草履虫的有性生殖

草履虫的有性生殖
摘要以尾草履虫的接合生殖为主叙述了草履虫有性生殖期间核及皮层胞器更替的细节，并指出它与多细胞动物有性生殖的相似性和不同点。

相似性在于同是通过受精作用建造下一代新个体的过程；不同点是草履虫没有亲子两代并存的时期。

关键词革履虫接合生殖自配生殖受精作用大核系
草履虫是动物学课原生动物门的代表动物，也是实验生物学的重要研究材料。

一般动物学教科书中对草履虫的有性生殖有所介绍，但细节不清，生物学意义不全。

本文以尾草履虫(Paramecium caudatum)的接合生殖为主，将前人的知识结合作者自己的观察，作此简要介绍，也述及其它草履虫的接合生殖及其它有性生殖方式，以期对动物学教材有所补充。

1 草履虫的细胞结构
草履虫有性生殖的特征及性质与其细胞结构有密切关系。

草履虫和其它纤毛虫一样，是高度进化的原生动物，它们虽为单一细胞，但有了两种细胞核的分化：大核又名体核，司当代无性系细胞的营养代谢和无性繁殖：小核又名种核，司保存完整染色体及其基因，在有性生殖时由它产生两性原核，再通过受精作用，重建新一代细胞。

大核来自有性生殖时的小核，但其结构已不同于小核。

大核内失去染色体，因为构成染色体的DNA分子在大核内变短，但就其含量，大核又都是多倍体，例如尾草履虫大核DNA含量是其小核的80倍，双小核草履虫复合种(paramecium aurelia complex)之一的大核DNA是其小核的450倍。

大核DNA
变短和含量多倍化是它在分裂时采取“无丝分裂”方式的原因。

大核在电镜下其染色质以数万个球形小体形式存在，其间有大量较大的球形核仁。

大核DNA能转录各种RNA入细胞质，控制整个细胞的生命活动。

大核功能及其结构的形成是它在草履虫有性生殖时通过大核胚基的长时间发育而实现的。

草履虫的小核是典型的二倍体核，染色体在小核有丝分裂和减数分裂时出现。

草履虫小核染色体数目都较多较小，又因任何分裂时期核膜都不破，因此计数较难，至今都属估计数字，如尾草履虫为2n≈300，双小核草履虫为2n≈160。

小核内无核仁，至今未发现小核有转录功能。

近年发现小核对细胞分裂时皮层结构的正常维持起一定作用，其机制仍在研究中。

无疑小核的主要功能是在有性生殖中体现的。

草履虫细胞除核高度分化外，细胞皮层结构也达到高度发展，这在教科书中有所描述。

口胞器也属于皮层，是重要的摄食结构，它陷入细胞质深处，至少由7
种成分构成(可参看《动物学报》1980年第3期第205页)。

这些结构在有性生殖时也有其更替过程。

2 草覆虫的接合生殖
草履虫有性生殖的主要和普遍方式是接合生殖(Conjugation)。

草履虫可视为雌雄同体，其接合生殖相当于雌雄同体多细胞动物的交配和异体受精。

草履虫不是任何2个个体之间都能交配，一般须属于不同大核系的不同接合型的虫体之间才发生接合。

大核系是当初有性生殖第1个大核诞生后虫体以大核繁殖大核形成的无性系。

同1个大核系的虫体属同一接合型，不同大核系的虫体可以是也可以不是同一接合型，这是由大核系第1个细胞的遗传基础决定的。

能发生接合的2个接合型(大核系)名互补接合型，属于互补接合型的两虫相遇，也并非随时都能接合，还需2个必要条件：一是性成熟度，即大核系诞生后需达到足够的分裂次数才能接合；二是营养状态，饱食或过度饥饿的虫体不能接合，接合只能发生在饱食转入饥饿的数小时之内。

另外适宜温度和格兰氏阴性细菌为食物都有利于接合。

所有草履虫接合的最初表现都是粘着反应，由于纤毛表面不同接合型物质的相互作用，使2个虫体间发生粘着，最初粘着可发生于任何部位，约半小时后二接合体自动调整位置，成为前后一致的口面相接，接合面纤毛脱落，表膜互相紧贴在一起，同时唤起内部核的一系列发育和演变，以及皮层胞器的更替。

现以尾草履虫为例(图1.A)，将其接合过程分期简述如下：
2.1 小核的成熟分裂尾草履虫具一小核和一大核。

接合开始后小核首先发动3
次成熟分裂(图1.A，Ⅰ-Ⅲ)，其中前2次为减数分裂，这是通过细胞光度测量测出两次分裂后小核DNA含量减半证明的，由染色体行为上证明尚有待显微技术的改进。

这2次分裂以第一次历时最长，约占二接合体保持接合状态所需时间的2/5。

此次分裂小核先膨大，同时拉长，然后形成新月形，名“新月核”。

新月核的体积可大到接近大核的程度。

新月期后核变成椭圆形，出现光镜可见的染色体。

接着过度到分裂中期。

更细的过程只能在另文中报告，本文只提出一个论点，即新月核形成历时之长结构之复杂与同源染色体配对(联会)和纺锤体微管的建
成有关。

小核第1次分裂产生的子核立即进入第2次分裂，这与一般动物生殖细胞减数分裂的核行为相似。

减数2次分裂产生的四个单倍体子核中只有一个进入第3次成熟分裂(非减数)，其它退化。

进入第3次分裂的核一定位于口旁，分裂完了留在口旁的子核是迁移原核(精核)，离开口旁的是静止原核(卵核)。

2.2 迁移原核的交换和受精尾草履虫的迁移原核稍小于静止原核，呈长纺锤形，形成后立即通过口区的细胞质桥穿入对方并移向对方的静止原核，接着二原核以纺锤体的长轴互相平行融合在一起，形成合子核(图1.A，pn，sk)即实现了异体受精。

2.3 合子核的配后分裂和胚核的诞生合子核初形成时，被恢复的二倍染色体处于前期状态，很快进入中期，接着完成第1次配后分裂。

接合体一般在第1次配后核分裂的前后分开而成接合后体。

由接合开始至接合体分开，25℃下约需18h，合子核在接合后体内连续完成3次配后分裂而成为8个胚核(图1.A，1、2、3)。

刚诞生的胚核分2组各4个位于接合后体的两端，接着很快移至中部成一群，并进行发育。

2.4 老大核的碎解和消亡尾草履虫的老大核在接合体内一直坚持为完整的一个，在接合后体中随胚核的形成，老大核先抽成条，再断成碎块，随新核的诞生，逐渐被吸收。

这些碎块可被视为亲代大核的尸体。

2.5 胚核的分化和大小核胚基的发育初形成的8个核胚基在形态上无差异，但很快进行分化。

它们同时胀大，出现二倍染色体，此时可见4个较小，即为小核胚基，另4个较大，即为大核胚基。

染色体只能维持很短时间，接着4个小核胚基的染色体以解螺旋方式保存下来，而成较均质的染色质，核体积也再次缩小，其中3个始终保持圆形，10余小时后被吸收，只有其中1个始终保留并发育成长圆形，至接合后体第1次胞质分裂后发育成新小核。

4个大核胚基继续长大，其中的染色体首先产生网结，先形成粗大的染色质网络，接着此网络团块边缩小边消减，最后完全消失。

此过程有的研究者认为是染色体的异染色质区段的融合与消减，常染色质则保留，这是草履虫成熟大核失去染色体的根本原因，其细节至今缺乏电镜的揭示。

大核胚基染色体瓦解后进入DNA贫乏期，其DNA含量之少几乎不被核染料着色。

自大核胚基DNA贫乏期至新的大、小核诞生要经过2至3天的发育和两次接合后体的胞质分裂才能完成(图1.A，a，b)，这期间的长短与营养状况有关，因为此前口胞器一直处于废弃(接合后即不摄食)和更替(新月核以后老口胞器即瓦解)阶段，细胞内营养物几近耗光，约在大、小核胚基分化时新一代口胞器才建成，接合后体也才开始摄食和营养自己。

此后大核胚基的发育是DNA的反复复制，含量也反复加倍，同时核仁出现并逐渐增多。

此发育过程约
需2～3天，此期间接合后体发生两次胞质分裂，大核胚基只分配不分裂(图1.A，a，b)，每一接合后体产生4个具单一大核的新子体。

初形成的子体其大核DNA 含量仍未达到正常值，须在第一次无性繁殖时复制补足。

小核胚基在第1次胞质分裂前也进行分裂，子核随第1次胞质分裂分配到二子后体中去，此时已是具正常形态的新小核。

尾草履虫每接合1次每个亲体产生4个具新大核和新小核的子体，以后每个新子体用以大核繁殖大核的方法进行无性繁殖，形成的无性系(克隆)叫做大核系，1对草履虫亲体接合1次共产生8个大核系。

草履虫接合生殖不单是两代细胞核的更替，皮层胞器也同样发生两代的更替。

老一代口胞器的瓦解和重建在草履虫的生命周期中是唯一彻底的一次。

皮层结构也有类似原位重组的活动，其细节仍在研究中。

其他草履虫的接合生殖过程与尾草履虫大同小异，如双小核草履虫复合种具2
枚小核，2次减数分裂产生8个子核，其中7个退化，1个进入第3次成熟分裂；合子核只有2次配后分裂，每一接合后体内只产生2个大核胚基，因而接合1
次1个亲体只产生2个大核系(图1.B)。

又如绿草履虫(Paramecium bursaria)接合时小核的演变和新核的发育都与尾草履虫相似，但老大核始终不碎解，直接被细胞质吸收。

3 草履虫的其它有性生殖方式
除接合生殖是草履虫的普遍有性生殖方式外，有的草履虫还能进行自配生殖(Autogamy)自配是1个亲体进行的自体受精，除不需2个虫体配对外，其它核与皮层的有性更替过程与接合生殖相同，生成的精核和卵核在自体内融合而成合子核，2种核胚基在自配后体内发育。

双小核草履虫在遇不到其互补接合型时，定期在同一无性系内发生自配，自配后产生2个新的大核系(图1.C)。

伍拙夫(L. L. Woodruff)曾培养并分离双小核草履虫，历时33年未发生接合，他误认自配为无性的内合生殖(Endomixis)，因而导致草履虫的无性系不死的错误结论。

除双小核草履虫外，多核草履虫(P. Polycaryum)和旋毛草履虫(P. trichium)也能在自然情况下发生自配，其它草履虫在自然情况下不发生自配，但可人工诱导自配，例如用福尔马林杀死尾草履虫的一个接合型细胞，将死细胞洗后加入到它的互补接合型的活细胞中，可诱导此型的活细胞发生自配。

此外，在同一无性系内繁殖过久，也可发生接合，名自系接合(Selfing)。

另外无论接合型之间的接合或自系接合，都可形式上接合，实质上不交换精核，而是各自自体受精，这种有性方式又名胞配(Cytogamy)。

由上可见，草履虫的有性生殖与多细胞动物(甚至高等动物)的有性生殖本质上相似，即都是通过受精作用实现基因的重新组合，再经发育，建成下一代新个体的过程。

草履虫受精后核胚基和皮层胞器的发育相当于多细胞动物的胚胎发育，不同的是多细胞动物受精后发育成体细胞与种细胞合一的动物体，而草履虫受精后发育成体核与种核合一的新的单细胞。

正因草履虫是单细胞，它的受精和受精后发育都只能在亲体的细胞领地上进行，或者说，草履虫的有性生殖只能是在亲体的细胞上建造子体细胞，也就是说，草履虫是以亲体的死亡换取子体的新生，因此它没有像多细胞动物那样亲子两代可以并存的现象。

正由于草履虫的两代细胞在同一细胞领地上更替，才使得一些模糊概念得以产生，一是“草履虫可以通过
接合返老还童”。

“返老还童”通常是指同一个个体由于某种外在因素的作用，由原来已老化转变为年青化。

事实上接合生殖起的不是返老还童作用，而是“老死童生”的作用。

另一错误概念是“草履虫可以不死”。

事实上草履虫的无性系迟早必死，即使得到接合生殖机会或发生自配，表面上看似乎虫体是延续未死，实质上代表亲体的老大核和老胞器已死，有性过程之后的草履虫已是新生儿。

只有小核是不死的，但它也必须经过减数分裂和二倍基因组的重新组合，再经胚核的重新发育才能成为不死的小核。

史新柏，生物学通报，1998年第9期。