高中生物 专题三 胚胎工程 3.3 胚胎工程的应用及前景课时作业 新人教版高二选修3生物试题

3.3 胚胎工程的应用及前景
目标导航 1.结合牛胚胎移植示意图，说出胚胎移植的生理基础，以及具体操作程序。

2.根据胚胎发育各个阶段的特点，简述进行胚胎分割的注意事项及其实际意义。

3.依据胚胎干细胞的分离途径，说出胚胎干细胞的分类、功能和用途。

一、胚胎移植(阅读P74－78)
1．胚胎工程技术
胚胎工程技术目前在生产中应用较多的是家畜的胚胎移植、胚胎分割和体外生产胚胎技术。

2．胚胎移植
(1)概念
①对象：雌性动物体内的早期胚胎或者通过体外受精及其他方式得到的胚胎。

②移植条件：同种的、生理状态相同的其他雌性动物体内。

③供体：在胚胎移植中提供胚胎的个体。

④受体：在胚胎移植中接受胚胎的个体。

⑤地位：是胚胎工程的最后一道“工序”。

(2)胚胎移植的意义：充分发挥雌性优良个体的繁殖潜力，大大缩短了供体本身的繁殖周期，增加供体一生繁殖后代的数量。

(3)胚胎移植成功的保障(生理学基础)
哺乳动物发情排卵后，同种动物的供、受体生殖器官的生理变化是胚胎移入的基础
相同的
哺乳动物的早期胚胎形成后，在一定时间内不会与母体子宫建立组胚胎收集的基础
织上的联系，而是处于游离状态
移入胚胎存活的基础受体对移入子宫的外来胚胎基本上不发生免疫排斥反应
供体胚胎可与受体子宫建立正常的生理和组织联系，但供体胚胎的保留遗传特性的基础
遗传特性在孕育过程中不受影响
二、胚胎分割(阅读P78－79)
1．概念：指采用机械方法将早期胚胎切割成2等份、4等份或8等份等，经移植获得同卵双胎或多胎的技术。

2．主要仪器设备：实体显微镜和显微操作仪。

3．繁殖方式：无性生殖。

4．特点：后代遗传性状相同。

5．操作程序
(1)选择发育良好、形态正常的桑椹胚或囊胚，移入盛有操作液的培养皿中。

(2)用分割针或分割刀片将胚胎切开，吸出其中的半个胚胎，注入预先准备好的空透明带中，或直接将祼半胚移植入受体。

分割囊胚阶段的胚胎时要注意将内细胞团均等分割。

此时还可用分割针分割滋养层，做胚胎DNA分析性别鉴定。

三、胚胎干细胞(简称ES或EK细胞)(阅读P80－83)
1．来源：由早期胚胎或原始性腺中分离出来的一类细胞。

2．特点
(1)在形态上表现为：体积小、细胞核大、核仁明显。

(2)在功能上：具有发育的全能性。

(3)在体外培养的条件下，可以只增殖，而不分化。

可以对它进行冷冻保存，也可以进行遗传改造。

3．应用前景
ES 细胞的分离和培养成功是胚胎工程中的重大成就之一，在基础生物学、畜牧学和医学上都具有十分重要的应用价值。

(1)ES 细胞可用于治疗人类的某些顽症：利用ES 细胞可以被诱导分化形成新的组织细胞的特性，移植ES 细胞可使坏死或退化的部位得以修复并恢复正常功能。

(2)培育出人造组织器官，用于器官移植。

(3)对ES 细胞的培养和诱导，为揭示细胞分化和细胞凋亡的机理提供了有效的手段。

(4)ES 细胞可用于对哺乳动物个体发生和发育规律的研究。

判断正误：
(1)受精卵发育到原肠胚阶段才能进行胚胎移植。

( )
(2)通过胚胎移植技术，实现良种牛的快速繁殖时，受精和胚胎的早期培养都需要在体外进行。

( )
(3)胚胎分割时需将原肠胚的内细胞团均等分割。

( )
(4)胚胎分割可看作是无性繁殖。

( )
(5)利用胚胎分割技术可以获得两个基因型完全相同的胚胎。

( )
(6)胚胎分割移植实现同卵多胎的成功率较低。

( )
(7)胚胎干细胞具有细胞核大、核仁小和蛋白质合成旺盛等特点。

( )
(8)造血干细胞具有分化出多种血细胞的能力，可用于治疗白血病，自体干细胞移植通常不会引起免疫排斥反应。

( )
(9)囊胚的滋养层细胞具有发育全能性。

( )
(10)胚胎干细胞在体外培养能增殖但不能被诱导分化。

( )
答案 (1)× (2)× (3)× (4)√ (5)√ (6)√ (7)× (8)√ (9)×
(10)×
一、胚胎移植
1．胚胎移植过程中供体、受体的选择和处理
选择⎩⎪⎨⎪⎧ 供体公牛和供体母牛的要求：具有人类所需优良遗传性状的同种牛受体母牛的要求：具有正常孕育、生殖后代能力的同种健康雌牛
处理⎩⎪⎨⎪⎧ 用孕激素对受体母牛和供体母牛进行同期发情处理用促性腺激素对供体母牛进行超数排卵处理
2．胚胎移植的实质
胚胎移植实质上是早期胚胎在相同生理环境条件下空间位置的转移，而胚胎本身的遗传物质并不发生改变，因此各种性状能保持其原来的优良特性。

比如，良种牛后代的遗传特性是由供体公牛和母牛决定的，受体母牛只是提供了胚胎发育的场所，不影响后代的遗传特性。

3．胚胎移植成功与否的两个条件
(1)同种动物之间进行胚胎移植易于成功。

这里的“同种”是指“同物种”，同一物种的动物才有可能具有相同的生理特征。

(2)供、受体生理状态要相同
①应对供体和受体母畜进行同期发情处理，使它们的生理条件达到同步或一致，这样才能使供体的胚胎移入受体后有相同或相似的生存条件，这是胚胎移植成功与否的关键。

②移入受体子宫胚胎的位置应该与其在供体内的位置相同或相似，移入胚胎一侧的受体子宫角对应的卵巢必须有黄体存在。

4．不同动物胚胎移植的时间不同
牛、羊一般要培养到桑椹胚阶段或囊胚阶段才进行移植；小鼠和家兔等实验动物可在更早的阶段移植；人的体外受精胚胎，可在8～16个细胞阶段移植。

1．对于准备移植的小牛胚胎移植到任何母牛子宫内都能发育吗？
答案 不能，供体和受体母牛必须处于生理状态相同的条件下才能进行胚胎移植，并且受体母牛是健康的。

2．胚胎移植中胚胎来源有哪些？
答案 转基因、核移植、体外受精、体内受精等。

3．如何理解超数排卵和冲卵？
答案 (1)超数排卵：是指给供体母畜注射促性腺激素，使其一次排出比自然情况下多几倍到十几倍的成熟卵子。

(2)冲卵：是指用配制好的冲卵液，将供体母畜子宫或输卵管中的早期胚胎冲洗出来。

4．在牛的胚胎移植培育流程中有两次使用激素、两次检查，其目的分别是什么？
答案 第一次是使用孕激素(促性腺激素)对供、受体进行同期发情处理；第二次是使用促性
腺激素用于供体的超数排卵。

第一次对胚胎进行质量检查；第二次对受体母牛进行是否妊娠的检查。

5．填写克隆(核移植)、胚胎移植和试管婴儿的区别
(1)克隆：指无性繁殖，具体是指一个共同的祖先通过无性繁殖的方法增生而来的一群遗传特性相同的DNA分子、细胞或者个体，即由一个细胞产生一个细胞群，由一个个体产生另一个个体或者许多个体，如植物的组织培养。

动物的克隆就是指细胞核移植，通过离体培养使细胞重新表达细胞的全能性。

(2)试管婴儿：通过体外受精和胚胎移植过程获得的，属于有性生殖。

(3)胚胎移植：哺乳动物的胚胎移植以良种牛的繁殖为例：激素刺激母牛多排卵，体外受精，发育成早期胚胎，然后将胚胎移入经过激素处理可以接受胚胎植入的母牛体内使其孕育成小牛。

1．如图为胚胎移植的基本程序及早期胚胎发育过程，请据图回答下面的问题：
(1)请在上面的空格处将内容补充完整：①________________，②________________。

(2)胚胎移植的实质是______________________________________________，超数排卵技术的处理措施是对供体母牛注射______________。

(3)从A到F中，适宜于牛的胚胎移植时期有_________________________________________。

问题导析(1)胚胎移植的实质是早期胚胎在相同生理环境条件下空间位置的转移。

(2)适宜于胚胎移植的时期是桑椹胚或囊胚期。

(3)E为桑椹胚，F为囊胚期。

答案(1)同期发情胚胎移植(2)早期胚胎在相同生理环境条件下空间位置的转移促
性腺激素(3)EF
一题多变
若一次给受体母牛移入多个胚胎，产生的多个后代基因型相同吗？为什么？
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________。

答案不一定相同。

因为这些胚胎可能由不同的受精卵发育而来，它们的基因型可能相同，也可能不同。

二、胚胎分割
1．胚胎分割的基础
(1)理论基础：细胞的全能性。

(2)物质基础：每个细胞核内具有相同的遗传物质。

2．特点
每个后代具有相同的遗传特性。

3．胚胎分割时应注意的几个问题
(1)选择胚胎：分割时应选择发育良好、形态正常的桑椹胚或囊胚。

(2)分割：在对囊胚阶段的胚胎进行分割时，要将内细胞团均等分割。

4．过程
5．意义
加快繁殖速度，提高了胚胎的利用率，是动物无性繁殖或克隆的方法之一，其他克隆方法还有核移植。

1．胚胎分割在什么时期进行？为什么要将内细胞团均等分割？
答案(1)胚胎分割时的胚胎时期是桑椹胚或囊胚。

(2)若分割时不能将内细胞团均等分割，会出现含内细胞团多的部分正常发育的能力强，少的部分发育受阻或发育不良，甚至不能发育等问题。

2．胚胎分割是不是分割的份数越多效率越高？
答案分割的份数越多，技术难度会越大，移植后的恢复和发育的难度会越大，移植成功率自然会降低。

2．下图是牛胚胎分割示意图。

请据图回答下列问题：
(1)进行胚胎分割时，应选择发育到______________时期的胚胎进行操作。

(2)②指的是________________。

(3)通过胚胎分割产生的两个或多个个体共有的特点是
________________________________________________________________________。

(4)在对囊胚阶段的胚胎进行分割时，应注意________________________________________________________________________
________________________________________________________________________。

问题导析(1)胚胎分割的材料选择：选取的胚胎应处于桑椹胚或囊胚期。

(2)分割的结果及特点：经分割产生的个体来源于同一个细胞，其遗传物质相同，遗传性状也相同。

(3)注意事项和关键：胚胎分割要将囊胚的内细胞团均等分割，以免影响胚胎的恢复和进一步发育。

答案(1)桑椹胚或囊胚(2)囊胚腔(3)具有相同的遗传物质(4)要将内细胞团均等分割，以免影响胚胎的恢复和进一步发育
一题多变
表现型不同的母牛生育出基因型相同的小牛，产生这一结果最可能的原因是( )
A．试管动物培养B．胚胎移植
C．胚胎分割移植D．受精卵移植
答案 C
三、胚胎干细胞
1．胚胎干细胞的特性与培养
胚胎干细胞是由早期胚胎或原始性腺中分离出来的一类细胞，包括人类囊胚的内细胞团，具有胚胎细胞的特性。

它能长期维持未分化状态，又有全能分化的潜能，在体外培养时仍能维
持正常和稳定的染色体组型，在特定的环境诱导下，能分化成各类细胞。

因此，它是细胞的源头，是全能细胞，并能够制造机体需要的全部细胞。

培养胚胎干细胞的关键是需要一种培养体系，这种体系必须能促进胚胎干细胞的生长，同时还要抑制胚胎干细胞的分化。

2．分离途径
1．用患者本人的干细胞诱导分化所得到的器官进行移植，其最大的优点是什么？
答案用患者本人的干细胞诱导分化所得到的器官进行移植，最大的优势在于不会发生免疫排斥反应。

2．你所知道的获得干细胞的主要途径有哪些？
答案(1)从体外培养的胚胎中获得。

(2)从早期流产的胎儿中获得。

(3)从克隆的胚胎中获得。

(4)从成体中获得。

3．胚胎干细胞是从哺乳动物或人的早期胚胎中分离出来的一类细胞，具有发育的全能性，它可进一步分化发育成各种不同的组织细胞。

如图所示为人体干细胞的培养过程，请问图中哪一段的细胞是胚胎干细胞( )
A．囊胚 B．内细胞团
C．血液组织干细胞 D．各种血细胞
问题导析(1)受精卵是最原始的细胞，随着胚胎发育的进行，囊胚时期开始出现分化，出现内细胞团和滋养层。

(2)内细胞团将来发育成胎儿的各种组织，是全能干细胞的来源，滋养层将来发育为胎膜和胎盘。

答案 B
一题多变
根据上题示意图填空：
(1)细胞在分化过程中往往由于高度分化而完全失去________的能力，最终________。

但机
体在发展适应过程中，保留了一部分未分化的原始细胞，称为________________________________________________________________________。

一旦需要，这些________就会按照发育途径通过分裂、分化而产生所需细胞，以保证局部损伤组织的修复。

(2)个体发育过程中最原始的细胞是________________________________________________________________________。

(3)干细胞在临床上应用的最大优点是移植器官和患者之间无______________反应。

答案(1)再分裂衰老死亡干细胞干细胞
(2)受精卵(3)免疫排斥
1．下列过程在胚胎移植中没有必要进行的是( )
A．对供体、受体要进行选择
B．要用激素对供体进行超数排卵处理
C．供体和受体要进行免疫检查，防止发生免疫排斥反应
D．胚胎移植常采用手术法和非手术法两种方法
答案 C
解析胚胎移植的生理学基础之一表现在：受体对移入子宫的外来胚胎基本上不发生免疫排斥反应。

因此，在进行胚胎移植时没有必要进行免疫检查。

在胚胎移植时应选择有健康的体
质和正常繁殖能力的个体作为受体，选择遗传性能和生产性能优秀的个体作为供体。

在用激素对供、受体进行同期发情处理的基础上，还要对供体用促性腺激素进行超数排卵处理，以得到更多的胚胎。

胚胎的移植方法有手术法和非手术法两种。

2．下列有关生物工程的叙述，错误的是( )
A．进行胚胎移植时，可选用如图所示时期的胚胎
B．进行胚胎移植时，该胚胎移植到任何同种动物子宫内都能继续发育
C．如图是胚胎发育过程中囊胚示意图，其中③为内细胞团细胞，具有发育的全能性
D．卵裂期胚胎中细胞数目和DNA总量在不断增加
答案 B
3．进行动物胚胎移植时，必须考虑的事项是( )
A．供体动物与受体动物生理状态的一致性
B．受体动物对供体胚胎的免疫排斥反应
C．受体动物的子宫与供体胚胎建立组织上和生理上的联系
D．早期胚胎能否从供体子宫内完整地分离出来
答案 A
解析早期胚胎与供体子宫不会建立组织上的联系，受体子宫对外来胚胎基本上不发生免疫排斥反应，并能建立组织上和生理上的联系，是动物胚胎发育和胚胎移植时的固有属性，因此在进行胚胎移植时不是必须考虑的。

4．如图是胚胎干细胞分离途径示意图。

下列说法正确的是( )
A．图中A所示细胞将来能够发育成胎膜和胎盘
B．胚胎干细胞的体积和细胞核都较小
C．胚胎干细胞可以增殖而不发生分化
D．利用胚胎干细胞培育的人造器官正在大规模应用
答案 C
解析图中A是内细胞团细胞，将来能够发育成除胎膜和胎盘外的其他组织和器官。

胚胎干细胞的体积较小，细胞核较大。

在体外培养情况下，可以只增殖而不发生分化。

利用胚胎干细胞可以诱导形成器官，但目前并没有大规模应用。

5．下图为哺乳动物胚胎分割和性别鉴定示意图。

请据图回答下列问题：
(1)胚胎分割时，一般采用发育良好、形态正常的_______________________________________________________。

对胚胎进行分割时，要特别注意将________均等分割，否则会影响分割后的胚胎恢复和进一步发育。

来自同一胚胎分割产生的后代具有相同的遗传物质，因此，胚胎分割可以看做动物______________的方法之一。

(2)①过程分割出的少量滋养层细胞用来做性别鉴定，该技术常采用的方法是_________________________________________。

(3)通常胚胎干细胞可以从___________________________________________________中(写出两种方法)中分离得到。

(4)早期胚胎中的胚胎干细胞，不仅可以被应用于哺乳动物胚胎性别鉴定，还可被应用于_______________________________________________________________________________ _________________________________________________________________等领域。

答案(1)桑椹胚或囊胚内细胞团无性繁殖(或克隆) (2)用基因探针进行DNA分子杂交(3)早期胚胎或原始性腺(4)治疗人类的某些顽症(如老年痴呆症、糖尿病等)或ES细胞体外诱导分化培育出人造组织器官用于器官移植或研究体外细胞分化
解析(1)胚胎分割要选择发育良好、形态正常的桑椹胚或囊胚，分割时要注意将内细胞团均等分割，有利于分割后胚胎的恢复和进一步发育。

胚胎分割产生的后代遗传物质相同，属于无性繁殖。

(2)应用胚胎分割进行性别鉴定时，要用Y染色体的DNA制成探针，进行DNA
分子杂交，阳性反应为雄性，否则为雌性。

(3)哺乳动物胚胎干细胞是从早期胚胎或原始性腺中分离出来的一类细胞。

(4)胚胎干细胞可用于治疗某些顽症，培育出人造组织器官进行移植，研究细胞分化等。

基础巩固
1．下列关于胚胎移植的叙述中，不正确的是( )
A．胚胎移植全部属于无性生殖
B．可以充分发挥雌性优良个体的繁殖能力
C．受体对移入子宫的胚胎基本上不发生免疫排斥反应
D．供体的主要职能变为只产生具有优良遗传特性的胚胎
答案 A
解析移植的胚胎可以来自于受精作用产生的受精卵发育而成的胚胎，这属于有性生殖；也可以来源于胚胎分割技术或核移植技术，这属于无性生殖。

2．下列关于牛体外受精胚胎的工厂化生产的叙述中，正确的是( )
A．精子和卵子受精形成受精卵后即可移入母牛子宫
B．采集的卵母细胞应立即与精子共同放入培养液才能形成受精卵
C．成熟卵子与收集来的精子相遇形成的受精卵，需培养到一定阶段才可以移植
D．体外受精胚胎的工厂化生产即胚胎发育和受精过程只需在体外进行
答案 C
解析完成体外受精的受精卵，不能立即移入受体子宫内，必须在体外培养到一定阶段才能移植。

3．胚胎分割技术是一种现代生物技术，下列关于这一技术的叙述中正确的是( )
①胚胎分割是将早期胚胎任意分割成多份②胚胎分割技术可以获得同卵双胎或多胎③胚胎分割技术属于无性生殖，因此属于克隆④胚胎分割技术可以分割任意时期的胚胎A．①② B．②③
C．①③④ D．①②③④
答案 B
解析胚胎分割是指采用机械方法将早期胚胎切割成2等份、4等份或8等份等，经移植获得同卵双胎或多胎的技术，但不能任意分割成多份，因为分割过多可造成不能发育成新个体。

由于胚胎分割获得后代的过程是无性生殖，属于克隆。

4．下列关于ES细胞的叙述，不正确的是( )
A．形态上，表现为体积小，细胞核明显
B．体外培养可以增殖不分化
C．ES细胞可以用来培育人造组织器官
D．ES细胞是指取自于原肠胚以后的细胞
答案 D
解析原肠胚的后期细胞已经发生了分化，ES细胞一般取自于原始性腺或早期胚胎。

5．下图是利用胚胎工程技术培育优质奶牛的主要步骤，下列叙述正确的是( )
A．胚胎移植可以定向产生基因突变
B．可选择在桑椹胚期进行胚胎分割
C．①②两个胚胎具有不同遗传物质
D．③可移植到任何母牛子宫内发育
答案 B
解析该技术是胚胎分割移植技术。

基因突变是不定向的，胚胎移植中不可能产生定向的基因突变，所以A错误；胚胎分割一般选择发育良好的桑椹胚或囊胚，B正确；分割后的胚胎具有相同的遗传物质，C错误；发育的胚胎③要移植到经过同期发情处理的同种母牛的子宫内发育，所以D错误。

巩固提升
6．下列关于哺乳动物胚胎干细胞的应用的叙述，不正确的是( )
A．利用ES细胞可诱导分化形成新的组织细胞的特性，修复坏死或退化的细胞
B．随着组织工程技术的发展，将来可利用ES细胞培育出人造组织器官
C．目前人类已能利用ES细胞治疗帕金森综合征、老年痴呆症等顽症
D．ES细胞是研究体外细胞分化的理想材料
答案 C
解析ES细胞可用于治疗人类某些顽症，目前在动物实验方面，已成功地治愈糖尿病、肝衰竭、心衰竭和成骨不良等疑难病症，但是还没有用于人类顽症的治疗。

7．动物细胞培养是动物细胞工程的基础，如图所示。

a、b、c表示现代工程技术；①、②、③分别表示其结果。

请根据图回答，下列说法正确的是( )
A．若a是核移植技术，①反映了动物细胞也具有全能性
B．若c是胚胎分割技术，③中个体的基因型和表现型一定相同
C．①②③中作为受体的动物品种是珍稀的雌性动物
D．若b是体外受精技术，则②为良种家畜快速大量繁殖提供了可能
答案 D
解析若a是核移植技术，①表示克隆动物，反映了动物细胞细胞核的全能性，A错误；若c为胚胎分割技术，理论上③中个体的基因型和表现型相同，但应考虑突变及环境影响，B 错误；作为胚胎移植过程中的受体是健康的、有正常繁殖能力的同种普通雌性个体，C错误。

8．下列四项中与克隆在本质上最相近的是( )
A．将兔的早期胚胎分割后，分别植入两只母兔的子宫内，并最终发育成两只一样的兔子B．将人的抗病毒基因嫁接到烟草DNA分子上，培育出具有抗病毒能力的烟草新品种
C．将鼠骨髓瘤细胞与经过免疫的B淋巴细胞融合成杂交瘤细胞
D．将人的精子与卵细胞在体外受精，待受精卵在试管内发育到囊胚期时，再植入女性子宫内发育成“试管婴儿”
答案 A
解析克隆属于无性繁殖，胚胎分割也属于无性繁殖，而“试管婴儿”属于有性生殖。

9．下列对“人类胚胎干细胞”这一概念的理解，正确的是( )
A．人类胚胎干细胞是人类胚胎发育早期囊胚外表的扁平细胞和囊胚腔内侧的内细胞团B．人类胚胎干细胞就是人类胚胎发育早期囊胚腔内侧的内细胞团
C．人类胚胎干细胞是人类囊胚中可发育成胎盘、肝、肺、骨骼、皮肤等的全能性细胞D．人类胚胎干细胞体积较小、细胞核小、核仁明显
答案 B
解析人类胚胎干细胞是人类胚胎发育早期的囊胚中未分化的细胞。

囊胚外表是一层扁平细胞，可发育成胚胎的支持组织如胎盘等；中心的腔称囊胚腔，腔内侧有内细胞团。

内细胞团
在形成内、中、外三个胚层时开始分化，内胚层分化形成肝、肺和肠等，中胚层分化形成骨骼、血液和肌肉等，外胚层分化形成皮肤、眼睛和神经系统等。

由于内细胞团能发育成完整的个体，因而这些细胞被认为具有全能性。

人类胚胎干细胞体积小、细胞核大、核仁明显。

10．将雌性动物的早期胚胎，或者通过体外受精及其他方式得到的胚胎，移植到同种的、生理状态相同的其他雌性动物的体内。

以下说法不正确的是( )
A．这里说的同“种”是指同一“物种”
B．加拿大荷斯坦奶牛胚胎移植到我国黄牛体内，生出荷斯坦奶牛，说明移植成功
C．同种动物之间的生理特征相近，进行胚胎移植易于成功
D．不管是否妊娠，同种动物生殖器官的生理变化都是一样的
答案 D
解析雌性哺乳动物发情排卵后，不管是否妊娠，在一段时间内，同种动物生殖器官的生理变化是一样的，但前提是“发情排卵后”。

11．下图为胚胎移植过程示意图，请据图回答下列问题：
(1)胚胎移植对甲、乙、丙牛的要求分别是________、________和________。

丁牛为________________________________________________________________________。

(2)过程①、②分别是______________________________________________________和________。

(3)欲得到更多的后代牛丁，可将收集得到的胚胎进行________________。

(4)过程③常用_______________________________________________________的方法对甲牛进行处理。

答案(1)优质母牛普通母牛优质公牛有价值的后代(优质牛) (2)同期发情处理。