室内条件下向日葵列当和弯管列当在三种不同寄主上寄生能力的比较

扌直逖碌妇 2021, 47(2):78 -82PlanL ProLcclion
室内条件下向日葵列当和弯管列当在三种不同
寄主上寄生能力的比较
柳慧卿呻
,刘志达呻,王娜】
，石胜华2,张键】
，赵君1*
*收稿日期： 基金项目
：* 通信作者井为并列第一作者(1内蒙古农业大学园艺与植物保护学院，呼和浩特010018； 2.内蒙古巴彦淖尔市植保植检站，巴彦淖尔015000)
摘要 以向日葵列当Orobanche cumaaa Wallr.和弯管列当O. cernui Loefl.为研究对象，利用已有的室內寄生体系
来研究两种列当在向日葵、烟草、番茄3种寄主上的寄生能力。

结果表明，向日葵列当在室內条件下不仅能够寄生
在向日葵上，同时也可以在烟草与番茄上寄生;但其寄生效率在上述不同的寄主之间存在显著差异，而在相同寄主
的不同品系间没有差异。

交互侵染的结果表明，在寄主番茄上，弯管列当平均每株寄生的瘤结数量为16. 3个，向日
葵列当只有2. 5个;在寄主向日葵上，向日葵列当的平均寄生瘤结数量为25. 2个，弯管列当为27. 6个，预示着弯管
列当在番茄上寄生效率均显著高于向日葵列当，而在寄主向日葵上，二者寄生效率差异不显著，均能高效寄生在向 日葵根系上。

上述研究结果将为向日葵列当和弯管列当发生严重地区作物轮作对象的选择提供理论依据。

关键词向日葵列当；弯管列当；不同寄主；寄生能力
中图分类号
：
S453 文献标识码
： A DOI ：
1016688/
.zwbh2019703
Comparison of the parasitic ability of Orobanche cumana and
Orobanche cernua on three different hosts under in vitro conditions
LIU Huiqing 1# , LIU Zhida 1# , WANG Na 1, SHI Shengiua 2, ZHANG Jian 1, ZHAO Jun 1 *
(1.
College of Horticulture and Plant Protection, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China ；
2.
Bayannur Plant Protection and Quarantine Station , Innrr Mongolia , Bayannur 015000, China)
Abstract The existing indoor parasitism system was u sed to study the parasitic ability of two different plants
(Orobanche cumana Wallr. and O .
cernua Loefl.) on sunflower, tobacco and tomato. The results showed that, under in vitro conditions , O .
cumana parasitized not only sunflower , but also tomato and tobacco. Its parasitic
abilityondifferenthostsshowedsignificantvariation ，
whiletherewasnodifferenceinitsparasiticabilityon differentvarietiesofthesamehostspecies ．Thecro s -parasitismof O cumana and O cernua ondifferenthosts
wasalsostudied ．Theaveragetuberculenumbersof O cumana and O cernua onsunflowerwere 252and 276
，
respectively ； theaveragetubercule numbersof O cernua ontomato was 16．3
，much higherthanthatof
O . cumana (2.5), indicating that the parasitic efficiency of O . cernua on tomato was significantly higher than that
of O .
cumana. There was no significant difference in their parasitic efficiency on sunflower , even though they
could both parasitize the root system of sunflower. These results provide a theoretical basis for the selection of croprotationhostsintheareaswhere O cumana and O cernua plantsoccurseriously ．
Keywords Orobanchecumana
； Orobanchecernua ； di f erenthosts ； parasiticability
向日葵列当Orobanche cumana Wallr .俗称毒
根草、独根草和兔子拐棍,是列当科Orobanchaceae
列当属Orobanche 的双子叶一年生寄生性种子植
物［1］。

成熟的列当种子散落在土壤中接触到寄主植
2019-12^21 修订日期；2020-02- 14
国家特色油料产业技术体系(CARS14)；内蒙古院士工作站项目(201803048)；内蒙古自治区科技重大专项；内蒙古自治区科
技计划(201802072)
E-mail ：zhaojun@imau. edu. cn 物的根时,受根部分泌物的刺激而萌发形成胚芽管,
胚芽管能够附着于寄主植物的根部吸收水分和营
养，同时在根部形成膨大的瘤结。

向日葵被列当寄 生后,主要表现为植株茎秆变细，株高下降,花盘变
47卷第2期柳慧卿等:室内条件下向日葵列当和弯管列当在三种不同寄主上寄生能力的比较・79・
小，籽粒的产量和含油量也显著降低24］,—般年份能够导致减产15%〜30%,严重情况下达60%,甚至绝收［,］。

向日葵列当除了寄生向日葵外,还能在番茄、烟草、亚麻、艾属、苍耳、豆类和瓜类等植物上寄生，寄主范围比较广泛［69］。

弯管列当Orobanche cernua Loefl.是一种寄主根部的恶性杂草，由于没有根和叶绿体，生长所需营养全部来源于寄主［0］。

弯管列当主要寄生番茄、向日葵、烟草、瓜类和蒿属等植物［1］。

不同的寄主被其寄生后会导致植株生长缓慢,矮化或枯死,造成农作物产量和品质的下降［12］。

弯管列当在番茄的各个生长阶段都可以寄生，从而导致番茄果实产量与品质下降,产量损失高达30%〜80%。

番茄除了能被弯管列当寄生外，还能被向日葵列当、大麻列当O.ramosa L.、分枝列当O.aegyptiaca Pers.寄生。

目前，在烟草上能够寄生的列当主要有分枝列当、小列当o.minrr Sm.、大麻列当及向日葵列当等。

韩晓东等在新疆伊犁、霍城的烟草上发现了向日葵列当的寄生［］。

据报道在河北的蔚县、辽宁的建平县、彰武县、北票市等地的烟草地块中也均发现了向日葵列当的为害［1314］。

烟草受列当寄生后也表现为植株生长缓慢矮化，叶片变黄，变薄易碎;烟叶氮、钾含量、可溶性糖含量及总灰分量下降［3］。

在我国，新疆、内蒙古、吉林、辽宁、黑龙江、西藏、青海、陕西、山西等省区均受到列当属植物的严重危害［5］,其中新疆是受列当危害最严重的地区，每年给新疆农业生产造成的损失超过5亿元人民币，且发生面积还有进一步扩大的趋势。

在新疆地区造成危害的既有向日葵列当，同时也有弯管列当,它们分别危害向日葵和加工番茄16。

弯管列当是新疆地区加工型番茄种植过程中的主要问题，同时加工型番茄也是向日葵的轮作对象，导致两种列当发生日益严重。

本研究在实验室条件下,利用培养皿滤纸和营养钵两种不同寄生体系，对比了向日葵列当和弯管列当在番茄、烟草、向日葵3种寄主上的寄生能力，比较了二者在相同寄主以及同一寄主不同品系上的寄生能力。

1材料与方法
1.1供试材料
供试烟草:本生烟NUoUana benthamiana Domin,普通烟草N.tabacum L.'NC89'K326'由沈阳农业大学陈立杰老师提供）。

供试番茄Lycopersicon esculentum Miller：'白果强丰'（采购于金宇盛辉公司）；'54早'五原大黄,
'1102'1104,和'966早'由内蒙古农牧科学院蔬菜所提供）。

供试向日葵Helianthus annuus L.:食葵杂交种'LD5009'（购于北京凯福瑞种业公司）。

供试的向日葵列当种子采自内蒙古乌拉特前旗西小召镇的向日葵地块中，生理小种鉴定为G o 供试弯管列当种子采自新疆昌吉市加工番茄的地块中。

1.2试验方法
1.2.1培养皿滤纸寄生体系
1.2.1.1接种幼苗的准备
向日葵幼苗:将向日葵种子放在培养皿内，室温条件下用无菌水浸泡24h后,再冲洗2min,控水后（以倒扣培养皿不流水为好）用湿纱布包裹浸泡后的向日葵种子，然后置于室温下催芽。

催芽期间每天需用无菌水将包裹的种子冲洗两次，促进种子萌发。

种子萌发5d后的幼苗可用于列当接种。

番茄和烟草的幼苗:在育苗穴盘（54cmX28cm X5cm,14X7穴）中播种番茄与烟草的种子，每穴播种3粒，待出苗后留1株壮苗。

将培育1周或3周的番茄或烟草幼苗从育苗穴中带土取出，用无菌水冲干净根部后用于列当的接种。

1.2.1.2列当种子的准备
将滤纸剪成12cmX12cm正方形，再称取2mg （约400粒）的列当种子，用毛笔铺在滤纸1/3〜2/3的位置。

在改造的12cmX12cm正方形塑料培养皿（在培养皿一侧边缘用加热的接菌针割出孔洞，以便植物幼苗接入）内铺上厚度约为3cm的脱脂棉，并用自来水润湿至将培养皿竖起来培养皿内没有积水为好;再将铺有列当种子的滤纸铺在脱脂棉上备用。

1.2.1.3列当的接种
取向日葵幼苗以及苗龄为1周的番茄或3周的烟草幼苗，将子叶置于皿外，根置于铺有列当种子的12cmX12cm正方形培养皿内盖好皿盖。

用锡箔纸包好培养皿，垂直放置在培养箱内进行培养（温度23〜27C、空气相对湿度40%〜60%、光照时长16h/d）o每皿放置2株幼苗，每个处理设置5个重复。

培养期间只用水浇灌幼苗的根系。

15d后在显微镜下计数100粒列当种子中萌发的种子数量，计
・80・
2021
算列当种子的萌发率。

30d 后统计列当寄生的瘤结 数，并计算每皿平均寄生的列当瘤结数。

1.2.2营养钵寄生体系
将基质、蛭石、沙子按211的比例充分混匀配制 成培养土。

先在营养钵（15 cmX 13 cm ）中装入1/3
的培养土;再把培养土按照相应列当种子重量比为
11 000混匀后装在已装有1/3营养土的营养钵中;再
在其上装入1/3的培养土，用水浇透备用。

将寄主植物的种子播种在上述接种有相应列当
种子的营养钵内。

将营养钵置于日光温室中（温度 15
〜28°C ,空气相对湿度40%〜60%,光照时长
14 h/d ）进行共培养。

待寄主出苗后，每钵保留1株
壮苗,每个处理设置5次重复。

在播种125 d 分别
将向日葵和番茄植株从营养钵中拔出，用水将根部 冲干净，分别统计寄主植物根部寄生的向日葵列当
和弯管列当的瘤结数，并计算平均单株寄生列当的
数量。

2 结果与分析
2.1向日葵列当在不同寄主上的寄生效率
向日葵、烟草和番茄的根系都能够刺激向日葵 列当种子的萌发，但是种子萌发所需要的时间以及
萌发率有所不同（图1
）o 接种7 d 后能够观察到列
Fig. 1 Comparison of the parasitic ability of Orobanche
cumana on different hosts
图2培养皿滤纸体系下向日葵列当在不同寄主上的寄生
Fig. 2 Parasitism of Orobanche cumana on different hosts in a petri-dish parasitic system
2.2向日葵列当在烟草和番茄不同品系上的寄生 效率基于向日葵列当在向日葵上的寄生效率高于在 番茄和烟草上的结果，我们继续探究番茄和烟草的
不同品系或品种对向日葵列当的寄生效率是否有影
响。

对烟草不同品系的研究结果表明，接种15d 后,
列当种子在寄主向日葵上的萌发率为17.3%,而在
当种子在向日葵根系周围萌发,而接种10 d 和15 d 后才分别在番茄和烟草根系周围观察到列当种子的
萌发;接种20 d 后列当种子萌芽率的统计结果表
明，向日葵列当种子在向日葵上的萌发率为
17.3%,显著高于在烟草和番茄寄主上的萌发率 4.70%。

而接种30d 后，列当寄生瘤结数量的统计
结果表明，向日葵上列当平均每皿寄生的瘤结数量
为47 个；而番茄上平均寄生的瘤结数为10 个,烟 草上仅为0.7个。

由此可见,尽管向日葵列当可以
在向日葵、番茄和烟草上寄生，但是在向日葵上的寄 生效率显著高于在烟草和番茄上（图2）。

相同字母代表数据间在0.05水平无显著差异。

下同
The same letter represents no significant difference between data at 0.05 level. The same applies below
图1向日葵列当在不同寄主上寄生能力的比较3种烟草即本生烟、“ K326'和'NC89'
上的萌发率分
别为4. 7%、4. 7%和4. 3%,没有显著差异（图3
）o
接种后30 d 寄生瘤结数量的统计结果表明，当向日
葵上平均每皿寄生的瘤结数为7. 7个时，本生烟和
'K326'的平均每皿寄生的瘤结数量仅为0. 7个，而 在'NC89,上尽管观察到向日葵列当种子萌发，但是 却没有观察到向日葵列当寄生瘤结的形成（图3）
o
47卷第2期
柳慧卿等:室内条件下向日葵列当和弯管列当在三种不同寄主上寄生能力的比较・81・
08642086420
11 11 11 11 11
EJ
u o e u I u u g D
烟草品系
Tobacco strains
图3向日葵列当在烟草不同品系上寄生能力的比较 Fig. 3 Comparison of the parasitic ability of Orobanche
cumana on different lines of tobacco
向日葵列当在不同番茄品系上接种13 d 后种子
萌发率统计结果表明，向日葵列当种子在寄主向日葵
上的萌发率为48 7%时，在供试的5个不同的番茄品
系“966罕'五原大黄'1102'1104'和‘4罕'上的萌 发率分别为17. 3%,14. 3%,. 0%,・0%和5. 0%（图
4
）o 接种30d 后向日葵列当在向日葵上平均每皿寄
生的瘤结数量为17. 3个，而在上述5个番茄不同品
系上平均每皿寄生瘤结的数量从高到低顺序为“五原
大黄'54
罕'1104'' 1102'966罕',寄生的瘤结数分 别为6. 3、5. 3、5. 3、4. 3和4. 3个，且5个品系间没
有显著差异。

□萌发率
Germination rate Tuburcule number
番茄品系
Tomato strains
图4向日葵列当在番茄不同品系上寄生能力的比较
Fig4 Comparisonoftheparasiticabilityof Orobanche
cumana ondiferentlinesoftomato
2.3向日葵列当与弯管列当在不同寄主上的交互
侵染
2.3.1向日葵寄主
向日葵列当和弯管列当在向日葵上寄生效率的 比较结果如图5所示。

接种125 d 后，向日葵列当
在向日葵上平均每株寄生的瘤结数为25. 2个，而弯
管列当在向日葵单株上平均寄生的数量为27. 6个 （图6），二者差异不显著，说明不论是向日葵列当还
是弯管列当都能够高效寄生在向日葵根系上。

弯管列当
Orobanche cernua
向日葵列当
Orobanche cumana
图5营养钵体系下向日葵列当与弯管列当在向日葵上的寄生
Fig. 5 Parasitism of Orobanche cumana and Orobanche cernua on sunflower in a nutrient bowl
system
列当类型
Broomrape type
图6营养钵体系下向日葵列当与弯管列当在
向日葵上寄生能力的比较
Fig6Comparisonofthetuberculenumbersof Orobanche cumana and O.cernua on sunflower in a nutrient bowl system 2.3.2番茄寄主
向日葵列当和弯管列当在番茄上的寄生效率的比较结果如图7所示。

接种125d后，弯管列当在番茄上平均每株寄生的瘤结数量为16.3个，而向日葵列当在番茄上平均单株的寄生数量仅为2.5个,说明弯管列当在番茄根系上的寄生效率显著高于向日葵列当。

20
18
16
14
12
10
向日葵列当弯管列当
O.cumana O.cernua
列当类型
Broomrape type
图7向日葵列当与弯管列当在番茄上寄生能力的比较Fig.7Comparison of the tubercule numbers of Orobanche
cumana and O.cernua on tomato
3讨论
由于向日葵列当是目前向日葵生产中的主要病害,严重限制向日葵产业的发展，而弯管列当也是新疆加工型番茄种植过程中存在的主要问题。

为了明确向日葵和番茄是否能够互为轮作对象，本研究利用两种不同的室内列当寄生体系对向日葵列当和弯管列当对番茄、向日葵、烟草3种寄主的寄生能力进行了研究，结果表明尽管番茄和烟草的根系也能够刺激向日葵列当种子的萌发，但其在番茄和烟草上的萌发率显著低于在向日葵上的萌发率;相应的，向日葵列当在番茄和烟草上寄生的瘤结数显著低于向日葵上，表明向日葵列当在向日葵上的寄生能力显著高于烟草和番茄;而弯管列当在向日葵和番茄上有着相同的寄生能力。

这一研究结果不仅预示着相比弯管列当，向日葵列当具有一定的寄主专化性,对于在向日葵列当和弯管列当普遍发生的地区轮作对象的选择具有一定的指导意义。

此外,本研究中我们所选用的向日葵列当采自内蒙古乌拉特前旗西小召镇，其生理小种鉴定为G 小种，是目前我国乃至世界向日葵产区最高级别的小种类型;而新疆地区向日葵列当小种级别低于G 小种,仅仅是E小种,因此利用高级别向日葵列当小种类型进行交互侵染研究能够具有一定代表性。

在上述研究中，我们采用了两种实验室已经建立的列当寄生体系,在室内条件下研究了向日葵列当和弯管列当在番茄、烟草、向日葵3种寄主的寄生能力，发现培养皿滤纸体系更为高效,如在营养钵体系下弯管列当接种向日葵59d后才观察到列当的出土，但是同样的试验在培养皿滤纸体系下，接种15d 后便可观察到弯管列当在向日葵根部的寄生,因此,相比营养钵体系,培养皿滤纸体系可以作为一种高效的室内列当寄生体系用于后续的列当和寄主互作机制以及不同向日葵品种抗列当水平鉴定的研究。

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(下转94页
)
图33种营养液中枸杞小黑梨孢子囊孢子萌发率
Fig.3Ascospore germination rates of Stigmella lycii
in three different nutritional media
3讨论
深入研究病原菌的生物学特性及发病流行条件，可为病害防治提供较完善科学的理论依据。

本研究结果表明,枸杞褐斑病发生后，造成大量的落叶落果，病原菌在落叶中可形成子囊壳和子囊抱子越冬，子囊抱子的萌发最适温度比分生抱子萌发最适温度低5C,适宜于早春越冬后的子囊抱子的萌发和侵染，造成病害始发。

在25C,田间有露水、雨后天晴或灌溉后田间湿度大的条件下，分生抱子4.5h 萌发率在30%左右,.5h可达到80%,因此，在枸杞生长期，田间病害扩展蔓延迅速。

分生抱子萌发温度范围为5〜37C,最适温度为25C,在35C的高
温下,0.5h后,分生抱子也有9.3%可以萌发，并且研究发现中性偏碱环境下适宜枸杞褐斑病菌生长，我国枸杞多种植在北方高温干旱地区，土壤多为盐碱地，因此田间病原菌再侵染频繁,病害持续时间长，蔓延扩展速度快。

通过研究发现，枸杞小黑梨抱在甘肃省景泰县主要以菌丝体及子囊壳在地表和病残体上越冬，因此，在夏末冬初，清理田园，将病叶病果等病残组织集中烧毁或深埋,减少来年初侵染源,是防治该病发生和扩散的重要措施。

在枸杞栽培管S S S S S S S C/XA)S S S S S S S S C/XA)S S S S S S S S C/XA)S S S S S S S S C/XA)s s s s s s t (上接82页)
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MORAL G,et al.PheUpanche zangezrei(Orobanchaceae),a new species from the Caucasus,Armenia[J].Annales Botanifi Fennifi,2018,55(1-3)：17-23.理过程中要注意种植地的灌溉和通风情况,通过降低环境中的温度和湿度来降低枸杞褐斑病的发病率，从而提高枸杞的产量和质量。

总之，通过研究枸杞小黑梨抱的体外生物学特性,对该病害的后续研究以及田间防治提供了重要的参考。

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