第四章2节肢动物体节的形成与分化ppt课件

Homeotic selector genes 突变将 改变其表达区的结构
Ultrabithorax缺失 后，第三胸节(T3) 的平衡棒会象T2 一样长出一对翅膀
如果使原来只在T1表达的Antennapedia也在头部表达， 则头窝中长出的不是触角而是腿。
研究表明，同源异型选择者基因的表达受体 节发育间隙基因、成对规则基因产物的影 响和控制。
个同源异型选择者基因只见又构成了一个相 互作用的复杂系统，使他们的表达呈现出 一个动力学变化过程。
4.3.2 同源异型选择者基因与执行基 因
Antp的隐性突变会使第二胸节长肢体的地 方长出了触须，表明antp基因产物可以抑 制salm基因的表达。
Ubx的其中一个靶基因是decapentaplegic 基因（对中肠的形成有重要的作用）
2. Pair-rule
纹 由 不 同 的 调 控基 区因 控的 制不
同 表 达 横
Pair-rule基因的每个表达横纹由一组Gap转录因子控制
Pair-rule基因表达 的间隔性重复，无 法通过单一浓度梯 度来控制，而是由 多个转录因子来控 制。例如， Evenskipped在第三类 体节中的表达受 bicoid和hunchback的激活，而受 giant和kuppel的 抑制。
五、体节极性基因(segment polarity genes)与 细胞谱系的建立
体节极性基因是指在pair-rule基因表达之 后立即表达的基因，它们决定了体节的边界和 体节内细胞的命运。这些基因的产物包括扩散 分子、受体、转录因子等多种类型。
类体节之间或体节之间均没有细胞的相互 迁移。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
Engrailed是确定类体节和体节边界的关键基因，它在每个类体 节的前部表达，占居一行细胞，从而确定了类体节的前部边界。 体节出现后，它在每个体节的后部表达，将一个体节分成前后两 个区域，两个区域内的细胞不发生交换，各自有不同的发育命运。
原肠期后，胚胎沿AP轴线出现有规则的节段，即体节 (segments)，每个体节有不同的特性及发育命运。
体节是在类体节的基础上形成的，即一个体节是由前 一个类体节的后半部和下一个类体节的前半部组成。
类 体 节 与 体 节 的 关 系 及 其 发 育 命 运
类体节的边界由pair-rule基因活性决定。它们的表达特点包括：
果蝇幼虫与成体分节的比较。
GAP
基 因 突 变 体
四、Pair-rule基因的表达界定胚胎的类体 节 1.类体节(parasegment)由pair-rule基因活性界定
在原肠作用开始后，胚胎表面沿AP轴线出现一些过渡 性的浅沟，将胚胎分为14个区域，这些区域即为类体节。
每个类体节受一套特定的基因的控制，做为独立的发 育单位，将逐渐获得自身特有的特性。
果蝇
HOM-C 的区域表 达进一步 特化体节。
果蝇HOM-C的表达使每一个体节被进一步特化， 这一机制在无脊椎动物和脊椎动物中都十分保守。
4.3.3 节肢动物的长胚基模式和 短胚基模式
长胚基模式：体节的形成和进一步分化， 在胚胎的前后轴上都是同步进行的。
短胚基模式：蚱蜢，缨尾目的动物，在发 育中除了尾端以外，其余部分以原基的形 式先出现在前端，然后从前向后不断分化 出各体节。
(1). 每个基因只在半数类体节中表达，如even-skipped在奇数类体节(1、3、 5、7、9、11、13)中表达，而fushi tarazu在偶数类体节中表达。表达
横 纹一般只有3个细胞宽。 (2). 绝大多数编码转录因子，表达开始于胚胎细胞化前夕。
eve
ftz
Pair-rule基因的突变导致胚胎缺失相应的区域
4.3 节肢动物体节的形成与分化
一、果蝇胚胎的极性
果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前 -后轴和背-腹轴。
果蝇形体模式的形成是沿前-后轴和背-腹轴进 行的。果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为3个头 节、3个胸节和8个腹节，两末端又分化出前面 的原头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿 背腹轴分化为背部外胚层、腹侧外胚层、中胚 层和羊浆膜。
体节内细胞命运的确定
同一体节内不同区 域的表皮角质结构 有所不同，这可能 是由Hedgehog和 Wingless的梯度分 布控制，或者由它 们作用于相邻细胞、 逐级传递诱导信号。
体节的进一步分化
在果蝇体节分化的核心基因是同源异型选择着 基因。
果蝇主要是分布在第三条染色体上，有两个区 域。一个是触角足复合体（antennapedia complex);双胸复合体（bithorax complex).
体节边界的维持
机制：pair-rule基
因的表达时间较短， 不足以维持体节极性 基因的长期表达，后 者必须依赖于另外的 机制。
高浓度eve或 ftz激活eng基因，不 表达eve和ftz的区域 表达wingless，其 后Eng和Wingless 间的互作使二者的表 达都得以维持，从而 使体节边界得到巩固。