黄脸油葫芦的鸣声结构及行为分析_直翅目_蟋蟀总科

第6期2009年11月华东师范大学学报(自然科学版)Journal of East China Norm al University (Natural Science)No.6 Nov.2009文章编号:1000 5641(2009)06 0023 09
黄脸油葫芦的鸣声结构及行为分析
(直翅目:蟋蟀总科)
何祝清, 李 恺
(华东师范大学生命科学学院,上海 200062)
摘要:研究了黄脸油葫芦T eleogr y llus emma (Ohmachi and M atsumura,1951)的多种行为模
式,并对其鸣声结构进行了分析.其行为模式包括取食、清理、避敌、交配和鸣叫等,鸣声包括召
唤声、求偶声和争斗声.鸣声时域特征结果表明黄脸油葫芦的鸣声一般由主音和陪音构成,召唤
声和求偶声均具有主音和陪音,求偶声相对召唤声而言,陪音部分较长,而争斗声只具有主音部
分;鸣声频域特征表明争斗声的频率高于其他两类鸣声的频率.
关键词:直翅目; 蟋蟀总科; 黄脸油葫芦; 行为; 鸣声结构
中图分类号:Q 969 文献标识码:A
收稿日期:2008 10
基金项目:上海市科学委科技攻关项目(06dz 12303)
第一作者:何祝清,男,硕士研究生,研究方向为直翅目昆虫分类学.
通讯作者:李恺,女,副教授,主要从事昆虫学研究.E mail:kaili @.
Cricket song structure analysis and the behavior observation of
Teleogry llus emma (Orthoptera:Grylloidea)
H E Zhu qing, LI Kai
(S chool of L if e S cie nce ,E ast China Normal Univ er sity ,S hang hai 200062,China)
Abstract: T he behav ior s o f T eleogr y llus emma (O hmachi and M at sumura,1951)wer e repor
ted and the char acteristics o f their so ng s w ere analy zed.T he behav ior s included feeding,clean
ing ,av oiding,mat ing and sing ing.T he so ng s contained calling song (CS),co ur tship song (CtS)
and rival so ng (RS).T he results of time domain char acteristics showed that the songs contained
dom inant to ne and subo rdinate tone.bo th CS and CtS included tw o kinds o f t ones,while the
subor dinate to ne o f CtS is longer than the one o f CS.RS contained o nly the do minant to ne.T he
results of frequency domain characterist ics analysis show ed t hat the frequency of riv al so ng w as
higher than the ones o f CS and CtS.
Key words: O rt ho pter a; G ry lloidea; T eleogr y llus emma ; behavio r; so und st ructur e
0 引 言
鸣声是动物传递信息的主要方式之一,不同的鸣声代表了不同的行为,不同种类表达行
24
华东师范大学学报(自然科学版)2009年为的鸣声有其种的特异性[1].在昆虫中,直翅目的摩擦发声器为人们所熟知.蟋蟀总科的昆虫一般仅雄性具有摩擦发声器,其右前翅覆盖于左前翅之上,通过右前翅上的音锉与左前翅上的刮器摩擦发出鸣声.中国蟋蟀文化历史悠久,源远流长,具有浓厚的中国特色.斗蟋蟀是我国一项具有上千年历史的传统文化.然而,我国直翅目昆虫行为学方面的研究工作目前尚处于初级阶段[2].对于蟋蟀的行为模式和鸣声结构描述也较少,已经做过的研究有吴福桢等对北京和银川蟋蟀科昆虫的鸣声研究[3],李恺等对棺头蟋属六种常见蟋蟀的鸣声分析和分类研究[4],陈道海等对双斑蟋和迷卡斗蟋的鸣声及其行为关系的研究[5,6],谢令德等研究了三种油葫芦的召唤声,用鸣声将混淆的种类进行了分类[7].在蟋蟀的行为学方面,国外起步较早.如Do herty等分析了雌虫对同种雄虫求偶声的专一性[8],Br ow n等通过研究鸣声的时域图,反应出雄虫争斗能力的强弱[9],Wagner等研究了改变蟋蟀的食物摄入对其鸣声的影响[10],H onda分析了同属不同种的两种雌蟋蟀对于异种雄虫鸣声的分辨能力[11]等.而我国对于蟋蟀行为的相关研究较少.
油葫芦是著名的鸣虫之一,我国广东、广西两省斗的蟋蟀主要是油葫芦.由于其全身油光锃亮,就像刚从油瓶中捞出似的,又因其鸣声好像油从葫芦里倾注出来的声音一般,故而得名.本文对直翅目(Orthopter a)蟋蟀总科(Gryllo idea)蟋蟀科(Gryllidae)油葫芦属(T eleogry llus)黄脸油葫芦(T.emma)的行为模式做了详细描述,观测其交配规律,分析了召唤声(calling song)、求偶声(co ur tship song)和争斗声(rival song)在时域和频率上的异同,将为鸣声在分类学和行为学等方面的应用提供科学依据.
1 材料和方法
1.1 实验材料
黄脸油葫芦体长20~30mm,宽6~8mm,触角褐色,长20~30mm.体色有黑褐色、黄褐色等多种,浑身油光闪亮.头部棕色,呈圆球形,颜面黄色.前胸背板黑褐色,有左右对称的淡色斑纹,侧板下半部淡色.前翅背面褐色,有光泽,侧面黄色.尾须很长,能超过后足股节.雌虫的产卵瓣平直,比后足股节长.黄脸油葫芦在我国分布极广,几乎各省都有.在我国大部分地区一年发生一代,以卵在土中越冬,翌年春末天气转暖时孵化出若虫,夏末时羽化为成虫.夏末秋初为其发声期,此时荒野之中,到处都可听到其鸣声,此起彼落,连续不断.黄脸油葫芦喜欢栖息在田野、山坡的沟壑、岩石缝隙中和杂草丛的根部.以各种植物的根、茎、叶为食,对大豆、花生、山芋、马铃薯、栗、棉和麦等农作物有一定的危害性.白天隐藏在石块下或草丛中,夜间出来觅食和交配,雄虫筑穴与雌虫同居.当两只雄虫相遇时,会相互咬斗、残杀.
本实验材料采自上海市崇明岛,共计雌雄3对,放置于半径5cm,高8cm的塑料饲养桶内,下层铺1cm左右的泥土保持湿度,喂养的饲料为黄粉虫、青菜叶和煮熟的稻米,饲养于避光处.
1.2 方法
观察行为模式的方法主要是通过长时间肉眼观察,并使用佳能S3is数码相机记录其行为(声频采样率44.1kH z),使用Cool Edit Pro2.1软件将视频短片中的声音文件进行鸣声时域特征(T ime dom ain characteristics)和频域特征(Frequency do main characteristics)分析.下文所分析的鸣声数据均是在25 左右录音,共计3对黄脸油葫芦,经过长时间录音,截取较为规律的部分进行数据分析,统计数值为平均数标准差.
25
第6期何祝清,等:黄脸油葫芦的鸣声结构及行为分析(直翅目:蟋蟀总科)
2 结 果
2.1 行为模式
黄脸油葫芦的行为模式有:取食、清理、避敌、交配、争斗和鸣叫等.
2.1.1 取食
黄脸油葫芦通常先用触角上下左右摆动来获取其前方信息,缓慢前进,同时用下颚须来回探索觅食.当触角一旦接触到食物后,会快速向前,下颚须尽量前伸、探索,当下颚须接触到食物后,即张开上颚咬住食物,之后吞咽食物入口.当外界有天敌等危害时(实验室饲养时,如外界震动),就会一边拖住食物一边逃走,跳跃避敌时会放弃食物.如较长时间不予喂食,投饵后雄虫有边吃食物边鸣叫的习性.
2.1.2 清理
黄脸油葫芦为了能更好地感受周围环境,保持各个附肢的整洁,以免滋生微生物,清理是其发生较多的行为之一.因为触角、足和尾须是其重要的感受外界变化的器官,所以清理频率要明显比清理其他部位为高.
(1)清理触角
用一侧前足的胫节从头顶将同侧触角在柄节处下压,将触角送入两颚之间,用上下颚清理触角,方向从基部到端部,速度大约为5m m/s,一次只能清理一侧触角,且一般依次清理两个触角各一次,不重复清理同侧触角.
(2)清理足
清理前足和中足:所需清理的附肢离地,靠其它五足支撑,转颈,用上下颚依次按股节、胫节、跗节顺序清理.
清理后足:弯曲腹部,收拢股节和胫节,用上、下颚清理胫节端部和跗节.
(3)清理尾须
用一侧后足的端距蹭同侧尾须,或前中足着地,两条后足的跗节同时从两根尾须基部开始合十,直至尾须末端.雌虫会连同产卵器一同清理.
(4)清理其他部位
用各个足刮、蹭等来清理.如清理腹部背面时,将前后翅左右分开,用后足的端距蹭背部.
2.1.3 避敌
当地面有震动或亮度有变化时,虫体会进入警戒状态.先是全身静止(雄虫会停止鸣叫),迅速转动触角,之后向触角所探测的区域快速爬行,再用触角探测,而后快速爬行,如此反复地分段式前进.当其感受到敌害很接近时,会向后收拢后足,压低腹部,抬起头部,连续跳跃后钻入狭小黑暗处隐蔽.
2.1.4 交配
雄虫一般在傍晚至黎明时,竖起前翅,与腹部成40!左右,摩擦前翅发出召唤声.雌虫用前足胫节处的听器听到雄虫的召唤声后会开始向其移动.当雌虫的触角接触到雄虫,或雄虫的触角接触到雌虫时,雄虫身体会有快速颤抖的行为,并用触角反复接触雌虫,之后雄虫身体转向,尾部对着雌虫,开始发出求偶声.发出求偶声时,前翅离开腹部的高度小于召唤声时双翅抬起高度,大约与腹部成20~30!.当雌虫用触角再次接触雄虫时,雄
华东师范大学学报(自然科学版)2009年虫会叫得更频繁、更响亮.有时雄虫伴有后足向后蹬踢的行为.0.5~3min 后,雄虫会边后退边用腹部靠近雌虫,腹板间侧膜撑开,腹部下压.雌虫如果爬向雄虫,雄虫会分开后翅继续后退,使腹部伸入雌虫腹部下方,让雌虫伏其背上;有时雄虫会前后大幅度晃动以调整位置,待雌虫完全伏在雄虫背上时,雄虫触角快速转动,雌虫静止.此时雄虫的腹部会尽力上抬,尾须有前后摆动的往复动作,并伴有身体强烈颤动,雌虫尾须略向中间收紧.一旦精荚送入雌虫生殖口后,雄虫停止前后颤动,大约经过15~30s(偶见30m in)后,雌虫会爬下其背,精荚轴线与身体轴线大致垂直,精荚在雌虫体左侧,有时雌虫会有用后足刮蹭精荚的行为.至此交配结束.如雌虫静止在原地不应雄虫求偶声,雄虫会转身用触角试探雌虫是否仍在.如雌虫仍在原处,雄虫会继续转身发出求偶声;如若不在,则用触角四处寻觅,接触到雌虫后,再次发出求偶声.如雌虫不理会而走开,雄虫会尾随其后,待雌虫停下后,继续转身发出求偶声.雌虫在交配结束(125.2 45.56)min 后会大幅度弯曲腹部,吃掉精荚.如有敌害威胁,雌虫生殖口的精荚有掉落现象.图1表示3对黄脸油葫芦一昼夜交配情况(2007 ∀ 7),黑线开始端表示雌虫生殖口有精荚,黑线结束端表示雌虫吃掉精荚.观测结果表明其24h 交配(9 1)次,且夜晚交配频率较高.当雌虫生殖口有精荚时,雄虫偶有求偶现象,且雌虫会上背交配,但是交尾不成功
.
图1 三对黄脸油葫芦24h 交配情况
Fig.1 T hree pair s o f T.emma mat ing situatio n in 24hour s
2.1.5 争斗
一只雄虫的触角接触另一只雄虫或其被另一只雄虫的触角接触时,两者都能感到对方的存在而进入警戒状态,头部转向对方,有时会先有鸣叫的现象或剧烈抖动,随后张开上颚,侧头用上颚咬住对方的上颚.互咬时会有翻滚等情况,分开时伴有鸣叫.此时发出的争斗声十分响亮和急促,前翅与腹部大致成50!.争斗时间从几秒钟至十几分钟不等,其间可能相互鸣叫而不撕咬,借以将对手吓退.最后得胜方继续鸣叫并追咬败者,败者快速逃窜,不鸣叫.
2.1.6 鸣叫
雄虫使用一对前翅作为发声器发出鸣声,根据行为的不同功能,相应的鸣声也不同.一般可以分为召唤声、求偶声和争斗声.
召唤声又称常鸣声,这是蟋蟀自发的一种鸣声,雄虫依靠这种鸣声来吸引雌虫,起到对远方异性的召唤作用;同时也宣告着对所属领地的占有权.平时在野外所听到的蟋蟀鸣声绝大多数是这种.该类鸣声可使听到的同种雌虫产生趋声性,向着声源的方向前进.当雄虫确认接近的是同种雌虫时,鸣声就会变为求偶声,从而诱发雌虫的交配行为.由于不同种的蟋蟀召唤声具有种的特异性,所以召唤声常被作为分类特征.
求偶声又称调情声,当雄虫靠近雌虫求偶时,发出动听柔和之声,激发雌虫作出相应求偶反应.当雌虫爬上雄虫背部,雄虫便与之交配.同种蟋蟀的不同个体求偶声谱结构存在一定的差异.雌虫则通过鸣声判断和评估雄性的优劣,最后决定接受还是拒绝与之交配.雄虫求偶鸣叫期间,若雌虫不接受雄虫的求爱,雄虫就会继续鸣叫,直到雌虫接受或26
27第6期何祝清,等:黄脸油葫芦的鸣声结构及行为分析(直翅目:蟋蟀总科)
离开为止.
争斗声又称撕斗声,是两雄相遇争斗时发出的声音,用来威慑对手,保卫自己的领地.蟋蟀的雄性个体具有占据领地的习性,以召唤声确认其领地范围.当另一雄性闯入其领地时,就会将召唤异性的召唤声变为另一种挑衅性鸣声,这是一种斗前示威之声.敌对的双方彼此用这样的鸣声对峙,直至一方离去.如果双方相持不让,就会引起争斗,甚至导致伤亡.在多数场合的冲突中,竞争者歌声的强度就可以平息这场争端而无需撕斗.斗后胜者高声鸣叫,败者无声逃窜[12].
2.1.7 其他行为
(1)接触异类
当黄脸油葫芦雄虫接触到迷卡斗蟋(Velarif ictor us m icado)、多伊棺头蟋(L ox oblem mus doenitz i)等其他种类蟋蟀时,会剧烈抖动身体并有用后足蹬踢的现象,但并无张开上颚和鸣叫等争斗动作.
(2)雌虫产卵
雌虫会寻找湿度较高的泥土,有时会先用前足和上颚挖一浅坑,随后转身将整个产卵器插入土中,产卵器和地面大约成60!,一次产一粒卵,再重复以上过程产第二粒卵.
(3)雄虫吃精荚
如果雄虫多日不得交配,精荚会变红或变黄,而后会自食之.
(4)对雄虫求偶
偶见雄虫对另一雄虫发出求偶声,而另一只雄虫对其有鸣叫、张开上颚等争斗现象. 2.2 鸣声分析
有关昆虫鸣声的分析方法很多,视研究目的和条件而定,常用的分析方法有:鸣声时域特征分析和鸣声频谱特征分析.本文对黄脸油葫芦的召唤声、求偶声和争斗声进行了鸣声时域特征分析和频谱特征分析.录音时间为2007 # 28(召唤声),2007 ∀ 7(求偶声)和2007 ∀ 1(争斗声).
2.2.1 鸣声时域特征分析
(1)召唤声
召唤声的整个脉冲序列大致为纺锤形.根据单个脉冲的持续时间和间隔时间的不同可以分为主音和陪音两部分(见表1).主音部分的声强较大,即分贝值高,单个音节的间隔时间较长;陪音部分情况反之.主音约有9个脉冲,先由4个音强从小到大的脉冲组成,其脉冲的持续时间不断变长,脉冲之间的间隔时间不断减少,到第5脉冲的时候声强基本达到最大,且从第5个脉冲开始,脉冲持续时间和脉冲之间的间隔时间基本相同.这种高声强的脉冲持续5~6个.有时,随后会跟随1或2个脉冲,声强较小.主音部分结束.第二部分是陪音部分.陪音部分较不规律,有1~4组不等,每组包含至多2个脉冲(见图2召唤声).
偶见该种召唤声的鸣叫会越来越快,而成为另一种类型的召唤声.其主音有7次声强较高的脉冲,声强基本一致,前3声可能略小,陪音部分先有2~3组音节较多的音组,每组包括4~6个音节;后半部分为3音节组成的重复音组,一般有3~6组.结束部分有时仅仅包含2个音节,之后回到主音部分,完成一个周期.其周期的间隔时间很短,平均为44m s,与正常的周期间隔3601ms有明显区别.
华东师范大学学报(自然科学版)
2009年表1 黄脸油葫芦召唤声时域特征
T ab.1 T ime do main char acter istics of T .emma CS ms
脉冲序列持续时间脉冲序列间隔时间主音脉冲组持续时间主音至陪音间隔时间主音单个脉冲持续时间主音单个脉冲间隔时间陪音单个脉冲持续时间陪音单个脉冲间隔时间载波周期
713.7 81.693601 787.0582.3 13.8392.61 4.94237.48 2.07833.79 2.49730.24 1.72924.00 2.000
2.652
0.0476(2)求偶声
求偶声的时域图与召唤声较为相似(见图2),只是陪音部分脉冲的声强与间隔时间不同.其主音部分由6~8个脉冲组成.先有3~4个脉冲,声强由小至大,再由3~6个高声强的脉冲组成.陪音部分是由连续的长脉冲组成,一般有30~40个单脉冲,脉冲持续时间短,脉冲的间隔时间也短,但是声强较召唤声陪音部分的声强大(见表2).
表2 征黄脸油葫芦求偶声时域特征
T ab.2 T ime domain characterist ics o f T.emma CtS
ms 脉冲序列
持续时间
脉冲序列间隔时间主音脉冲组持续时间主音至陪音间隔时间主音单个脉冲持续时间主音单个脉冲间隔时间陪音单个脉冲持续时间陪音单个脉冲间隔时间载波周期3190
308.03778 860.8640.1 67.5524.44 4.64031.46 3.82935.73 3.10518.52 1.12311.48 1.2892.698 0.0750
(3)争斗声
该脉冲序列组的周期在争斗时不定,没有规律(见表3).在争斗分出胜负后,得胜方的鸣声略有规律.脉冲组是由高声强的连续脉冲组成,每组脉冲序列平均包含28个单脉冲(见图2).
表3 黄脸油葫芦争斗声时域特征
T ab.3 T ime domain character istics of T.emma RS
ms
脉冲序列持续时间
脉冲序列间断时间单个脉冲持续时间单个脉冲间隔时间载波周期1704 31.132246 31.2531.57 2.65230.64 2.3072.754 0.172
5图2 黄脸油葫芦召唤声、求偶声和争斗声时域图
Fig.2 Rhy thm figures of T.emma CS,CtS and RS
2.2.2 鸣声频谱特征分析
黄脸油葫芦的鸣声频率图上有3个峰值,分别为主峰,次峰1和次峰2.无论召唤声、求偶声还是争斗声,其频谱图都很类似(见图3).而通过数值分析发现,召唤声与求偶声的频率数值很接近,争斗声与前两者有较大差异(见表4).28
第6期何祝清,等:黄脸油葫芦的鸣声结构及行为分析(直翅目:蟋蟀总科
)图3 黄脸油葫芦鸣声频率图
Fig.3 Po wer sco re fig ure of T.emma
注:∃主峰,%次峰1,&次峰2
表4 黄脸油葫芦召唤声、求偶声和争斗声的主峰频率
T ab.4 F requency of main peak o f T.emma in CS,CtS and R S
H z
主峰
次峰1 次峰2召唤声
3836.90 48.777635.30 70.2111053.00 80.42求偶声
3902.10 44.817592.00 66.4810715.00 54.42争斗声4064.90 56.677978.90 206.4911963.00 144.463 讨 论
一直以来,国内外对直翅目蟋蟀总科的分类主要是通过雄虫外部特征并结合雄虫生殖器解剖的特征为主要依据[13],有时,对于亲缘种、近缘种和地理亚种的分类较难.近些年来,有些学者使用分子技术(如RAPD)和鸣声进行了部分属、种内的分类.如李恺等对湖北省小悍蟋(Tartar ogry llus minusculus )、云南钟蟋(H omoeogr y llus y unnanensis )和大金蟋(X enogry llus tr ansver sus )的鸣声从时域和频率进行分类[14],还运用RAPD 技术对油葫芦属构建了系统树[15];田英芳等对五种蟋蟀类昆虫运用RAPD 进行了分类[16],H arrison 等运用线粒体DNA 对蟋蟀总科构建系统发生树,并寻求其生活周期、鸣声和环境之间的联系[17].
本文对黄脸油葫芦的行为和鸣声进行了较为详细的观察记录,为今后从行为学方面对蟋蟀科油葫芦属的分类提供了依据,如交配频率、精荚所在轴线和身体轴线的方向、鸣声等均可从行为方面对蟋蟀科分类进行补充.鸣声的研究不仅可以用于蟋蟀的分类,亦能用于某地区内的害虫防治.先通过鸣声了解当地的蟋蟀种类及数量,之后选择引诱力最强的频率作为声引诱信号,结合灯诱达到最大杀虫效果.
从鸣声行为的观察发现,雄性黄脸油葫芦在黄昏时开始发出召唤声,达到吸引雌虫交配的目的.因为鸣叫会消耗能量,同时还会招引天敌等,所以,一旦雄虫接触到雌虫后即开始发出求偶声.求偶声的频率和声强均小于召唤声,也是一种节省能量的表现.同属于蟋蟀科的黄脸油葫芦与迷卡斗蟋有着类似的交配方式,都为∋接触(鸣唱(交配)的过程.当交配完成后,雄虫停止发出求偶声,并守护在雌虫身旁;当雌虫吃下精荚,并能继续交配时,雄虫又开始鸣叫,与雌虫交配,如此反复.外界环境的影响会改变鸣声脉冲的持续时间和间隔时间,但29
30
华东师范大学学报(自然科学版)2009年基本不能引起脉冲序列中脉冲数量的变化[18],所以雌虫对于不同鸣声的趋向性是种间隔离的重要因素,故而鸣声具有种间差异,能够用于种类的鉴定.
从三类鸣声的时域图上可以看出:争斗声只具有主音部分,而召唤声和求偶声的时域图比较接近,两者均具有主音与陪音.通过鸣声特征分析发现,争斗声的单个脉冲持续时间和间隔时间都很短,因此争斗声是一种比较急促的鸣声,而且声强明显高于另外两种.这是由于雄虫依靠争斗声警告对手,所以其具有威吓的作用.也有可能雄虫争斗时,自身体温上升,造成鸣声频率加快.召唤声的主音脉冲持续时间略长于求偶声,而间隔时间基本一致.求偶声的陪音脉冲的持续时间和间隔时间均远小于召唤声的陪音部分,而且召唤声的每组陪音只有2个脉冲,求偶声的陪音为连续脉冲,最多可达40个.谢令德等也描述过黄脸油葫芦的召唤声[7],包括了3组陪音,而本文所描述的仅包括1组陪音,但单个脉冲以及脉冲周期持续时间近似,所以同种蟋蟀的鸣声差异是否与不同地域相关有待进一步探讨.滨海油葫芦(T.oceanicus)的召唤声、求偶声和争斗声的时域图与本文所描述的黄脸油葫芦十分相似[19],但种间差异明显大于种内差异.
鸣声频谱分析表明:召唤声和求偶声的鸣声频率比较接近,而争斗声的鸣声频率相对较高.廉振民所描述的三种蟋蟀召唤声、求偶声和争斗声频率的主峰也有一定的差异,但争斗声的主峰频率根据种类的不同而高低不定,这是因为争斗声比较容易受到外在环境的影响,而召唤声和求偶声的频率则比较稳定,故比较适合作为分类的依据[20].
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