代谢过程。

●次生盐害
●包括由于土壤盐分过多而引起的渗透胁迫和由于离子间的竞争而引起的
营养亏缺。

●抗盐性
●植物对盐分过多(盐胁迫)的适应能力称为抗盐性。

●抗盐机制
●避盐性
植物通过某些生理机制避免体内盐分过多,，为避盐
●其途径有拒盐、排盐、稀盐和聚盐。

●耐盐性
植物通过生理过程或代谢反应的改变来适应细胞内的高盐环境称为耐盐
●其主要方式有渗透调节、维持营养元素平衡、稳定膜系统及代谢调节等。

●逆境下植物生理代谢变化
●干旱、高温、低温、冻害、盐渍等逆境条件对植物造成的共同伤害首先是膜结构破
坏
●水分代谢：各逆境相似，吸水与蒸腾降低，但蒸腾速率大于吸水速率，植株萎蔫，
且体内束缚水含量升高
●光合作用：都呈下降趋势（气孔关闭/酶活性下降）
●呼吸作用
●呼吸降低：冰冻，高温，盐渍，盐水
●先升后降：零上低温与干旱
●呼吸升高：病害
●物质代谢：低温、干旱、高温、淹水，使淀粉转化为可溶性葡萄糖，蛋白质降解
●胁变：植物受胁迫后变化
●弹性胁变：解除胁迫，复原
●塑性胁变：解除胁迫，不复原
●植物抗逆性的研究方法
●渗透调节物质含量的测定
●脯氨酸是植物体内有效的渗透调节物质，几乎所有的逆境都导致植物体内游离
脯氨酸的大量积累，其积累情况与植物抗逆性有密切关系，可作为植物抗逆性
的一项生理指标。

●常用磺基水杨酸提取植物体内游离的脯氨酸，用茚三酮法测定脯氨酸的含量。

●甜菜碱也是一种植物体内的渗透调节物质，与植物的抗逆性有关，利用化学比
色法可以测定植物体内甜菜碱的水平。

●膜透性的测定
●植物组织受到逆境时，细胞膜会受到伤害，可用电导仪法测定细胞外液的电导
率，计算出膜的相对透性，得知伤害程度，反映植物的抗逆强弱。

●抗氧化酶活性的测定
●超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)是植物体的主要
抗氧化酶。

●利用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定SOD活性；
●利用高锰酸钾滴定法和紫外吸收法测定CAT活性；
●利用愈创木酚比色法测定POD活性。