分子生物学转录及其调控
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真核生物rRNA前体中含有插入顺序，rRNA前体要 形成成熟的rRNA，需要经过拼接反应。
例如，四膜虫的rRNA前体的拼接是一种无酶催化的自动拼 接过程。四膜虫基因组内，26srRNA编码的区域内有 413bp的插入顺序。该插放序列可以不消耗能量从rRNA前 体中被除掉。用SDS煮沸和用蛋白酶外理等破坏酶活性办法， 都不能破坏拼接活性，但反应中Mg2+和鸟嘌呤核苷酸是必 在的。
在核苷酸转移酶作用下，3’--末端除去个别碱基后， 换上tRNA分子统一的CCA-OH末端，完成tRNA分 子中的氨基酸臂结构。
成熟的tRNA分子中有许多的稀有碱基，因此tRNA
在甲基转移酶催化下，某些嘌呤生成甲基嘌呤如 A→mA,G→mA。有些尿嘧啶还原为双氢尿嘧啶。
第二类转录因子为组织细胞特异性转录因子，这此TF是 在特异的组织细胞或是受到一些类固醇激素，生长因子 或其它刺激后，开始表达某些特异蛋白质分子时，才需 要的一类转录因子。
内部启动子的起始各阶段，涉及三个起始因子
1.原核生物聚合酶仅有一种，有多个亚基。 真核生物有三种DNA依赖性RNA聚合酶，有两个不同的大亚
在大多数真核基因的3’一端有一个AATAA序列，这个序列 是mRNA 3’-端加polyA尾的信号。靠核酸酶在此信号下游 10-15碱基外切断磷酸二酯键，在polyA聚合酶催化下，在 3’-OH上逐一引入100-200个A碱基。
真核生物基因往往是断裂基因，即编码 一个蛋白质分子的核苷酸序列被多个插 入片断所隔开，一个真核生物结构基因 中内含子的数量，往往与这个基因的大 小有关，例如胰岛素是一个很小的蛋白 质，它结构基因只有两个内含子，而有 些很大的蛋白质，它的结构基因中可以 有几十个内含子。经过复杂的过程后， 切去内含子，将有编码意义的核苷酸片 段（Extron，外显子）连接起来
1.转录起始 1）全酶与模板的DNA接触，生成非专一的，不稳定的复合物
在模板上移动。 2.起始识别：全酶与-35序列结合，产生封闭的酶-启动子二元复合
物。 3.全酶紧密地结合在-10序列处，DNA模板局部变性，形成开放的
启动子二元复合物。（RNA聚合酶与启动子结合后造成约10bp的 DNA解链） 4.合成短多聚核苷酸（<10nt),三元复合物形成。（酶-启动子-NTP） 5. σ因子从全酶中解离下来，聚合酶转变为延长构型。酶分子与启 动子特异性结合性的结合力下降，延伸阶段开始。
这种有酶催化活性的RNA分子命名为Ribozyme。
用32P-GTP进行追踪实验表明，起始过 程是GTP在插入顺序5’端发生亲核反应， 同时GMP与5’端切点的切除段形成磷酸 二酯键并使原RNA断开。第二步是5’切 点的外元3’-OH与3’切点的外元5’-P共 价连接，获得成熟的rRNA，被切除部 分最后环化，形成一个环状结构，同时 从5’端去掉一个15核苷酸碎片。剩余部 分连接成399核苷酸的环状产物，再经 过几步，最后切下一个19个核苷酸的线 性内含子序列即L-19，它具有催化活 性，上面的剪接作用，是由内含子本身 的催化性质决定的。
順式作用元件包括启动子、启动子上游元件等近端 调控元件和增强子等远隔序列。
起始点上游多数有共同的TATA序
順式作用
元件
列，称为TATA盒。（启动子核心
结构
基因
序列）
启动子上游元件是位于TATA盒上 游的DNA序列，多在转录起始点 约-40~-100nt的位置，常见的 是GC盒和CAAT盒。
增强子-能够结合特异基因调节蛋 白，促进邻近或远隔特定基因表
不只是沟通核酸和蛋白质的桥梁，可能是功能比 DNA更广泛的信息分子。
原核生物和真核生物刚转录生成的tRNA前体一般 无生物活性，需要进行①剪切和拼接②碱基修饰③ 3’-OH连接-ACC结构
①tRNA前体在tRNA剪切酶的作 用下，切成一定在小的tRNA分 子。大肠杆菌RNase P可特异剪 切tRNA前体的5’旁顺序，因此， 该酶被称为tRNA5’成熟酶。除 了RNaseP外，tRNA前体的剪 切尚需要一个3’-核酸内切酶， 这可将tRNA前体3’端的一段核 苷酸序列切下来。RNaseD是 tRNA3’端成熟酶。
σ因子负责识别启动子的保守序列，不同的 σ因子识别不同的启动子。
许多细菌能产生多种可取代的σ因子，以识 别不同的启动子。
大肠杆菌只有一种RNA聚合酶，负责所有rRNA、 mRNA和tRNA的合成。并且该酶具有全能性， 基本上不需要其他蛋白因子的参与，即可独立 的进行转录的起始、延伸和终止。
一些抗生素，如利链菌素，可以抑制原核生物的 RNA聚合酶，使得原核生物的基因无法转录成 mRNA，从而达到杀死细菌等原核生物的效果。
近年来的研究表明大肠杆菌RNaseP是一种非常特殊的酶分 子，它是由RNA和蛋白质组成，最近发现RNAaseP分子中 的RNA部分在某些条件下，可以单独地催化tRNA前体的加 工成熟，这个发现和四膜虫tRNA能自我拼接被认为是近十 年来生化领域内最令人鼓舞的发现之一。说明RNA分子确具 有酶的催化活性。经过剪切后的tRNA分子还要在拼接酶作 用下，将成熟tRNA分子所需的片段拼起来。
分子生物学转录及其调控
遗传信息由DNA转换到RNA的过程。
蛋白质生物合成的第一步，合成mRNA以及非编码 RNA（tRNA、rRNA等）
多核苷酸链的合成都是以5’→3’的方向. 转录特点： （1）对于一个基因组来说，转录只发生在一部分基
因，而且每个基因的转录都受到相对独立的控制 （2）转录是不对称的
达的DNA序列。
真核生物转录起始十分复杂，往往需要多种蛋白因 子的协助。
能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白 质，已发现数百种。统称为反式作用因子（transacting factors)
反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的称 为 转录因子（transcriptional factors,TF).
(3）转录时录模板 DNA模板：指导RNA合成的一股DNA
链称为模板链（template strand），与 之相对的另一股链为编码链（coding strand）.
2.RNA聚合酶（RNA polymerase） RNA聚合酶有以下特点：
真核生物转录生成的mRNA为单顺反子，即一个 mRNA分子只为一种蛋白质分子编码。
真核生物mRNA的加工修饰，主要包括对5’端和3’ 端的修饰以及对中间部分进行剪接。
1．在5’端加帽 成熟的真核生物mRNA，其结构的5’端都有一个
m7G-PPNmN结构，该结构被称为甲基鸟苷的帽子。
大多数的真核mRNA 都有3’端的多聚尾巴（A)，多聚（A)尾 巴大约为200bp。 多聚（A)屠巴不是由DNA编码的，而是转录后在核内加上去 的。受polyA聚合酶催化，该酶能识别，mRNA 的游离3’OH端，并加上约200个A残基。
mRNA 的剪接是基于对间接位点识别的基础上，由 被称为剪接体的核酸蛋白复合物完成剪接体包含5 种SnRNP和超过200种蛋白质因子。
不论拼接过程如何，拼接必须极为精确，否则会导致遗 传信息传递障碍，合成的蛋白质可能丧失其正常的功能。
我国南方广大地区是β-地中海贫血的高发区，这是由于 β-珠蛋白链的合成受到部分或完全抑制所引起的一种血 红蛋白病。实验表明β-珠蛋白基因元1中核苷酸的点突 变改变了正常拼接部位的碱基顺序，结果造成错误部位 的拼接。加工成熟的 mRNA虽能翻译，但产物不是正 常的β-珠蛋白，结果引起血红蛋白级结构和功能的改变。
基和十几个不同的小亚基。 2.原核生物RNA聚合酶可直接结合DNA模板，而真核生物
RNA聚合酶与辅助因子结合后才结合模板。 3.转录起始： 原核生物RNA聚合酶要结合到DNA模板上，DNA双链局部
打开，使其中一条链作为转录模板。 真核生物转录起始前的上游区段具有启动子核心序列，RNA
聚合酶不能直接结合模板，RNA聚合酶II启动转录时需要转 录因子才能形成转录复合物。
酸二酯键，使合成的RNA链不断延伸。 （5）最后当它达到终止子时，识别转录终止信号，停止转录。
结构：
5种亚基组成：两个α亚基、1个β亚基、1个β′ 亚基 和1个δ亚基。
转录的起始阶段： δ亚基和核心酶（ α2ββ′）组装成全酶共同起作用。δ 亚基无催化活性，但它能识别启动子并将封闭的启动子 复合物转换成开放状态。 一旦转录起始，δ亚基就从全酶上脱离下来。核心酶与 模板DNA结合的亲和力弱，特异性差，这有利于它在模 板链上移动，促进转录延伸。
终止序列和释放因子
终止子：提供终止信号的序列。 分为两类：
不依赖ρ因子而实现终止作用。 依赖ρ因子才能实现终止作用。
ρ因子---蛋白质辅助因子
不依赖ρ因子终止作用： 在转录终止点之前有一段回文序列，回文序列的两 个重复部分之间由几个碱基对的不重复阶段隔开
依赖于ρ因子终止作用
ρ因子是55KDa蛋白，其活性形式为六聚体 1）促进转录终止活性 2）NTPase活性，需要RNA链。
转录单元是一段被转录成单链RNA的DNA序列，它 起始于启动子，结束于终止子。
一个转录单元可能包含不止一个基因。
一、所需因素 转录起始需要启动子，RNA聚合酶和转录因子参与。 1.转录起始前的上游区具有启动子核心序列。不同
物种、不同细胞或不同的基因转录起始点上游有不 同的DNA序列，统称为順式作用元件（cis-acting element).
原核生物rRNA转录后加工，包括以下几方面：① rRNA前体被大肠杆菌RNaseⅢ,RNaseE等剪切成一 定链长的rRNA分子；②rRNA在修饰酶催化下进行 碱基修饰；③rRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、 小亚基
真核生物rRNA前体比原核生物大，哺乳动物的初 级转录产物为45s，低等真核生物的rRNA前体为 38s，真核生物5sRNA前体独立于其他三种rRNA 的基因转录。
（1）无需引物的存在能独自起始新RNA链 的合成
（2）没有校对能力； （3）催化的底物是核糖核苷三磷酸。
大肠杆菌只有一种RNA聚合酶，负责所有rRNA、mRNA和 tRNA的合成。该酶具有全能性，基本上不需要其他蛋白因 子的参与，即可独立的进行。 功能： （1）识别DNA双链上的启动子 （2）通过阅读启动子序列，确定转录方向和模板链 （3）解开DNA部分双螺旋，产生约17 bp的单链DNA模板 （4）选择正确的核糖核苷三磷酸（rNTP）底物并催化形成磷
真核生物RNA聚合酶不与DNA分子直接结合，而需 依靠众多的转录因子，形成转录起始复合物（preinitiation complex,PIC).
第一类为普遍转录因子它们与RNA聚合酶Ⅱ共同组成转 录起始复合物，转录才能在正确的位置开始。 TFⅡD,TFⅡA，TFⅡF，TFⅡE，TFⅡH等，它们在转 录起始复合物组装的不同阶段起作用。
内含子与外显子接界处的高度守恒序列,为准确和 有效的剪接过程所必需。內含子5′末端与外显子接 界序列为C A AG/GT A GAGT,而3′末端与外显子 接界序列为(T C)_πN(C T)AG/G。
内含子序列内的各种缺失,并不影响剪接的准确和效 率,这似乎说明,内含子的其他部份并不为剪接所要 求。
当合成一段含有60-70个核苷酸的RNA时，TFIIＥ 和TF II H释放，RNA聚合酶II进入转录延长期。
无特定的终止子序列 可在无辅助因子参与下终止 一串A残基终止转录
mRNA:识别末端加尾信号
RNA转录后加工和修饰
绝大多数原核生物转录和翻译是同时进行的，随着mRNA 开始在DNA上合成，核蛋白体即附着在mRNA上并以其为 模板进行蛋白质的合成，因此原核细胞的mRNA并无特殊 的转录后加工过程，相反，真核生物转录和翻译在时间和 空间上是分天的，刚转录出来的mRNA是分子很大的前体， 即核内不均一RNA。hnRNA分子中大约只有10%的部分转 变成成熟的mRNA，其余部分将在转录后的加工过程中被 降解掉。
例如，四膜虫的rRNA前体的拼接是一种无酶催化的自动拼 接过程。四膜虫基因组内，26srRNA编码的区域内有 413bp的插入顺序。该插放序列可以不消耗能量从rRNA前 体中被除掉。用SDS煮沸和用蛋白酶外理等破坏酶活性办法， 都不能破坏拼接活性，但反应中Mg2+和鸟嘌呤核苷酸是必 在的。
在核苷酸转移酶作用下，3’--末端除去个别碱基后， 换上tRNA分子统一的CCA-OH末端，完成tRNA分 子中的氨基酸臂结构。
成熟的tRNA分子中有许多的稀有碱基，因此tRNA
在甲基转移酶催化下，某些嘌呤生成甲基嘌呤如 A→mA,G→mA。有些尿嘧啶还原为双氢尿嘧啶。
第二类转录因子为组织细胞特异性转录因子，这此TF是 在特异的组织细胞或是受到一些类固醇激素，生长因子 或其它刺激后，开始表达某些特异蛋白质分子时，才需 要的一类转录因子。
内部启动子的起始各阶段，涉及三个起始因子
1.原核生物聚合酶仅有一种，有多个亚基。 真核生物有三种DNA依赖性RNA聚合酶，有两个不同的大亚
在大多数真核基因的3’一端有一个AATAA序列，这个序列 是mRNA 3’-端加polyA尾的信号。靠核酸酶在此信号下游 10-15碱基外切断磷酸二酯键，在polyA聚合酶催化下，在 3’-OH上逐一引入100-200个A碱基。
真核生物基因往往是断裂基因，即编码 一个蛋白质分子的核苷酸序列被多个插 入片断所隔开，一个真核生物结构基因 中内含子的数量，往往与这个基因的大 小有关，例如胰岛素是一个很小的蛋白 质，它结构基因只有两个内含子，而有 些很大的蛋白质，它的结构基因中可以 有几十个内含子。经过复杂的过程后， 切去内含子，将有编码意义的核苷酸片 段（Extron，外显子）连接起来
1.转录起始 1）全酶与模板的DNA接触，生成非专一的，不稳定的复合物
在模板上移动。 2.起始识别：全酶与-35序列结合，产生封闭的酶-启动子二元复合
物。 3.全酶紧密地结合在-10序列处，DNA模板局部变性，形成开放的
启动子二元复合物。（RNA聚合酶与启动子结合后造成约10bp的 DNA解链） 4.合成短多聚核苷酸（<10nt),三元复合物形成。（酶-启动子-NTP） 5. σ因子从全酶中解离下来，聚合酶转变为延长构型。酶分子与启 动子特异性结合性的结合力下降，延伸阶段开始。
这种有酶催化活性的RNA分子命名为Ribozyme。
用32P-GTP进行追踪实验表明，起始过 程是GTP在插入顺序5’端发生亲核反应， 同时GMP与5’端切点的切除段形成磷酸 二酯键并使原RNA断开。第二步是5’切 点的外元3’-OH与3’切点的外元5’-P共 价连接，获得成熟的rRNA，被切除部 分最后环化，形成一个环状结构，同时 从5’端去掉一个15核苷酸碎片。剩余部 分连接成399核苷酸的环状产物，再经 过几步，最后切下一个19个核苷酸的线 性内含子序列即L-19，它具有催化活 性，上面的剪接作用，是由内含子本身 的催化性质决定的。
順式作用元件包括启动子、启动子上游元件等近端 调控元件和增强子等远隔序列。
起始点上游多数有共同的TATA序
順式作用
元件
列，称为TATA盒。（启动子核心
结构
基因
序列）
启动子上游元件是位于TATA盒上 游的DNA序列，多在转录起始点 约-40~-100nt的位置，常见的 是GC盒和CAAT盒。
增强子-能够结合特异基因调节蛋 白，促进邻近或远隔特定基因表
不只是沟通核酸和蛋白质的桥梁，可能是功能比 DNA更广泛的信息分子。
原核生物和真核生物刚转录生成的tRNA前体一般 无生物活性，需要进行①剪切和拼接②碱基修饰③ 3’-OH连接-ACC结构
①tRNA前体在tRNA剪切酶的作 用下，切成一定在小的tRNA分 子。大肠杆菌RNase P可特异剪 切tRNA前体的5’旁顺序，因此， 该酶被称为tRNA5’成熟酶。除 了RNaseP外，tRNA前体的剪 切尚需要一个3’-核酸内切酶， 这可将tRNA前体3’端的一段核 苷酸序列切下来。RNaseD是 tRNA3’端成熟酶。
σ因子负责识别启动子的保守序列，不同的 σ因子识别不同的启动子。
许多细菌能产生多种可取代的σ因子，以识 别不同的启动子。
大肠杆菌只有一种RNA聚合酶，负责所有rRNA、 mRNA和tRNA的合成。并且该酶具有全能性， 基本上不需要其他蛋白因子的参与，即可独立 的进行转录的起始、延伸和终止。
一些抗生素，如利链菌素，可以抑制原核生物的 RNA聚合酶，使得原核生物的基因无法转录成 mRNA，从而达到杀死细菌等原核生物的效果。
近年来的研究表明大肠杆菌RNaseP是一种非常特殊的酶分 子，它是由RNA和蛋白质组成，最近发现RNAaseP分子中 的RNA部分在某些条件下，可以单独地催化tRNA前体的加 工成熟，这个发现和四膜虫tRNA能自我拼接被认为是近十 年来生化领域内最令人鼓舞的发现之一。说明RNA分子确具 有酶的催化活性。经过剪切后的tRNA分子还要在拼接酶作 用下，将成熟tRNA分子所需的片段拼起来。
分子生物学转录及其调控
遗传信息由DNA转换到RNA的过程。
蛋白质生物合成的第一步，合成mRNA以及非编码 RNA（tRNA、rRNA等）
多核苷酸链的合成都是以5’→3’的方向. 转录特点： （1）对于一个基因组来说，转录只发生在一部分基
因，而且每个基因的转录都受到相对独立的控制 （2）转录是不对称的
达的DNA序列。
真核生物转录起始十分复杂，往往需要多种蛋白因 子的协助。
能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白 质，已发现数百种。统称为反式作用因子（transacting factors)
反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的称 为 转录因子（transcriptional factors,TF).
(3）转录时录模板 DNA模板：指导RNA合成的一股DNA
链称为模板链（template strand），与 之相对的另一股链为编码链（coding strand）.
2.RNA聚合酶（RNA polymerase） RNA聚合酶有以下特点：
真核生物转录生成的mRNA为单顺反子，即一个 mRNA分子只为一种蛋白质分子编码。
真核生物mRNA的加工修饰，主要包括对5’端和3’ 端的修饰以及对中间部分进行剪接。
1．在5’端加帽 成熟的真核生物mRNA，其结构的5’端都有一个
m7G-PPNmN结构，该结构被称为甲基鸟苷的帽子。
大多数的真核mRNA 都有3’端的多聚尾巴（A)，多聚（A)尾 巴大约为200bp。 多聚（A)屠巴不是由DNA编码的，而是转录后在核内加上去 的。受polyA聚合酶催化，该酶能识别，mRNA 的游离3’OH端，并加上约200个A残基。
mRNA 的剪接是基于对间接位点识别的基础上，由 被称为剪接体的核酸蛋白复合物完成剪接体包含5 种SnRNP和超过200种蛋白质因子。
不论拼接过程如何，拼接必须极为精确，否则会导致遗 传信息传递障碍，合成的蛋白质可能丧失其正常的功能。
我国南方广大地区是β-地中海贫血的高发区，这是由于 β-珠蛋白链的合成受到部分或完全抑制所引起的一种血 红蛋白病。实验表明β-珠蛋白基因元1中核苷酸的点突 变改变了正常拼接部位的碱基顺序，结果造成错误部位 的拼接。加工成熟的 mRNA虽能翻译，但产物不是正 常的β-珠蛋白，结果引起血红蛋白级结构和功能的改变。
基和十几个不同的小亚基。 2.原核生物RNA聚合酶可直接结合DNA模板，而真核生物
RNA聚合酶与辅助因子结合后才结合模板。 3.转录起始： 原核生物RNA聚合酶要结合到DNA模板上，DNA双链局部
打开，使其中一条链作为转录模板。 真核生物转录起始前的上游区段具有启动子核心序列，RNA
聚合酶不能直接结合模板，RNA聚合酶II启动转录时需要转 录因子才能形成转录复合物。
酸二酯键，使合成的RNA链不断延伸。 （5）最后当它达到终止子时，识别转录终止信号，停止转录。
结构：
5种亚基组成：两个α亚基、1个β亚基、1个β′ 亚基 和1个δ亚基。
转录的起始阶段： δ亚基和核心酶（ α2ββ′）组装成全酶共同起作用。δ 亚基无催化活性，但它能识别启动子并将封闭的启动子 复合物转换成开放状态。 一旦转录起始，δ亚基就从全酶上脱离下来。核心酶与 模板DNA结合的亲和力弱，特异性差，这有利于它在模 板链上移动，促进转录延伸。
终止序列和释放因子
终止子：提供终止信号的序列。 分为两类：
不依赖ρ因子而实现终止作用。 依赖ρ因子才能实现终止作用。
ρ因子---蛋白质辅助因子
不依赖ρ因子终止作用： 在转录终止点之前有一段回文序列，回文序列的两 个重复部分之间由几个碱基对的不重复阶段隔开
依赖于ρ因子终止作用
ρ因子是55KDa蛋白，其活性形式为六聚体 1）促进转录终止活性 2）NTPase活性，需要RNA链。
转录单元是一段被转录成单链RNA的DNA序列，它 起始于启动子，结束于终止子。
一个转录单元可能包含不止一个基因。
一、所需因素 转录起始需要启动子，RNA聚合酶和转录因子参与。 1.转录起始前的上游区具有启动子核心序列。不同
物种、不同细胞或不同的基因转录起始点上游有不 同的DNA序列，统称为順式作用元件（cis-acting element).
原核生物rRNA转录后加工，包括以下几方面：① rRNA前体被大肠杆菌RNaseⅢ,RNaseE等剪切成一 定链长的rRNA分子；②rRNA在修饰酶催化下进行 碱基修饰；③rRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、 小亚基
真核生物rRNA前体比原核生物大，哺乳动物的初 级转录产物为45s，低等真核生物的rRNA前体为 38s，真核生物5sRNA前体独立于其他三种rRNA 的基因转录。
（1）无需引物的存在能独自起始新RNA链 的合成
（2）没有校对能力； （3）催化的底物是核糖核苷三磷酸。
大肠杆菌只有一种RNA聚合酶，负责所有rRNA、mRNA和 tRNA的合成。该酶具有全能性，基本上不需要其他蛋白因 子的参与，即可独立的进行。 功能： （1）识别DNA双链上的启动子 （2）通过阅读启动子序列，确定转录方向和模板链 （3）解开DNA部分双螺旋，产生约17 bp的单链DNA模板 （4）选择正确的核糖核苷三磷酸（rNTP）底物并催化形成磷
真核生物RNA聚合酶不与DNA分子直接结合，而需 依靠众多的转录因子，形成转录起始复合物（preinitiation complex,PIC).
第一类为普遍转录因子它们与RNA聚合酶Ⅱ共同组成转 录起始复合物，转录才能在正确的位置开始。 TFⅡD,TFⅡA，TFⅡF，TFⅡE，TFⅡH等，它们在转 录起始复合物组装的不同阶段起作用。
内含子与外显子接界处的高度守恒序列,为准确和 有效的剪接过程所必需。內含子5′末端与外显子接 界序列为C A AG/GT A GAGT,而3′末端与外显子 接界序列为(T C)_πN(C T)AG/G。
内含子序列内的各种缺失,并不影响剪接的准确和效 率,这似乎说明,内含子的其他部份并不为剪接所要 求。
当合成一段含有60-70个核苷酸的RNA时，TFIIＥ 和TF II H释放，RNA聚合酶II进入转录延长期。
无特定的终止子序列 可在无辅助因子参与下终止 一串A残基终止转录
mRNA:识别末端加尾信号
RNA转录后加工和修饰
绝大多数原核生物转录和翻译是同时进行的，随着mRNA 开始在DNA上合成，核蛋白体即附着在mRNA上并以其为 模板进行蛋白质的合成，因此原核细胞的mRNA并无特殊 的转录后加工过程，相反，真核生物转录和翻译在时间和 空间上是分天的，刚转录出来的mRNA是分子很大的前体， 即核内不均一RNA。hnRNA分子中大约只有10%的部分转 变成成熟的mRNA，其余部分将在转录后的加工过程中被 降解掉。