主效基因位点的相对选择效率

on two traits and a single major locus
性状
性状 1
性状 2
主效位点
性状 1 性状 2 主效位点
σ2 a1
raσ a1σ a2
2 p(1− p)α1
raσ a1σ a2
σ2 a2
2 p(1− p)α2
2 p(1− p)α1 2 p(1− p)α2
2 p(1 − p)
第4期
王 辉等：主效基因位点的相对选择效率
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点信息的指数的相对选择效率（RSE）如下：
RSE
=
⎡
⎢ ⎣Leabharlann bI′bI′ PbI PbI − bi2
/
pi
⎤1/ 2 ⎥ ⎦
表 2 主效基因位点与两个性状之间的表型协差阵 Tab. 2 Phenotypic variance-covariance matrix for
σ
2 p1
和σ
2 p2
，遗传方差分别为 σ
2 a1
和σ
2 a2
，遗传相关
为
ra
，表型相关为
rp
。假定 σ
2 a1
和σ
2 a2
等于已识别
主效位点对性状
1
和
2
所造成的遗传方差
σ
2 M1
和
σ
2 M
2
，加上其他未识别基因对这两个性状造成的遗
传方差；选择的群体为二倍体，且群体中仅两个主
效等位基因在分离，主效基因位点对这两个性状的
目前，人们不但能在许多动植物中精细定位 QTL，还发现在许多 QTL 上的主效基因的确切性状 效应。主效基因位点对动植物育种实践十分重要， 若将主效基因位点的信息纳入育种方案，其选择指 数较传统选择指数的优越性问题，即其相对选择效 率问题将尤为重要。本文将针对此问题作深入探讨。
1 材料和方法
1.1 群体及相应假设 选择目标由两个性状组成，其表型方差分别为
效应为显性；选择之前，关于主效基因位点的交配
是随机的；主效基因位点和其他位点间不存在上位
互作，这样，该主效基因位点同其他位点间的相关
为零。
σ
2 M1
和σ
2 M2
可计算为
f1 σ
2 a1
和
f2 σ
2 a2
,其中
f1
和
f2 分别为已识别主效基因位点对每个性状贡献的遗
传方差比例。为研究方便，假定 f1 = f2。因此有：
heritability
迄今，关于数量性状的育种规划多选择具有最 理想估计育种值(累积)的个体作为下一代亲本。由
于条件限制，并不直接选择影响数量性状的特定等 位基因。随着分子遗传技术的发展，各种分子遗传
收稿日期：2008-06-10 基金项目：国家自然科学基金资助项目（39770542） 第一作者：王辉（1966－），男，博士，副教授，从事水产经济动物遗传育种、生态的研究。Email:wangh89@ 通讯作者：陈瑶生（1962－），男，博士，教授，从事动物遗传育种。Email: yschen@
σ2 Mi
= 2 p(1 −
p
)α
2 i
其中，p 为主效位点基因频率，α i 为主效基因
位点对性状 i（i =1,2）的替代效应。该主效基因位
点对性状 1 的效应分别为α1 、d1 和-α1 ，对性状 2
的效应分别为α 2 、 d 2 和-α 2 。 di 为显性效应。
1.2 选择指数
利用这两个性状和主效基因位点的表型和遗
各项值与数量性状的单位并不相同，其单位为具有
“正的”效应的等位基因数目。因为不同的数量性
状单位彼此不同，本文中单位表示方法对于多性状
的育种目标来说更为恰当。两个性状的经济加权值
设为 1，主效基因位点的经济加权值设为 0。
表 1 主效基因位点与两个性状之间的育种值协差阵 Tab. 1 Genetic variance-covariance matrix for selection
2. Life Science College of Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China)
Abstract: In this paper, the relative selection efficiency (RSE) for direct selection of Quantitative Trait Loci (DSQ) was theoretically discussed. The subject of the mixed genetic model that is a single identified locus plus polygenes, the breeding objective that includes two correlative traits, some factors such as major gene variance proportion, heritability and genetic correlation which may act on the RSE were synchronously examined to sort out some vital ones which would be controlled to bring into full play in practical applications. Results showed that we could gain larger benefits from the use of major loci in selection scheme as long as we rationally introduce the information of major loci concerned into selection scenario. From the RSE point of view, DSQ could bring about additional genetic gain. Aforementioned influential factors had different influences upon the RSE of DSQ under the two-trait breeding goal, and the mathematical models that rendered the RSE of DSQ fluctuate mutually differed. The proportion of additive genetic variance explained by major loci, heritability and genetic correlation each exerted greater effect on the RSE of DSQ. Key words: major gene; locus; selection; relative selective efficiency; major gene variance contribution;
摘 要：利用单个已识别主效基因位点加微效多基因的混合遗传模型，在二性状育种目标下探讨基因型选择[Direct
Selection of Quantitative Trait Loci (QTL)，DSQ]的相对选择效率（Relative Selection Efficiency，RSE），并考察主效
基因方差贡献、性状遗传力和遗传相关对 RSE 的影响，以期找出控制 RSE 实际应用中的主要影响因素，并最大限
度地发挥已识别主效 QTL 位点在育种中的作用。结果表明，只要主效基因位点的信息合理纳入选择方案，即可从
选择方案中主效基因位点的应用中获得较大益处；从 RSE 来看，DSQ 可带来额外程度不同的选择进展；几个因素
对 RSE 的影响程度各不相同，使 RSE 增长或降低模式彼此不同；主效基因位点的加性遗传方差比例、遗传力和遗
由于该主效基因的“遗传力”等于 1，故表型方差
等于遗传方差。该主效基因位点同两个性状之间的
协方差分别为 2 p(1 − p)α1 和 2 p(1 − p)α2 。因为主效
基因位点的“遗传力”等于 1，表型协方差即等于
遗传协方差。两个数量性状间的表型和遗传协方差
可从相应的方差和相关获得。应指出，本文给出的
1.3 相对选择效率
当彼此相关的全部性状均包含于选择指数中
时可取得最大遗传选择反应。若全部性状的累积基
因型中第 i 个性状从指数中剔除时，选择指数方差
即减少 bi2 / pi ，其中 bi 为第 i 个性状的指数系数（在 这时 bi = bM ），pi 为在 P -1 中相应于第 i 个性状（即
主效基因位点）的对角元素[12]。包含有主效基因位
传相关对 RSE 均有较大影响。
关键词：主效基因；位点；选择；相对选择效率；主效基因方差贡献；遗传力
中图分类号：Q348
文献标志码：A
文章编号：1673-9159（2008）04-0021-05
Relative Selection Efficiency of Major Gene Loci
WANG Hui1, LIU Zhi-gang1, CHEN Yao-sheng2 (1. Fisheries College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524025, China;
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广东海洋大学学报
第 28 卷
标记不但能分离染色体片断的效应，以进行 QTL 定位，而且能进一步识别并克隆影响数量性状的主 效 基 因 [1-3] ， 并 可 运 用 分 子 遗 传 标 记 辅 助 选 择 （MAS）来改良动植物遗传性状。
以前的研究主要集中于 MAS 对单个性状所取 得的期望遗传进展[4-9]。然而实际育种目标由若干性 状组成。Falconer 等[10]注意到，育种方案所选性状 间将产生与目的性状相左的遗传相关（负遗传相 关）。如果两个性状间负的遗传相关不完全，仍可 能几个 QTL 对两个性状均有正效应。Weller 等[11] 发现了对几对性状的效应与遗传相关的效应方向 相反的 QTL。对这些位点的选择比传统选择指数更 加有效。Lande 等[6]提出了一个多性状 MAS 的最优 选择指数，但未评价该多性状育种目标的 MAS 的 相对选择效率（relative selection efficiency，RSE）。