中国棉花高产育种研究进展

中国农业科学 2016,49(18):3465-3476
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2016.18.001
中国棉花高产育种研究进展
喻树迅，范术丽，王寒涛，魏恒玲，庞朝友
（中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室，河南安阳 455000）
摘要：棉花是中国重要的经济作物，棉花生产稳定发展关乎中国2 000万棉农的利益。

产量是棉花种植收益的基础，因此，在其他性状综合发展的前提下，高产是棉花品种培育的最重要目标。

20世纪50年代以来，中国
棉花单位面积产量增加了9倍之多，其中品种的引进和改良为棉花产量的提高作出了重要贡献。

但是近年来，随
着棉花种质资源遗传多样性日渐狭窄，中国棉花单位面积产量增加缓慢，严重阻碍了棉花种植产业的健康发展。

本文分析了棉花单位面积产量包含的4个主要组成成分单位面积株数、单株铃数、单铃重和衣分在棉花产量形成
中起到的作用；单株铃数和衣分的增加在中国棉花高产育种过程中起到了重要作用，但是产量的提高是一个相互
协调的过程，在加强重点性状改良的同时，也要注重其他性状及因素的相互配合，才能取得最好的效果。

分析在
中国高产育种中起重要作用的途径方法及其研究进展：国外引种在建国初期对于中国棉花产量的提高起重要作用，
替代了中国原有的产量低、品质差的亚洲棉品种，促进了中国自主育种的发展;通过传统育种先后培育出早熟的中
棉所16、丰产的鲁棉1号和抗病丰产的中棉所12等品种，推动了中国棉花生产的发展；通过杂种优势利用，中
国培育了一大批起重大推动作用的杂交品种，例如中棉所29曾经占中国长江流域杂交棉种植面积的50%左右；加
强雄性不育系的研究对于杂种优势利用的持续发展起到关键作用；分子标记技术的发展为棉花分子育种提供了技
术支持，多个稳定产量性状位点的定位为分子标记辅助育种奠定了基础；转基因技术的发展为棉花分子设计育种
提供了契机，转基因抗虫棉中棉所41、石远321和鲁棉研28等的育成使中国棉花产量稳中有升，但是目前针对
产量性状改良的基因较少，还需加强对于产量相关基因的挖掘，加快发展转基因高产育种。

目前中国棉花单位面
积产量水平处于国际前列，但中国地少人多，在不与粮争地的前提下，为确保农产品的有效供给，还需继续挖掘
棉花产量潜力，提高棉花单位面积产量，保证棉花产业持续健康发展。

因此，建议收集种植资源，注重种质资源
的创新；加强胞质雄性不育研究，简化制种技术和成本，推动简化制种的优异杂交种的培育；利用高通量测序技
术，发掘全基因范围内的高产相关基因，用于分子标记辅助育种和全基因组选择育种；通过聚合育种，培育高产、
优质、早熟以及适合机械化种植的棉花新品种。

关键词：棉花；产量性状；杂交育种；杂种优势；分子育种
Progresses in Research on Cotton High Yield Breeding in China YU Shu-xun, FAN Shu-li, WANG Han-tao, WEI Heng-ling, PANG Chao-you
(Cotton Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Key Laboratory of Cotton Biology,
Anyang 455000, Henan)
Abstract: Cotton is an important economic crop in China, the stable development of cotton production is concerned with the interests of 20 million of farmers. Yield is the most important trait on the premise of the comprehensive development of other traits,
so high yield is the most important goal of cotton planting. From 1950 to 2015, the cotton yield per unit area in China was increased
by more than 9 times, and the introduction and improvement of varieties have made a great contribution to the increase of cotton
收稿日期：2016-04-18；接受日期：2016-07-05
基金项目：国家现代农业产业技术体系（CARS-18-02A）
联系方式：喻树迅，E-mail：ysx195311@
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yield. In recent years, the improvement of cotton yield per unit area was slow because of the narrow genetic diversity, hindering seriously the development of cotton industry. Cotton yield per unit area contains four major components, stock number per unit area, boll number per plant, single boll weight and lint percentage. This paper analyzed the roles of four components in cotton planting. Boll number per plant and lint percentage are more important for the cotton yield breeding, but the improvement of cotton yield is a complex progress which need every trait coordinated properly. At the same time, this paper discussed the important ways and its research progress to be used for high-yield breeding. Germplasm introduction has played an important role in raising cotton yield and replaced the Gossypium arboreum varieties of lower productivity and poor quality in China, and promoting the development of cotton breeding in China. Some significant varieties were cultivated by conventional breeding, for example, early maturing cotton CCRI 16, high-yielding cotton variety Lumian1, high-yielding and disease-resistant variety CCRI 12 etc. These varieties promoted the development of cotton industry in China, and which were the important parents of cotton breeding. The utilization of heterosis is an effective approach to cotton breeding of high yield and good quality. Lots of significant hybrids were cultivated by cross breeding. For example, the planting area of CCRI 29 once accounted for 50% of hybrid cotton in Yangtze River basin of China. And the research of male sterility line plays a key role for sustainable development of heterosis utilization. The development of molecular marker technology provides technical supports for molecular breeding of cotton, and multiple stable QTL related with yield trait has laid a foundation for molecular mark assisted breeding. The development of transgenic technology provides an opportunity for cotton molecular design breeding. The discovered genes related with yield trait are few, so more work should be done on the excavation of new genes. At present, the cotton yield per unit area in China is at the international leading level. Because China has more people and less land, the increase of cotton yield per unit area is a way out for cotton industry based on the premise that not to reclaim land under food crops. So the following suggestions were put forward: It is necessary to collect plant resources and pay more attention to the innovation of germplasm resources; the cytoplasmic male sterility (CMS) research should be strengthened, the seed production technology and cost should be simplified and promoting the potential of hybrid breeding; exploring the high yield related genes using high-throughput sequencing technologies in whole genome for molecular marker assisted breeding and genome-wide selective breeding; it is significant to cultivate new varieties with high-yield, good quality, early-maturing and suitable for mechanization planting with pyramiding breeding.
Key words: cotton; yield trait; cross-breeding; heterosis; molecular breeding
棉花是世界上重要的经济作物，在中国及世界经济发展中占有重要地位。

棉花有4个栽培种，分别为二倍体的亚洲棉和非洲棉、四倍体的陆地棉和海岛棉，其中，陆地棉因其产量高、纤维品质优良，其产量约占世界棉花产量的95%以上[1]。

棉花是纺织工业的主要原料，棉制品具有吸湿、通气、保暖、柔软等优点，因此棉花纤维制品广受人们的欢迎。

同时棉花在国防、医药、汽车工业等方面也具有重要的用途，所以棉花生产在国民经济发展中具有不可替代的地位。

随着中国国民经济、社会的发展和科技的不断进步，人们对棉花纺织产品的质量要求越来越高，对棉花品种提出了更高的要求，培育高产、优质、早熟、抗病、抗虫、适应机械化等趋于综合化的优良品种是未来棉花育种的目标。

但在目前耕地数量有限的情况下，棉花品种在具有某些必不可少的优良特性的前提下，高产仍是棉花育种的首要目标，因为产量是植棉效益的基础。

自20世纪50年代以来，中国棉花单位面积产量经历了跨越式发展，直到2015年，中国棉花单位面积平均产量达到了1 475.3 kg·hm-2（. cn/tjsj/zxfb/201512/t20151218_1292351.html），比建国初期增加了9倍之多。

棉花单产提高的最主要因素是品种改良，据统计品种改良对产量提高的实际贡献率达到了30%以上[2]。

棉花产量的形成是一个相当复杂的过程，受遗传、生理以及环境等多方面因素及其相互作用的影响。

因此，在目前棉花产量增加遇到困难的情况下，想要选育出比目前主推品种有极大提高产量的品种，就要对棉花各产量性状进行解析，了解其形成机理；同时将产量性状理论研究和育种家育种实践相结合是目前棉花育种过程中最值得探讨的问题，也是最可能打破棉花产量提高瓶颈的突破口。

本文通过分析中国高产棉花品种4个主要组成成分的特点，探讨中国高产育种的主要途径和方法，总结高产育种的主要研究进展，旨为中国棉花高产育种研究提供一些借鉴和参考。

1 中国高产棉花品种的特点
产量性状是一个复杂的综合性状，它是由若干性
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状相互作用的结果。

在高产棉花品种选育过程中，育种家能进行数据统计的棉花产量性状主要包括单位面积株数、单株铃数、单铃重、衣分等。

国内外学者关于棉花产量构成提出了不同的结构模式，KERR[3]认为单位面积皮棉产量=单位面积铃数×每铃种子数×每粒种子上的纤维重，WORLEY等[4]在KERR研究的基础上，提出一个更为基础的棉花产量结构模式：单位面积皮棉产量=单位面积总铃数×单铃种子数×每粒种子上的纤维数×纤维平均长度×单位长度纤维重。

而根据中国的育种实践，中国常用的棉花产量结构模式一般为：单位面积皮棉产量=单位面积株数×单株铃数×单铃重×衣分[5]，各个产量性状有其本身的遗传方式，但是各性状之间又相互关联相互制约。

1.1单位面积株数
在棉花产量性状的4个主要组成成分中，单位面积株数更多属于栽培技术的范畴，可以根据产量目标、不同品种和棉区生态条件确定棉田种植株数。

合适的种植密度有利于棉田的通风透光性和个体发育，加速棉株生长，实现棉花早熟、高产、优质[6]。

近年来，随着棉花主推品种间产量相差较小，人们开始对棉花种植密度进行探讨和研究，以期获得最佳的播种密度，实现棉花高产丰收。

新疆棉区作为中国最大的棉花主产区，北疆以种植早熟紧凑的棉花品种为主，矮、密、早是北疆植棉的关键技术。

利用新疆主栽品种新陆早33号，通过多个密度试验以及多项生理指标的测定，统计分析发现在北疆地区最适合的种植密度在1.80×105—2.25×105株/公顷，随着种植密度的增大，影响棉花纤维的品质[7-9]。

在中国黄河流域棉区，由于气候条件和种植方式的不同，棉花种植密度相对新疆棉区较小。

在黄河流域棉区，最适合的棉花种植密度在5.25×104—7.50×104株/公顷[10-12]。

而在长江流域棉区，长期实行稀植大棵的棉花种植方式，习惯发挥棉花单株个体优势，通过种植长江流域主推品种研究发现，长江流域棉花适宜种植密度在2.25×104—3.15×104株/公顷[6]。

1.2单株铃数
单株铃数是棉花重要的产量性状，其组成较为复杂，受到单株果节数和结铃率的影响[13]。

经过多个试验数据统计分析，大多数育种家认为单株铃数对棉花产量影响最大[4-5,14-17]。

尤其在中国棉花产量快速增长的20世纪70年代至90年代初期，通过提高单株铃数，极大地提高了中国棉花单位面积产量[16]。

单株果节数和结铃率作为影响棉花单株铃数的2个主要性状，其间存在着复杂的关系。

生长势强的品种果枝和果节数较多；小铃品种落铃率较低[13]。

但同时品种果枝和果节数与品种落铃率又存在负相关关系，果枝数、单株蕾花量过多，反而会加重脱落，造成减产。

在中国三大棉区，由于种植方式的不同，单株铃数也存在明显的差异，新疆棉区一般7—9个铃，黄河流域一般15—20个铃，长江流域一般20—40个铃。

1.3 单铃重
单铃重也是一个相对复杂的性状，它与铃壳重、每铃室数、种子重、种子数、长纤维重、短纤维重等性状相关，单铃重与各个组成性状均表现为正相关关系。

单铃重对于产量的影响，在常规棉中表现并不明显，在杂交棉中影响相对较大[18]。

铃重对皮棉产量的增加效应较小，单株铃重与单株铃数和衣分呈负相关关系[18-19]。

同时棉铃过大，往往铃壳较厚、生长期较长，不利于吐絮，导致棉花结铃率下降。

因此，单纯增加单铃重对产量的提高意义不大，适中的铃重有利于产量的提高及其相关组分的改良，通常情况下中国棉花品种选育过程中适宜的单铃重在5.0—6.5 g。

1.4衣分
衣分是一个相对性状，它是指单位皮棉重和子棉重的百分比。

棉花产量在依靠增加单株铃数提高到一定水平以后，再增加单株铃数，对产量的增加则帮助不大，需要通过衣分的增加来提高棉花产量[18]。

姜保功等[16]对1973—1996年中国黄淮棉区区域试验结果统计分析发现41%是衣分对产量贡献的临界值。

当衣分达到41%时，产量达到最高，同时单株铃数和单铃重也达到最高；当衣分再继续提高时，产量和铃重则随之下降。

在生产中，衣分达到38%—43%常常作为育种家选育品种的标准。

衣分的高低和种子大小相关，过高追求衣分的提高会导致种子变小，种子发芽率差，生长势变弱，影响产量。

目前，在品种选育中，多数育种家会通过提高衣指来增加衣分。

根据上述各主要产量组分的特点分析发现，棉花产量不是单纯依靠单个性状和指标的改良来提高，而是要明确改进的重点，同时注重其他因素的相互配合，综合改良，才能取得最好的效果。

2 棉花高产育种途径
2.1引进国外优良品种和种质资源
棉花高产育种目标的实现，很大程度上决定于棉花育种家手中掌握的种质资源的种类和数量，以及对
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其优异性状和遗传规律的研究深度[20]。

总体来说，美国棉花资源的引进对中国棉花高产育种产生了重要影响，但是随着品种的退化，以及棉花遗传资源多样性的狭窄，造成中国棉花育种遇到瓶颈。

因此，必须广泛收集国内外优异种质资源，例如抗病、抗旱、生殖量等多个方面具有新的突出特点的野生棉、半野生棉、农家种等；充分挖掘和利用优良的特异基因资源，以进一步创造新种质、新材料，改良现有品系或品种的产量性状缺陷，开展棉花高产育种研究[21]。

2.2系统育种与杂交育种
系统育种是指对现有品种群体中出现的自然变异选择优良变异，培育新品种的育种方法[20]，具有简单易行，见效较快的特点。

选择的要点是根据既定的育种目标，从现有品种群体中选择优良个体，实现优中选优和连续选优。

棉花系统育种的关键在于群体中出现的自然变异，其自然变异主要来源于：棉花是常异花授粉作物，其天然杂交十分常见；天然放射性物质、高温、低温以及代谢产物等内外因子引起的自然突变；棉花自身的基因组复杂性导致品种虽然经过多代自交和选择，仍存在杂合区段，产生剩余变异；自然变异导致的棉花染色体变异。

系统育种是以原有品种产生的自然变异为前提的选择育种，易导致遗传基础趋于狭窄，越来越不能满足棉花种植的需求。

杂交育种是2个或多个优异品种通过杂交创造遗传变异，再经过选择和培育，获得新品种的方法。

杂交育种途径仍然是棉花目前主要的育种方法。

在杂交育种过程中，亲本的选择对是否能选育出良好品种至关重要，应遵循以下几个原则：亲本尽可能选择具有较多优点，在主要性状上优缺点互补；亲本之一最好是当地的推广品种；选择亲缘关系较远的亲本材料相互杂交；杂交亲本具有较好的配合力[13]。

杂交的方式也趋于多种多样，由前期两品种的单交，到后来的三交、双交以及聚合杂交等。

杂交后代的选择方法主要有系谱法和混合法两种，系谱法是棉花中常用的杂交育种方法，从F2分离世代开始选择优异单株种植成株行，然后在各世代选择优异单株种植成株系，直至选出性状优良的品系进行生产试验，同时在各世代予以系统编号，以便考察亲缘关系；混合法则是在前期混合种植，直至杂种后代较为纯合时进行单株的选择，并种植成株系进一步选择优良品系进行生产试验[20]。

2.3 杂种优势利用
杂种优势指不同品种间杂交产生的杂种F1在生长势、生活力、发育速度、结实性、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于亲本的现象[22]。

应用棉花杂种优势，是大幅度提高产量、改进纤维品质和增强抗病虫能力的重要方法。

MERDEITH[23]对陆地棉品种间杂种产量及产量性状的中亲杂种优势进行分析，发现皮棉产量的中亲优势最大，其次是铃数、铃重、单铃子数、衣指、子指和衣分。

张正圣等[24]根据31个陆地棉组合统计产量数据，发现籽棉、皮棉产量，单位面积铃数、铃重都具有明显的中亲和高亲优势，对产量优势的贡献主要来自铃数和铃重的增加，F1一般比对照增产25%。

可见利用杂种优势对提高棉花产量具有可行性。

随着棉花高产育种难度的增加，利用杂种优势成为提高棉花单位面积产量的一种最有效的途径之一。

利用棉花种内、种间、亚种间、生态远缘杂交，发掘和创制遗传差异大、遗传基础广泛的优良新种质，创造新型综合农艺性状优良、高配合力、广适应性的强优势杂交种势在必行。

2.4 分子育种
随着基因组学、分子生物学、生物信息学等新兴学科的迅猛发展，棉花育种理论和技术也在发生变革，促使棉花育种技术进入分子水平，分子育种也是棉花育种的发展方向。

目前，棉花分子育种一般包括分子标记辅助育种和转基因育种2个方面，在分子设计育种方面还处于摸索阶段。

2.4.1 分子标记辅助育种 分子标记辅助育种是指利用与目标基因紧密连锁或者共分离的分子标记，对选择个体进行目标区域基因型进行鉴定，以期获得期望的个体，达到辅助选择，提高效率的目的[25]。

分子标记辅助育种相对于传统育种有一些优越性：能快速准确地筛选携带目的基因的单株；能减少连锁累赘；能用于基因聚合育种；能应用于表型难以观察的性状选择[26]。

在进行分子标记辅助选择的过程中，想要高效开展育种工作，必须具备以下条件：构建该物种尽量饱和的高密度遗传图谱；找到与目标基因紧密连锁的分子标记，要求标记和目标基因遗传距离小于5 cM；检测技术的自动化水平要高[20]。

针对棉花产量相关性状，中国棉花科研工作者在产量相关性状定位方面做了大量的研究[27-37]，为棉花产量相关性状的分子标记辅助育种奠定了坚实的基础。

2.4.2 转基因育种 棉花转基因技术是指将外源基因通过物理、化学或生物学方法导入棉花细胞并得以在棉花基因组中遗传转化表达出相应功能的过程。

目
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前棉花中主要有3种遗传转化方法：农杆菌介导法、基因枪轰击法和花粉管通道法。

利用转基因技术对棉花进行遗传改良是一种高效的分子育种手段，拓宽了可利用的基因资源，实现动物、植物和微生物之间有利基因的相互转移；实现对目标性状进行定向变异和定向选择，随着技术的进步，也能进行多个基因的共同定向转化；转基因技术为培育高抗、高产、优质的品种提供了新的途径，减少农药化肥的使用，有利于环境的保护；同时利用转基因技术可以提高选择效率，加快育种进程[20]。

棉花是中国允许大面积推广的两大转基因作物之一，在抗虫研究方面，拥有多项自主知识产权，为中国棉花生产高产稳产作出了巨大贡献[38]；同时在棉花抗除草剂[39]、抗逆[40]、纤维发育[41-42]等性状研究也进行了积极的探索。

3 棉花高产育种研究进展
3.1 种质资源收集成果丰富
种质资源作为现代育种的重要物质基础，是中国未来棉花育种产业健康发展的重要保障。

由于中国前期对种质资源重视程度不够，导致大量野生种质原生地遭到破坏；同时由于投入的科研力量及资金不足，造成中国棉花种质资源在基础研究领域和利用技术方面相对落后。

近年来，由于中国棉花种质资源遗传多样性日益狭窄，造成棉花育种达到一定的瓶颈。

因此，加大对棉花种质资源收集力度和研究深度显得尤为重要。

随着国家重视力度和资金投入的加大，目前，中国已经建成了种质资源长期库（-18±2）℃、中期库（0±2）℃、短期库和资源圃。

其中，中国农业科学院棉花研究所建立了棉花种质资源中期库，收集到来自53个产棉国的8 868份棉花种质资源，包括国内外陆地棉7 362份、陆地棉野生种系350份、海岛棉633份、亚洲棉433份、草棉18份、多年生野生棉32份，保存数量稳居世界第4位[43]。

同时在海南省三亚市建立了国家棉花种质圃，该种质圃常年宿生保存材料500余份，其中野生及多年生等原始材料涵盖棉属36个种和棉花近缘植物桐棉属的3个种[44]。

这些棉花种质资源为中国棉花高产育种研究提供了重要的物质基础。

3.2 国外引种效果显著，国内育种发展迅速
近现代以来，中国棉花品种通过国外引种在品种更换中取得了3次品种优化和改良。

第一次引种是在20世纪20年代左右，中国北方棉区引进了美国的金字棉、脱字棉和隆字棉，替代了中国种植的部分亚洲棉品种；第二次是在30年代到40年代，斯字棉4号、德字棉531及岱字棉14的引进取代了当时在中国大面积种植的亚洲棉品种；到了20世纪50年代，引进了岱字棉15、斯字棉2B和斯字棉5A取代了中国长期种植的亚洲棉及前期引进的退化陆地棉品种，实现了中国陆地棉品种的优良化[13,45]。

其中，岱字棉15的种植面积一度占中国棉花种植面积的84.1%[46]。

这些美国棉花的大量引进，对中国棉花产业的发展及品种的改良起到了巨大的推动作用。

20世纪60年代中期以后，中国育种家自主选育的品种逐步代替了国外引进的良种。

育种家通过系统育种在岱字棉15群体中选育出中棉所2号、中棉所3号，从斯字棉2B群体中选育出徐州1818、邢台6871等[47]。

1970年以后，中国棉花品种基本以杂交育种为主，并进入自育品种推广阶段[45]。

鲁棉1号是第一个代替美棉和苏棉等并进行大规模种植的国产品种，是在中棉所2号和1195系杂交后代中选育出来，比对照岱字棉15增产30%以上，在中国累计推广380多万公顷[48]。

到20世纪80年代，高产优质品种鲁棉6号（邢台6871×114系）在纤维品质上得到了很大提高，取代了鲁棉1号，得到了广泛种植[49]。

中棉所12（乌干达4号×邢台6871）首次攻克了抗病、高产、优质三者不易结合的难题，1986—1997年间累计推广种植1 067万公顷，先后获农业部科技进步一等奖和国家发明一等奖。

以其为亲本，先后培育新品种（系）84个，创造了巨大的社会和经济效益[50]。

石远321是通过陆地棉、海岛棉、野生瑟伯氏棉3个棉种杂交育成的国际上第一个三元杂交棉花新品种，较对照中棉12号增产15.9%[51]。

夏棉中棉所16号（中211×辽4086）通过国家审定，开创了麦棉两熟种植方式，缓解粮棉争地，实现了麦棉双丰收[52]。

新疆棉区是目前中国面积最大的棉花主产基地，常年稳定种植面积达到160万公顷左右。

经过多年努力，新疆高产育种取得长足进步，皮棉单产常年居全国第一位[53]。

军棉1号是新疆棉区最早育成的中熟陆地棉品种，完全取代了从原苏联引进的棉花品种，累计推广160多万公顷，对新疆棉区的品种更替起到了重要的作用[54]。

新陆早33号具有早熟、高产、优质、适宜机采等优点，截至目前累计推广67万公顷，是北疆棉花主推品种之一[55]。

新陆中54号是2012年审定的高产抗病新品种，在多个地方示范种植产量达到9 000 kg·hm-2以上，具有较高的增产潜力[56]。

这些优良品种全面协调改善了产量与早熟、产量与品质、产量与抗病性的关系，。