细胞周期

细胞周期两阶段
细胞周期（cell cycle)是指细胞从第一次分裂结束产生新细胞到第二次分裂结束所经历的全过程，分为间期与分裂期两个阶段。

（一）间期
间期又分为三期、即DNA合成前期（G1期）、DNA合成期（S期）与DNA合成后期（G2期）。

1. G1期从有丝分裂到DNA复制前的一段时期，又称合成前期，此期主要合成RNA和核糖体。

2. S 期即DNA合成期，在此期，除了合成DNA外，同时还要合成组蛋白。

DNA复制所需要的酶都在这一时期合成。

3. G2期为DNA合成后期，是有丝分裂的准备期。

在这一时期，大量合成RNA及蛋白质，包括微管蛋白和促成熟因子等。

（二）分裂期
M 期：细胞分裂期。

细胞分裂期：前期，中期，后期，末期。

细胞的有丝分裂（mitosis）需经前、中、后，末期，是一个连续变化过程，由一个母细胞分裂成为两个子细胞。

一般需1～2小时。

1. 前期（prophase）染色质丝高度螺旋化，逐渐形成染色体（chromosome）。

染色体短而粗，强嗜碱性。

两个中心体向相反方向移动，在细胞中形成两极；而后以中心粒随体为起始点开始合成微管，形成纺锤体。

随着核仁相随染色质的螺旋化，核仁逐渐消失。

核被膜开始瓦解为离散的囊泡状内质网。

2. 中期（metaphase）细胞变为球形，核仁与核被膜已完全消失。

染色体均移到细胞的赤道平面，从纺锤体两极发出的微管附着于每一个染色体的着丝点上。

从中期细胞可分离得到完整的染色体群，共46个,其中44个为常染色体，2个为性染色体。

男性的染色体组型为44+XY，女性为44+XX。

分离的染色体呈短粗棒状或发夹状，均由两个染色单体借狭窄的着丝点连接构成。

3．后期（anaphase）由于纺锤体微管的活动，着丝点纵裂，每一染色体的两个染色单体分开，并向相反方向移动，接近各自的中心体，染色单体遂分为两组。

与此同时，细胞波拉长，并由于赤道部细胞膜下方环行微丝束的活动，该部缩窄，细胞遂呈哑铃形。

4．末期（telophase）染色单体逐渐解螺旋，重新出现染色质丝与核仁；内质网囊泡组合为核被膜；组胞赤道部缩窄加深，最后完全分裂为两个2倍体的子细胞。

G0期：暂时离开细胞周期，停止细胞分裂，去执行一定生物学功能的细胞所处的时期。

在体内根据细胞的分裂能力可把它们分为三类：①增殖细胞群，如造血干细胞，表皮与胃肠粘膜上皮的干细胞。

这类细胞始终保持活跃的分裂能力，连续进入细胞周期循环；②不再增殖细胞群，如成熟的红细胞、神经细胞、心肌细胞等高度分化的细胞，它们丧失了分裂能力，又称终末细胞（end cell）；③暂不增殖细胞群，如肝细胞、肾小管上皮细胞、甲状腺滤泡上皮细胞。

它们是分化的，并执行特定功能的细胞，在通常情况下处于G0期，故又称G0期细胞。

在某种刺激下，这些细胞重新进入细胞周期。

如肝部分切除术后，剩余的肝细胞迅速分裂。

细胞生命活动周期大部分时间是在间期度过的，如大鼠角膜上皮细胞的细胞周期内,间期占14000分钟。

分裂期仅占70分钟。

细胞周期各阶段都有复杂的生化变化。

间期是细胞合成DNA、RNA、蛋白质和各种酶的时期，是为细胞分裂准备物质基础的主要阶段。

在一个增殖的细胞群中，所有细胞并非是同步增殖的,它们在细胞周期运行中，可能有四种命运（图1）:①细胞经M期又开始第二次周期；②停止于G2期，称为G2期细胞(R2),它受某种刺激后可进入周期；③停止在G1期，称为休止细胞或名G0期细胞，这类细胞受某种刺激仍能进入周期,并开始DNA合成和有丝分裂；④丧失生命力近于死亡的细胞，称为丢失细胞，或称不再分裂的细胞。

继续分裂的细胞沿着细胞周期从一个有丝分裂期到下一个分裂期。

不再分裂的细胞离开了细胞周期不再分裂，最终死亡。

G1期进行大量物质合成时期。

细胞体积逐渐增大，制造RNA（包括tRNA，mRNA，rRNA以及核糖体等）。

RNA的合成又导致结构蛋白和酶蛋白的形成，这些酶又控制着形成新细胞成分的代谢活动。

G1又分为G1早期和G1晚期两个阶段；细胞在G1早期中合成各种在G1期内所特有的RNA和蛋白质,而在G1晚期至S期则转为合成DNA复制所需要的若干前体物和酶分子，包括胸腺嘧啶激酶、胸腺嘧啶核苷酸激酶、脱氧胸腺嘧啶核苷酸合成酶等，特别是DNA聚合酶急剧增高。

这些酶活性的增高对于充分利用核酸底物在S
期合成DNA是不可少的条件。

G1期持续时间变异很大，多数细胞的G1期较长，是与细胞需要增加质量有关。

但在某些单细胞生物如大变形虫、四膜虫和多细胞生物的某些细胞(如海胆胚胎,小鼠胚胎细胞)则无G1期,中国仓鼠卵巢细胞的变异株无G1和G2期，以致M期和S期连接在一起。

G1期的长短之所以变化很大,与G1期内存在一个校正点或阻止点(简称R点)有关。

R点主要控制 G1期时间的长短。

通过了此点，细胞就能以正常速度不受外界条件的影响而完成细胞周期的其他时期。

因此,有人认为细胞的生长是在G1期R点上停止的,例如当细胞内环腺苷酸(cAMP)水平增高,细胞密度增加时，可阻止细胞从G1期向S期过渡,用嘌呤霉素抑制蛋白质合成或用放射线菌素D抑制RNA合成，也能延缓细胞从G1期进入S期。

有人发现 G1期内能合成一种有触发作用的蛋白质；它是不稳定的，极易被分解，故称为v蛋白。

v蛋白在G1细胞中达到一定水平时，细胞便可通过R点进入S期。

G0期细胞周期的调节主要是通过G1期的阻留而实现的,G0期即指细胞处于阻留的状态。

细胞通过M期一分为二,有的可继续分裂进行周期循环,有的转入G0期。

G0期是脱离细胞周期暂时停止分裂的一个阶段。

但在一定适宜刺激下,又可进入周期(图1),合成DNA与分裂。

G0期的特点为:①在未受刺激的G0细胞,DNA合成与细胞分裂的潜力仍然存在;②当G0细胞受到刺激而增殖时，又能合成DNA和进行细胞分裂。

S期在这一阶段完成DNA的合成以及合成与DNA组装构成染色质等有关的组蛋白。

DNA含量在此时期增加一倍。

S期终结时,每一染色体复制成两个染色单体(Hole,1979)。

生成的两个子代DNA分子与原来DNA分子的结构完全相同。

一个人体细胞核直径10～20微米,其中DNA含量为10克，如拉成一根DNA链，长度可达3米。

哺乳类动物细胞S期一般为6～8小时。

DNA的复制能在几小时内完成,主要是由于DNA链分成许多的复制单位(复制子)（可多达10000个左右），它们可在S期的不同时间分别复制。

另外,在S期内还有组蛋白的合成──组蛋白基因在G1-S期之间活化，组蛋白mRNA的转录增大,并在整个S期内连续进行。

已合成的组蛋白使新合成的DNA很快转为核组蛋白复合体。

S期细胞含有一种因素能诱导DNA合成，用细胞融合实验证明，G1细胞在与S期细胞融合后能加速其核内DNA复制的起点启动。

S期不同阶段复制的DNA碱基组成是不同的，早期复制的DNA富有G-C碱基,晚期复制的DNA 富有A-T碱基，即常染色质比异染色质复制较早（图2）。

G2期是DNA复制结束和开始有丝分裂之间的间隙，在这期间细胞合成某些蛋白质和RNA分子,为进入有丝分裂提供物质条件。

用放射标记的RNA 前体和蛋白质前体示踪,表明G2期进行着强烈的RNA和蛋白质的合成。

假如破坏这些合成过程,细胞就不能过渡到M期。

G2期合成的是染色体浓缩以及形成有丝分裂器所需的成分。

有人认为G2期继续完成从S期就开始的微管蛋白的合成，为M期纺锤丝的组装提供原料。

在G2晚期开始合成有丝分裂因子。

在某些缺少G1期细胞中，G2期更为复杂，还要担负起其他细胞
G1期中所要完成的事件。

也有少数情况,S期结束后立即开始有丝分裂，而不存在G2期。

M期有丝分裂时期，是细胞形态结构发生急速变化的时期，包括一系列核的变化、染色质的浓缩、纺锤体的出现，以及染色体精确均等地分配到两个子细胞中的过程,使分裂后的细胞保持遗传上的一致性。

M期分为前期、中期、后期和末期（见有丝分裂）。