真核生物的遗传分析
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• 链孢霉有两种繁殖方式，一种是无性繁殖，当其孢子（N） 或菌丝落在营养物上，孢子萌发，菌丝生长形成菌丝体（N ）。
• 另一种是有性繁殖，两个亲本必须是不同的交配型（matig type ）A和a，各自的分生孢子会散落在不同交配型子实体的受精丝 上，进入子实体，进行核融合，形成2n核，（A/a）。二倍体时 期十分短暂，很快进行减数分裂，最后再经过一次有丝分裂，在 子囊中产生8个单倍体的子囊孢子，其中邻接的每一对孢子具有 相同的基因型。子囊孢子成熟后又可萌发，长成新的菌丝体
四分体遗传分析的特殊意义在于：
(1) 能从四分体不同类型出现的相对频率计算连锁关系； (2) 能计算标记基因与着丝点之间的连锁； (3)子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂是一个交互 过程。
(4)证明双交换不仅可以包括4线中的两线而且可以包括3 线或4线。
链孢霉的第一次和第二次分裂分离
链孢霉减数分裂过程
＋
4 ——
= 11.4%
2
2 140 140
重组率分析没能矫正双交换产生的影响
MII最大分离频率 <2/3
最大重组率等于1/3
三. 三个连锁基因的作图
——无序四分子分析
①确定基因顺序 利用频率最小的双线双交换四分孢子
②计算重组率 ③绘连锁图
顺序为
双线双交换 四分孢子为
abc
abc a+c +b+ +++
1 0 .2 5
注意：9.30 - 5.05 = 4.25 5.2。这种差异我们在三 点测验时也曾看到，这是因为某些二价体中存在一 次以上重组的缘故。
+a
+a na
n+
n+ ++
9.30<10.25，忽略了着丝粒与a点之间的双交换
子 囊 型
2 3 4 5 6 7 总数
每一子囊被计算为重
2．其次计算着丝粒(·)与基因nic(n)、ade(a)间的重组率 (RF)
由于5.05＜9.3，所以n基因比a基因离着丝粒近。但是n 与a基因在着丝粒同侧还是不同侧？也就是说着丝粒、n、 a在染色体上的排列可能有两种方式：
nic和ade的距离？
nic和ade的距离
因此连锁顺序应该是：
5 .0 5 n ic 5 .2 a d e •
1PD 2T 1NPD 若四种双交换类型随机 发生，双交换类型的频 率为：
DCO = 4NPD
单交换产生 T型 ;
双交换产生
1 PD型 2 T型 1 NPD型
双交换类型频率： DCO = 4NPD 单交换类型频率： SCO=T－2NPD 交换平均次数m ：
（单交换的频率加上两倍双交换频率） m =SCO＋2DCO =(T－2NPD) ＋2(4NPD)=T＋6NPD
1．亲二型(parental ditype,PD)，2种基因型，而且跟亲代一样。包 括子囊型①和⑤。
2．非亲二型(non-parental ditype,NPD)，有2种基因型，都跟亲代 不同，是重组型。包括子囊型②和⑥。
3．四型(tetratyp,T)，有4种基因型，2种与亲代相同，2种重组型， 包括子囊型③、④和⑦。
真核生物的遗传分 析
第一节 生物进化的C值矛盾
真核生物基因组 基因组：一个物种单倍体的染色体数目及其所携
带的全部基因。 1 C值悖理
C值：一个物种基因组的DNA含量是相对稳定的， 通常称为该物种DNA的C值，即单倍体所含DNA量。
C值悖理：物种的C值及其进化复杂性之间没有严 格的对应关系。
C value paradox of nucleotide
图距 = 50×m = 50×(T＋6NPD)
例如，a b 双因子杂交产生的各类型子囊数为 112 PD, 4 NPD, 24 T 因为PD﹥NPD, 所以ab相互连锁
图距
=
50
×（
24 ——
＋6 ×——4 ）= 17.1
140Leabharlann 140如果直接计算重组率
RF= —1 × T＋NPD
1 =—
×—2—4
④拷贝选择(Copy choice)：如RNA 病毒，聚合 酶在合成RNA 时从一条模板链转换到另一条链上。 因此，新合成的分子把两个不同亲本中的序列信息 连在一起。
2 同源重组的特点 ①同源重组是双链DNA 间的反应。 ②反应中涉及的酶可以用任何一对同源序列作为 底物。 ③存在重组热点。 ④基因组中重组频率受染色体结构影响。如在 异染色质附近，交换受到抑制。
• 链孢霉Neurospora是真菌，属于子囊菌纲，又称红色面包霉 ，在遗传研究上应用极广。这类真菌特别有利之处在于它们 一方面有性生殖，具有跟高等动植物行为相象的染色体，另 一方面又象细菌那样有较短的生活周期。链孢霉的有性生殖 周期只要10天，能在含碳源和某些无机盐的简单培养基中生 长。
• 链孢霉(Neurospora crassa)是一种丝状真茵，生活史相当 复杂(图6.2)。
acb
acb a+b +c+ +++
cab
cab c+b +a+ +++
RF(a-c)=1/2T+NPD=1/2×(8+2+2+1)%=6.5%
RF(c-b)=1/2T+NPD=1/2×(7+2+2+1)%=6.0%
连锁图为 a 6.5
c 6.0 b
第三节 真核生物重组的分子机制
1 重组的类型
① 同源(Homologous recombination) 重组:DNA 同源序列间发生的重组,或称非特异性 重组。
1．首先判断n、a基因是独立分配还是连锁。根据表3-8中 的数字，PD=808+90=898，NPD=1+1=2。如果这两个基因 是自由组合的话，可以预期PD∶NPD=1∶1，而实验结果 PD>>NPD。说明这两个基因不是自由组合，而是相互连锁 的。在判断这两个基因是否连锁时，四分子类型中的T型 (四型)的数据不能带来有价值的信息，因为T型四分子中有 4种基因型，其中50％为重组型，50％为亲本型，与独立分 配的遗传规律不能相区别，因此T型四分子说明不了问题， 故只需比较PD／NPD=1或≈1，则非连锁，PD／NPD＞1， 则连锁。如果NPD的子囊数极少，则连锁很紧密。
如果a和b连锁，则在a与b之间可以
不发生交换(non crossover,NCO) 发生一次交换(single crossover,SCO) 发生两次交换(double crossover,DCO)
……等。
假定发生更多次交换的频率可以忽略不计。
§无交换只产生PD §单交换只产生T §双交换产生三种
• 在所有子囊中重组染色单体数是第二次分裂分离子囊数的2 倍(2N2)。染色单体的总数是子囊数的4倍(4N1 + 4N2)，这里 N1和N2是第一次和第二次分裂分离的子囊数。
• 因此，重组百分率是：
2N 2 10 0N 2 100
4(N 1N 2)
2(N 1N 2)
将表中所观察到的各类子囊数代入上式可得：
• 因此，第二次分裂分离的子囊愈多，则说明有关基因 和着丝粒的距离愈远。
• 所以由第二次分裂分离子囊的频数，可以计算某一基 因和着丝粒间的距离，这距离称为着丝粒距离。
例：有两种不同接合型的脉孢菌菌株，一种是能合成赖 氨酸的野生型菌株(记作lys+或+)，该菌株成熟的子囊孢 子呈黑色。另一种是赖氨酸缺陷型(记作lys-或-)，这种菌 株的子囊孢子成熟较迟，呈灰色。将这两种菌株进行杂 交lys+×lys-。在杂种子囊中减数分裂的产物，根据黑色 孢子和灰色孢子的排列次序可有6种子囊型，为方便起见 只写出其中的4个孢子对，其计数的结果
⑤两个DNA分子序列同源区越长越有利于重组。
大肠杆菌活体重组至少20－40bp同源序列 大肠杆菌与λ噬菌体或质粒间的重组至少 13bp 枯草杆菌基因组与质粒间重组同源区域长度 ≥70bp 哺乳动物基因间重组同源区域长度≥150bp
组子的染色单体数
.—n n—a .—a
0
4
0
0
2
2
2
2
0
2
0
2
2
4
2
2
2
2
子 在所有子囊中被计算为
囊 重组子的染色单体数
型
.—n n—a .—a
1
0
4
0
90
0
180
180
5
10
10
0
90 180
1
2
0
180
4
2
5
10
10
10
202 208
372
202+208-372 = 38 38/ 4000=0.95% 9.3+0.95=10. 25
但是因为半个子囊内的基因型次序可以忽视，不论是n+ 孢子对在“上面”，+a 孢子对在“下面”，还是+a在 “上面”，n+孢子对在“下面”，都不过是反映着丝粒 在减数分裂过程中的随机趋向而已，所以可以把36种不 同的子囊型归纳为7种基本子囊型。
两对基因杂交时，如不考虑孢子排列，只考虑性状组合时，子囊可以 分作3种四分子类型：
显花植物 鸟类 哺乳类 爬行类
两栖类
硬骨鱼类 软骨鱼类
棘皮类
甲壳类 昆虫类 软体动物
蠕虫类 霉菌
藻类 真菌 G+细菌 G-细菌 支原体
A 生物体进化程度高低 与C值不成明显 相关（非线性）
人类109bp，肺鱼1011bp
B 亲缘关系相近的生 物C值相差较大
C值悖理解释：
基因组的部分或完全加倍 转座、反转录已加工基因 DNA复制滑动 不等交换和DNA扩增 生物进化过程中非编码DNA清除速率的不同
1.第一次分裂分离(MI) 基因与着丝粒
间无交换，等位基 因在第一次减数分 裂时分开。子囊孢 子中等位基因的分 离形式为MI 。
2.第二次分裂分离
（MⅡ)
基因与着丝粒间有 交换，等位基因在第 二次减数分裂时才分 开。子囊孢子中等位 基因的分离形式MⅡ 模式 。
MI
MⅡ
1 着丝粒作图
• 染色体上两个基因座之间的距离愈远，则它们之间发 生交换的频率愈高。
N值悖理 N值：一个物种基因组的基因数目。 N值悖理：生物的基因数目与生物在进化树上的
位置不完全相关。
人类基因组大约含25000个基因 线虫含有近20000个基因 果蝇只有14000个基因
剪接方式的复杂性，一个基因产生多个蛋白质分子
第二节 真菌类的四分子分析与作图
一 顺序四分子的遗传分析
• 链孢霉（Neurospora crassa）的生活史
②位点特异性重组(Site-specific recombination)：特异性序列对之间进行重组， 在原核生物中最为典型，如将噬菌体基因组整合 到细菌染色体中。
③ 转座重组(transposition recombination)：使 一段DNA 序列插入到另一段DNA 序列中，而不 依赖于序列同源性。
5 .0 5 n ic 5 .2 a d e •
1 0 .2 5
二. 两个连锁基因的作图
——无序四分子分析
在一个++×a b的杂交组合的子囊中，四分子的基 因型可归纳为：
RF=1/2T+NPD 若RF=0.5，a、b基因无连锁
若RF＜0.5，a、b基因连锁
1.第一次分裂分离(MI) 基因与着丝粒
间无交换，等位基 因在第一次减数分 裂时分开。子囊孢 子中等位基因的分 离形式为MI 。
2.第二次分裂分离
（MⅡ)
基因与着丝粒间有 交换，等位基因在第 二次减数分裂时才分 开。子囊孢子中等位 基因的分离形式MⅡ 模式 。
2 两个连锁基因的作图
粗糙脉孢菌的烟酸依赖型。nic(简化代号为n)，需要在培 养基中添加烟酸才能生长，ade(简化代号为a)是腺嘌呤 依赖型，在培养基中添加腺嘌呤才能生长。将n+×+a两 个菌株杂交。由前可知，一对基因杂交，有6种不同的 子囊型，两对基因杂交必有6×6=36种不同的子囊类型
•每个子囊是一次减数分 裂的产物，而每对孢子 则是有丝分裂的产物， 因此每对孢子的每个成 员具有相同的基因型。
减数分裂所产生的四个 产物即四分体不仅仍保 留在一起，而且在子囊 中成线状排列。
四分子分析（tetrad analysis）
• 子囊孢子是单倍体，不存在显隐性的问题，表型和基因型一 致；孢子按顺序排列在子囊中，我们称其为顺序四分子（ Ordered tetrad），经过分析易于确定是否是重组类型及基 因的转变，其着丝粒本身也可看作是一个位点来研究，因此 在四分体时期进行遗传分析是很方便的，这种方法称为四分 子分析
• 根据这种情况，就有可能计算某一位点和 着丝点之间的重组百分率。
• 重组百分率的标准公式如下：
A 位点 染和 色 染 着 单 色 丝 体 1单 0
• 在第一次分裂分离的子囊中，lys+、lys-位点与着丝点之间
没有重组的染色单体。
• 在第二次分裂分离的子囊中，四条染色单体中有两条(即1/2) 发生重组。
• 链孢霉有两种繁殖方式，一种是无性繁殖，当其孢子（N） 或菌丝落在营养物上，孢子萌发，菌丝生长形成菌丝体（N ）。
• 另一种是有性繁殖，两个亲本必须是不同的交配型（matig type ）A和a，各自的分生孢子会散落在不同交配型子实体的受精丝 上，进入子实体，进行核融合，形成2n核，（A/a）。二倍体时 期十分短暂，很快进行减数分裂，最后再经过一次有丝分裂，在 子囊中产生8个单倍体的子囊孢子，其中邻接的每一对孢子具有 相同的基因型。子囊孢子成熟后又可萌发，长成新的菌丝体
四分体遗传分析的特殊意义在于：
(1) 能从四分体不同类型出现的相对频率计算连锁关系； (2) 能计算标记基因与着丝点之间的连锁； (3)子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂是一个交互 过程。
(4)证明双交换不仅可以包括4线中的两线而且可以包括3 线或4线。
链孢霉的第一次和第二次分裂分离
链孢霉减数分裂过程
＋
4 ——
= 11.4%
2
2 140 140
重组率分析没能矫正双交换产生的影响
MII最大分离频率 <2/3
最大重组率等于1/3
三. 三个连锁基因的作图
——无序四分子分析
①确定基因顺序 利用频率最小的双线双交换四分孢子
②计算重组率 ③绘连锁图
顺序为
双线双交换 四分孢子为
abc
abc a+c +b+ +++
1 0 .2 5
注意：9.30 - 5.05 = 4.25 5.2。这种差异我们在三 点测验时也曾看到，这是因为某些二价体中存在一 次以上重组的缘故。
+a
+a na
n+
n+ ++
9.30<10.25，忽略了着丝粒与a点之间的双交换
子 囊 型
2 3 4 5 6 7 总数
每一子囊被计算为重
2．其次计算着丝粒(·)与基因nic(n)、ade(a)间的重组率 (RF)
由于5.05＜9.3，所以n基因比a基因离着丝粒近。但是n 与a基因在着丝粒同侧还是不同侧？也就是说着丝粒、n、 a在染色体上的排列可能有两种方式：
nic和ade的距离？
nic和ade的距离
因此连锁顺序应该是：
5 .0 5 n ic 5 .2 a d e •
1PD 2T 1NPD 若四种双交换类型随机 发生，双交换类型的频 率为：
DCO = 4NPD
单交换产生 T型 ;
双交换产生
1 PD型 2 T型 1 NPD型
双交换类型频率： DCO = 4NPD 单交换类型频率： SCO=T－2NPD 交换平均次数m ：
（单交换的频率加上两倍双交换频率） m =SCO＋2DCO =(T－2NPD) ＋2(4NPD)=T＋6NPD
1．亲二型(parental ditype,PD)，2种基因型，而且跟亲代一样。包 括子囊型①和⑤。
2．非亲二型(non-parental ditype,NPD)，有2种基因型，都跟亲代 不同，是重组型。包括子囊型②和⑥。
3．四型(tetratyp,T)，有4种基因型，2种与亲代相同，2种重组型， 包括子囊型③、④和⑦。
真核生物的遗传分 析
第一节 生物进化的C值矛盾
真核生物基因组 基因组：一个物种单倍体的染色体数目及其所携
带的全部基因。 1 C值悖理
C值：一个物种基因组的DNA含量是相对稳定的， 通常称为该物种DNA的C值，即单倍体所含DNA量。
C值悖理：物种的C值及其进化复杂性之间没有严 格的对应关系。
C value paradox of nucleotide
图距 = 50×m = 50×(T＋6NPD)
例如，a b 双因子杂交产生的各类型子囊数为 112 PD, 4 NPD, 24 T 因为PD﹥NPD, 所以ab相互连锁
图距
=
50
×（
24 ——
＋6 ×——4 ）= 17.1
140Leabharlann 140如果直接计算重组率
RF= —1 × T＋NPD
1 =—
×—2—4
④拷贝选择(Copy choice)：如RNA 病毒，聚合 酶在合成RNA 时从一条模板链转换到另一条链上。 因此，新合成的分子把两个不同亲本中的序列信息 连在一起。
2 同源重组的特点 ①同源重组是双链DNA 间的反应。 ②反应中涉及的酶可以用任何一对同源序列作为 底物。 ③存在重组热点。 ④基因组中重组频率受染色体结构影响。如在 异染色质附近，交换受到抑制。
• 链孢霉Neurospora是真菌，属于子囊菌纲，又称红色面包霉 ，在遗传研究上应用极广。这类真菌特别有利之处在于它们 一方面有性生殖，具有跟高等动植物行为相象的染色体，另 一方面又象细菌那样有较短的生活周期。链孢霉的有性生殖 周期只要10天，能在含碳源和某些无机盐的简单培养基中生 长。
• 链孢霉(Neurospora crassa)是一种丝状真茵，生活史相当 复杂(图6.2)。
acb
acb a+b +c+ +++
cab
cab c+b +a+ +++
RF(a-c)=1/2T+NPD=1/2×(8+2+2+1)%=6.5%
RF(c-b)=1/2T+NPD=1/2×(7+2+2+1)%=6.0%
连锁图为 a 6.5
c 6.0 b
第三节 真核生物重组的分子机制
1 重组的类型
① 同源(Homologous recombination) 重组:DNA 同源序列间发生的重组,或称非特异性 重组。
1．首先判断n、a基因是独立分配还是连锁。根据表3-8中 的数字，PD=808+90=898，NPD=1+1=2。如果这两个基因 是自由组合的话，可以预期PD∶NPD=1∶1，而实验结果 PD>>NPD。说明这两个基因不是自由组合，而是相互连锁 的。在判断这两个基因是否连锁时，四分子类型中的T型 (四型)的数据不能带来有价值的信息，因为T型四分子中有 4种基因型，其中50％为重组型，50％为亲本型，与独立分 配的遗传规律不能相区别，因此T型四分子说明不了问题， 故只需比较PD／NPD=1或≈1，则非连锁，PD／NPD＞1， 则连锁。如果NPD的子囊数极少，则连锁很紧密。
如果a和b连锁，则在a与b之间可以
不发生交换(non crossover,NCO) 发生一次交换(single crossover,SCO) 发生两次交换(double crossover,DCO)
……等。
假定发生更多次交换的频率可以忽略不计。
§无交换只产生PD §单交换只产生T §双交换产生三种
• 在所有子囊中重组染色单体数是第二次分裂分离子囊数的2 倍(2N2)。染色单体的总数是子囊数的4倍(4N1 + 4N2)，这里 N1和N2是第一次和第二次分裂分离的子囊数。
• 因此，重组百分率是：
2N 2 10 0N 2 100
4(N 1N 2)
2(N 1N 2)
将表中所观察到的各类子囊数代入上式可得：
• 因此，第二次分裂分离的子囊愈多，则说明有关基因 和着丝粒的距离愈远。
• 所以由第二次分裂分离子囊的频数，可以计算某一基 因和着丝粒间的距离，这距离称为着丝粒距离。
例：有两种不同接合型的脉孢菌菌株，一种是能合成赖 氨酸的野生型菌株(记作lys+或+)，该菌株成熟的子囊孢 子呈黑色。另一种是赖氨酸缺陷型(记作lys-或-)，这种菌 株的子囊孢子成熟较迟，呈灰色。将这两种菌株进行杂 交lys+×lys-。在杂种子囊中减数分裂的产物，根据黑色 孢子和灰色孢子的排列次序可有6种子囊型，为方便起见 只写出其中的4个孢子对，其计数的结果
⑤两个DNA分子序列同源区越长越有利于重组。
大肠杆菌活体重组至少20－40bp同源序列 大肠杆菌与λ噬菌体或质粒间的重组至少 13bp 枯草杆菌基因组与质粒间重组同源区域长度 ≥70bp 哺乳动物基因间重组同源区域长度≥150bp
组子的染色单体数
.—n n—a .—a
0
4
0
0
2
2
2
2
0
2
0
2
2
4
2
2
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子 在所有子囊中被计算为
囊 重组子的染色单体数
型
.—n n—a .—a
1
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4
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90
0
180
180
5
10
10
0
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1
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0
180
4
2
5
10
10
10
202 208
372
202+208-372 = 38 38/ 4000=0.95% 9.3+0.95=10. 25
但是因为半个子囊内的基因型次序可以忽视，不论是n+ 孢子对在“上面”，+a 孢子对在“下面”，还是+a在 “上面”，n+孢子对在“下面”，都不过是反映着丝粒 在减数分裂过程中的随机趋向而已，所以可以把36种不 同的子囊型归纳为7种基本子囊型。
两对基因杂交时，如不考虑孢子排列，只考虑性状组合时，子囊可以 分作3种四分子类型：
显花植物 鸟类 哺乳类 爬行类
两栖类
硬骨鱼类 软骨鱼类
棘皮类
甲壳类 昆虫类 软体动物
蠕虫类 霉菌
藻类 真菌 G+细菌 G-细菌 支原体
A 生物体进化程度高低 与C值不成明显 相关（非线性）
人类109bp，肺鱼1011bp
B 亲缘关系相近的生 物C值相差较大
C值悖理解释：
基因组的部分或完全加倍 转座、反转录已加工基因 DNA复制滑动 不等交换和DNA扩增 生物进化过程中非编码DNA清除速率的不同
1.第一次分裂分离(MI) 基因与着丝粒
间无交换，等位基 因在第一次减数分 裂时分开。子囊孢 子中等位基因的分 离形式为MI 。
2.第二次分裂分离
（MⅡ)
基因与着丝粒间有 交换，等位基因在第 二次减数分裂时才分 开。子囊孢子中等位 基因的分离形式MⅡ 模式 。
MI
MⅡ
1 着丝粒作图
• 染色体上两个基因座之间的距离愈远，则它们之间发 生交换的频率愈高。
N值悖理 N值：一个物种基因组的基因数目。 N值悖理：生物的基因数目与生物在进化树上的
位置不完全相关。
人类基因组大约含25000个基因 线虫含有近20000个基因 果蝇只有14000个基因
剪接方式的复杂性，一个基因产生多个蛋白质分子
第二节 真菌类的四分子分析与作图
一 顺序四分子的遗传分析
• 链孢霉（Neurospora crassa）的生活史
②位点特异性重组(Site-specific recombination)：特异性序列对之间进行重组， 在原核生物中最为典型，如将噬菌体基因组整合 到细菌染色体中。
③ 转座重组(transposition recombination)：使 一段DNA 序列插入到另一段DNA 序列中，而不 依赖于序列同源性。
5 .0 5 n ic 5 .2 a d e •
1 0 .2 5
二. 两个连锁基因的作图
——无序四分子分析
在一个++×a b的杂交组合的子囊中，四分子的基 因型可归纳为：
RF=1/2T+NPD 若RF=0.5，a、b基因无连锁
若RF＜0.5，a、b基因连锁
1.第一次分裂分离(MI) 基因与着丝粒
间无交换，等位基 因在第一次减数分 裂时分开。子囊孢 子中等位基因的分 离形式为MI 。
2.第二次分裂分离
（MⅡ)
基因与着丝粒间有 交换，等位基因在第 二次减数分裂时才分 开。子囊孢子中等位 基因的分离形式MⅡ 模式 。
2 两个连锁基因的作图
粗糙脉孢菌的烟酸依赖型。nic(简化代号为n)，需要在培 养基中添加烟酸才能生长，ade(简化代号为a)是腺嘌呤 依赖型，在培养基中添加腺嘌呤才能生长。将n+×+a两 个菌株杂交。由前可知，一对基因杂交，有6种不同的 子囊型，两对基因杂交必有6×6=36种不同的子囊类型
•每个子囊是一次减数分 裂的产物，而每对孢子 则是有丝分裂的产物， 因此每对孢子的每个成 员具有相同的基因型。
减数分裂所产生的四个 产物即四分体不仅仍保 留在一起，而且在子囊 中成线状排列。
四分子分析（tetrad analysis）
• 子囊孢子是单倍体，不存在显隐性的问题，表型和基因型一 致；孢子按顺序排列在子囊中，我们称其为顺序四分子（ Ordered tetrad），经过分析易于确定是否是重组类型及基 因的转变，其着丝粒本身也可看作是一个位点来研究，因此 在四分体时期进行遗传分析是很方便的，这种方法称为四分 子分析
• 根据这种情况，就有可能计算某一位点和 着丝点之间的重组百分率。
• 重组百分率的标准公式如下：
A 位点 染和 色 染 着 单 色 丝 体 1单 0
• 在第一次分裂分离的子囊中，lys+、lys-位点与着丝点之间
没有重组的染色单体。
• 在第二次分裂分离的子囊中，四条染色单体中有两条(即1/2) 发生重组。