糖类及其分解代谢

还原末端 非还原末端 α-1，4糖苷键 α-1，6糖苷键
淀粉的磷酸解

淀粉磷酸化酶 糖原磷酸化酶
细胞壁多糖的酶促降解
纤维素降解 果胶物质降解：原果胶，果胶，果胶酸
三、糖酵解
1.糖酵解途径(glycolysis) （Embden Meyerhof Parnas，EMP）
(1)
EMP途径的生化历程
三羧酸循环的生物学意义 1.普遍存在 2.生物体获得能量的最有效方式 3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽 4.获得微生物发酵产品的途径
柠檬酸、谷氨酸
葡萄糖有氧氧化概况
3. 丙酮酸羧化支路（回补途径）

三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它产生 的中间产物也是生物合成的前体。例如卟 啉的主要碳原子来自琥珀酰CoA，谷氨酸、 天冬氨酸是从α-酮戊二酸、草酰乙酸衍生 而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响 三羧酸循环的进行。
5.淀粉 淀粉是高等植物的贮存多糖，也 是人类粮食及动物饲料的重要来源。 糖原－动物淀粉 酶降解途径：水解，磷酸解 淀粉的酶促水解： 淀粉 糊精 寡糖 G
麦芽糖
• 水解淀粉的淀粉酶有α与β淀粉酶， 脱支酶，麦芽糖酶。

α-淀粉酶：内切酶，可以水解淀粉(或糖原)中任何部 位的α-1，4糖键，产物为葡萄糖和麦芽糖，若底物为 支链淀粉，还有含α-1，6糖苷键的糊精。 β -淀粉酶:外切酶，只能从非还原端开始水解，以两 个糖单位切下来，故水解直链淀粉产物为麦芽糖，水 解支链淀粉为麦芽糖和极限糊精。 两者淀粉酶的性质不同； 水解淀粉中的α-1，6糖苷键的酶是脱支酶（α-1，6糖 苷键酶）
反应类型

缩合1、脱水1、氧化4、底物水平磷酸化1、水化2
生成3分子NADH
生成1分子FADH2
生成1分子ATP

三羧酸循环总反应式




前四步反应为三羧酸反应，后五步为二羧酸反应。 乙酰CoA进入循环，又有两个碳原子以CO2形式离开循环， 相当于乙酰CoA的两个碳原子被氧化成CO2 循环中底物上有4对氢原子通过4步氧化反应脱下，其中3 对是在异柠檬酸、酮戊二酸及苹果酸氧化时用以还原NAD+， 1对是琥珀酸氧化时用以还原FAD 由琥珀酰CoA形成琥珀酸时偶联有底物水平磷酸化生成ATP 循环中消耗两分子水，一分子用于合成异柠檬酸，另一分 子用于延胡索酸加水。水的加入相当于向中间物加入了氧 原子，促进了还原性碳原子的氧化。 三羧酸循环形成的NADH及FADH2在以后被电子传递链氧化。 每个NADH生成三个ATP，每个FADH2生成2个ATP，因此一分 子乙酰CoA通过TCA循环可生成12分子ATP 分子氧不直接参加到三羧酸循环中，但若无氧，NADH及 FADH2不能再生，从而使三羧酸循环不能进行。因此三羧 酸循环是严格需要氧的。
EMP
pyr
TCA
可衍生许多其他物质
pyr脱羧 TCA
1. 丙酮酸氧化脱羧—乙酰CoA的生成

基本反应： 糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜 进入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催 化下，生成乙酰辅酶A。

催化酶： 这一多酶复合体位于线粒体内膜 上，原核细胞则在胞液中。
E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶） E2-硫辛酸乙酰基转移酶 E3-二氢硫辛酸脱氢酶。 焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、 COASH、FAD、NAD+、Mg2+
OH H H OH HO H OH H OH H H OH OH O H HO H H OH
HO H H
OH O H
H H OH
OH O H OH OH
H OH H OH HO OH O H HO
-D-吡喃葡萄糖
-D-吡喃半乳糖
-D-吡喃甘露糖
-D-呋喃果糖
2.寡糖（二糖）
o 蔗糖
CH2OH
(2).纤维素 o 由葡萄糖以（14）糖苷键连接而成的直 链，不溶于水。 (3).几丁质（壳多糖） o N-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷键 缩合而成的线性均一多糖。 (4).杂多糖 o 糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等） o 透明质酸 o 硫酸软骨素 o 硫酸皮肤素 o 硫酸角质素 o 肝素
第五章
糖类及其分解代谢
一、代谢总论 二、生物体内的糖类 三、双糖和多糖的酶促降解 四、糖的无氧降解及厌氧发酵 五、葡萄糖的有氧分解代谢
一、糖代谢总论


新陈代谢包括分解代谢（异化作用）和合成代谢（同化 作用）。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代 谢提供的。同时，糖分解的中间产物，又为生物体合成 其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等， 提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成 糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成化 学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种 能量转换过程。
单糖 ：不能水解的最简单糖类，是多羟基的 醛或酮的衍生物（醛糖或酮糖）
糖类化合物
寡糖 ：有2~10个分子单糖缩合而成，水解 后产生单糖
多糖 ：由多分子单糖或其衍生物所组成，水 解后产生原来的单糖或其衍生物。
1.单糖的结构
o 根据所含碳原子数目分为丙糖、丁糖、戊糖和己 糖、庚糖。单糖构型由甘油醛和二羟丙酮派生。 o 重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露 糖等。
2. 丙酮酸的无氧降解（酵解与厌氧发酵）
（1） 乳酸发酵（同型乳酸发酵）lactic
fermation
动物 乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌） G +2ADP+ 2Pi 2乳酸 ＋2ATP+2水
（2）酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵） alcoholic fermation
四、葡萄糖的有氧分解代谢
有氧氧化： 大多数生物的主要代谢途径
3）第三阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘 油酸
O COPO3H2 CHOH CH2OPO3H2 1,3- 二磷酸甘油酸 NADH + H+ NAD
+
O 磷酸甘油酸激酶 ADP Mg A TP COH CHOH CH2OPO3H2 3- 磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶 O COH CHOPO3H2 CH2OH 2- 磷酸甘油酸
糖原
二、双糖和多糖的酶促降解
1.概述 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后 才能被吸收利用，生产中常称为糖化。 2. 蔗糖水解 植物界中分布最广的双糖，在甘蔗、 甜菜和菠萝汁液中含量丰富。蔗糖水解主 要有两种酶（P139）： 蔗糖合成酶 蔗糖酶

3.麦芽糖水解 麦芽糖酶 植物体中麦芽糖酶与淀粉酶同时存在； 4. 乳糖水解 β-半乳糖苷酶 涉及乳糖不耐症的主要酶
三种酶 丙酮酸脱氢酶系 六种辅助因子
2. 乙酰CoA的彻底氧化分解—— Tricarboxylic acid cycle TCA
化学反应历程（9步反应、8种酶）
三羧酸Leabharlann Baidu环
乙酰辅酶A
草酰乙酸 柠檬酸
苹果酸
异柠檬酸
延胡索酸
a-酮戊二酸
琥珀酸
琥珀酰 辅酶A

三羧酸循环过程总结(一次循环)
9步反应 8种酶催化
CHO CHOH
CH2OPO3H2 3 －磷酸甘油醛
4）第四阶段：2-二磷酸甘油酸 丙 酮酸
O COH C OPO3H2 CH2 磷酸烯醇式丙酮酸 Mg
2+
O 丙酮酸激酶 ADP Mg
2+
COH CHOH A TP CH2 烯醇式丙酮酸
烯醇化酶
O COH CHOPO3H2 CH2OH 2 - 磷酸甘油酸 COOH C O CH3 丙酮酸
糖

最初，糖类化合物用Cn(H2O)m表示，统称碳水 化合物。
特例：鼠李糖及岩藻糖（C6H12O5)、脱氧核糖 （C5H10O4)等；
o 定义：糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类 化合物或聚合物； o 糖的生物学意义； o 糖类物质可以根据其水解情况分为：单糖、寡 糖和多糖； o 在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多 糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。
6- 磷酸果糖 ATP
CH2 O H
磷酸果糖激酶 ADP
ATP CH2OH H O H OH H OH OH H OH 葡萄糖
CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H
果糖
1,6- 二磷酸果糖
2）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖 3磷酸甘油醛
CH2OPO3H2 C O H2O3PO CH2 O H CH2OPO3H2 OH OH OH H 1,6- 二 磷 酸 果 糖 醛缩酶 CH2OH 磷酸二羟丙酮 磷酸丙糖异构酶 CHO CHOH CH2OPO3H2 3－ 磷 酸 甘 油 醛 4％ 96 ％
焦磷酸硫胺素tpp硫辛酸coashfadnadmg2化学反应历程9步反应8种酶三羧酸循环草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸琥珀酰辅酶a琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶a形式离开循环相当于乙酰coa的两个碳原子被氧化成co循环中底物上有4对氢原子通过4步氧化反应脱下其中3对是在异柠檬酸酮戊二酸及苹果酸氧化时用以还原nad1对是琥珀酸氧化时用以还原fad由琥珀酰coa形成琥珀酸时偶联有底物水平磷酸化生成atp循环中消耗两分子水一分子用于合成异柠檬酸另一分子用于延胡索酸加水
糖酵解过程
糖原 a 1-磷酸葡萄糖
b
1
6-磷酸葡萄糖
葡萄糖 果糖
6-磷酸果糖
1，6-二磷酸果糖
3-磷酸甘油醛
2 3 4
磷酸二羟丙酮
丙酮酸
3-磷酸甘油酸磷酸
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸
磷酸烯醇式丙酮酸
1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖
CH2OPO3H2 H O H OH H OH OH H OH 6 －磷酸葡萄糖 ADP Mg 己糖磷酸激酶 H2O3PO Mg H2O3PO 磷酸己糖异构酶 CH2 O H OH CH2OH OH OH H ADP Mg 己糖激酶 HO ATP CH2OH OH OH OH H
• －葡萄糖（12） －果糖苷
1
O
2
CH2OH CH2OH OH OH OH O OH OH CH2OH
O
HOCH2 O
4
2 3 CH2OH
•乳
CH2OH OH OH
1
糖
CH2OH OH O
4
• 麦芽糖
CH2OH
CH2OH
1 4
OH OH
O
O
3 2
1
O
OH
OH
3. 多糖
(1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉） o 直链淀粉分子量约1万-200万，250-260 个葡萄糖分子，以（14）糖苷键聚合 而成。呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。 o 支链淀粉中除了（14）糖苷键构成糖 链以外，在支点处存在（16）糖苷键， 分子量较高。遇碘显紫红色。
葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量





糖酵解、丙酮酸氧化脱羧及三羧酸循环生成的NADH 和FADH2 ，进入线粒体呼吸链氧化并生成ATP。线粒 体呼吸链是葡萄糖分解代谢产生ATP的最主要途径。 葡萄糖分解代谢总反应式 C6H6O6 + 6 H2O + 10 NAD+ + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 + 10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 4 ATP 按照一个NADH能够产生3个ATP，1个FADH2能够产生2 个ATP计算，1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生 38个ATP： 4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP
4. 柠檬酸发酵
基本生化途径： 关键： 柠檬酸进一步降解 合成前体原料保证

五、戊糖磷酸途径phosphopentose pathway PPP
糖酵解和三羧酸循环是机体内糖分解代谢的主要途径， 但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制 剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄 糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡 萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway, PPP），也称为磷酸己糖旁路（hexose monophosphate pathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径 的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖 通过此途径分解。
（2） 糖酵解过程的意义

糖酵解在生物体中普遍存在，在无氧及有 氧条件下都能进行。通过糖酵解，生物体 获得生命活动所需要的部分能量。 糖酵解途径中形成的许多中间产物，可以 作为合成其他物质的原料。

在酵解过程中有三个不可逆反应，也 就是说有三个调控步骤，分别被三个酶多 点调节：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮 酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的进入， 丙酮酸激酶调节酵解的出口。
1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需 要生物素为辅酶。
2、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化 下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。
3.天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草 酰乙酸和α-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、 苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰CoA。其 反应将在氨基酸代谢中讲述。
糖酵解过程中能量的产生



葡萄糖在酵解过程中产生的能量有两种形式：直 接产生ATP；生成高能分子NADH或FADH2，后者在 线粒体呼吸链氧化并产生ATP。 糖酵解：1分子葡萄糖 2分子丙酮酸，共消 耗了2个ATP，产生了4 个ATP，实际上净生成了2 个ATP，同时产生2个NADH。（2）有氧分解（丙 酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循环）产生的ATP、 NADH和FADH2 丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸 乙酰CoA，生成1 个NADH。三羧酸循环：乙酰CoA CO2和H2O， 产生一个GTP（即ATP）、3个NADH和1个FADH2。