5种蕨类植物叶表皮微形态研究

5种蕨类植物叶表皮微形态研究梁晓华*，李春燕
（楚雄师范学院化学与生命科学学院，云南楚雄675000）
摘
要：利用光学显微镜对5种不同科属的蕨类植物的叶表皮形态进行了观察和研究，结果表明：叶片表面存在不同
的附属物，有的种类无附属物；5种蕨类植物共具8种气孔器类型，它们在气孔器组成上具多型现象，气孔均为下生型，分布方式及大小多样；叶表皮细胞的微形态在科属间表现出一定的差异，主要有不规则型、多边型或规则条状，表皮细胞垂周壁呈波纹状、深波状或波浪状。

上述研究结果为蕨类植物的系统分类及演化提供依据。

关键词：蕨类植物；叶表皮；微形态；印迹法；中图分类号：Q949.365
文献标志码：A
文章编号：1671-7406（2020）03-0054-08
蕨类植物（Pteridophyta ）现有1200余种，广泛分布于世界各地，蕨类植物种类繁多，性状丰富，难以分类；蕨类植物在维管植物中占有很大的比例，研究它们的多样性对于解释某一地区的生物多样性具有重要意义[1-3]。

叶片微形态特征受遗传影响很大，所以植物叶表皮微形态具有重要的研究价值，对于植物分类有极其重要的意义［4-6］。

叶片作为植物的营养以及繁殖器官，对植物的各种生理生化作用、蒸腾作用、繁殖都很重要，对蕨类植物的生存和繁殖具有极其重要的作用；蕨类植物叶表皮特征，也可作为蕨类植物分类的重要依据。

通过对不同科属蕨类植物叶表皮微形态特征的研究观察和比较，初步确定蕨类植物之间的分类关系，从而进行分类［5］。

很多植物学家都致力于蕨类植物叶表皮微形态的研究。

张濨第［7］的研究，发现气孔器的特征可作为蕨类植物的分类依据；王仁翔[8]等研究铁角蕨科植物的叶表皮细胞特征和气孔器特征，发现不同科属之间呈现出不同的特征。

因此，本课题利用光学显微镜对采自楚雄西山的5种蕨类植物大芒萁（Dicranopteris dichoto-ma ）铁线蕨（Adiantum capillusvejwns ）、鸟巢蕨（Asplenium nidus ）、井栏边草（Pteris multifida ）、肾蕨（Nephrolepis auriculata ），观察研究叶表皮特
征，从而根据所观察到的叶表皮微形态特征来讨论几种蕨类形态特征的异同，以此研究结果与已有的研究结果比较，分析其异同及原因，为蕨类植物的分类提供依据。

1
材料与方法
1.1
材料采取
物种蕨类植物来自楚雄西山，分
别为大芒萁（D dichotoma ）铁线蕨（A capillusve-jwns ）、鸟巢蕨（A nidus ）、井栏边草（P multifida ）、肾蕨（N auriculata ）。

1.2
仪器与试剂
OLYMPUS BX63型正置荧光
显微数码摄像分析系统、解剖镜、载玻片、盖玻片、镊子、滤纸、擦镜纸、剪刀、双面刀片、记号笔、培养皿、烧杯、滴管、镜台测微尺；蒸馏水、透明指甲油。

1.3
方法
摘取新鲜的5种蕨类植物的成熟叶片
及其叶柄，解剖镜下进行观察，观察其上下表皮以及是否有附属物，调整到清晰画面，做好观察记录［10］。

将叶片清洗干净，用印迹法观察表皮细胞，用透明指甲油均匀涂抹于取材部位［1］，待油膜干燥时用镊子将其轻轻撕下，平铺于洁净载玻片上，再用透明胶带固定制成临时装片。

在光学显微镜下观察，在10×镜下观察下表皮气孔器密度和分布以及维管束形态，在20×镜下观察细胞气孔的形态，
收稿日期：2020－04－15
*通讯作者：梁晓华（1964－），女，楚雄师范学院化学与生命科学学院教授，主要从事植物学教学与研究。

E-mail：************.cn
第35卷第3期2020年5月
Vol.35No.3
May ，2020
楚雄师范学院学报（自然科学）
JOURNAL OF CHUXIONG NORMAL UNIVERSITY （NATURAL SCIENCE ）
并测量其大小［1］。

其中，细胞类型、气孔器类型的命名采用已有的命名法［3］。

采用徒手切片的方法制成叶柄横切临时装片进行维管束观察，在光学显微镜下观察，在低倍镜（10×10）下找到分散良好、视野清晰的视野进行整个横切面的观察，再调到高倍镜（10×20）下，观察其维管束结构以及细胞的结构，记录数据并采集照片［1］。

2结果与分析
2.1叶片上、下表皮的制片观察
2.1.1气孔器类型的观察通过观察5种蕨类植物的下表皮临时装片（见图1）发现了8种气孔器类型：无规则四细胞型（Anomotetracytic type）、不等细胞型（Aisocytictype）、极细胞型（Polocytic-type）、聚合极细胞型（Copolocytictype）、聚腋下细胞型（Coaxillocytictype）、不规则型（Anomo-cytictype）、放射状细胞型（Actinocytictype）、横列型（Diacytictype）。

鸟巢蕨共有3种气孔器类型，无规则四细胞型占大部分，还有部分不规则型，也有少部分不等型，平均气孔器密度为24.4/mm2，平均长宽比为在1.5—1.6之间，气孔器指数为4％。

铁线蕨共有4种不同的气孔器类型，即不等细胞型、无规则四细胞型、放射状细胞型、横列型，铁线蕨的4种气孔器类型中不等细胞型占优势。

平均气孔器密度为64/mm2，气孔器指数为19％，长宽比为1.2—1.4之间。

井栏边草有3种气孔器类型，即不等细胞型、聚合极细胞型和聚腋下细胞型，其中聚腋下细胞型占优势。

气孔平均密度为158/mm2，气孔器指数为23％，长宽比为1.6—1.8之间。

大芒萁的气孔器类型主要为极细胞型，气孔平均密度为518.5/mm2，气孔器指数为49％，长宽比为1－1.05之间。

肾蕨的气孔器类型大部分为不等细胞型，而且大部分都为双不等细胞型，气孔平均密度44.2/ mm2，气孔器指数为32％，长宽比为1.57—1.65之
图1显微镜下5种蕨类植物气孔器分布特征（平面观）
Fig.1Distribution characteristics of stomatal apparatus in5ferns under microscope
表1五种蕨类植物的气孔器特征
Table1Tomatal characteristics of five species of ferns
种名
肾蕨
Nephrolepis auriculata 井栏边草
Pteris multifida Poir 鸟巢蕨
Asplenium nidus
铁线蕨Adiantumcapillusvejwn 大芒萁Dicranopteris dichotom 气孔器密度/mm-2
44.2
158
24.4
64
518.5
气孔器大小/μm
L=35.3（33-38）
w=21.7（21-23）
L=30.7（29-31）
w=18（16-19）
L=52.9（50-56）
w=34.6（30-37）
L=23.4（25-28）
W=19（17-20）
L=20.5（18-21）
w=19.7（17-21）
气孔器指数/％
32
23
4
19
49
主要气孔器类型
不等细胞型
Diaisocytic type
聚腋下细胞型
Coaxillocytictype
无规则四细胞型
Anomotetracytic type
不等细胞型
Diaisocytic type
极细胞型
Polocytictype 梁晓华，李春燕5种蕨类植物叶表皮微形态研究
图2五种蕨类植物的上下表皮细胞
Fig.2Upper and lower epidermis cells of5species of ferns
1、鸟巢蕨上表皮（10×20）；
2、鸟巢蕨下表皮（10×20）；
3、大芒萁上表皮（10×20）；
4、大芒萁下表皮（10×20）；
5、肾蕨上表皮（10×20）；
6、铁线蕨上表皮（10×20）；
7、铁线蕨下表皮（10×20）；
8、井栏边草上表皮（10×20）；
9、井栏边草下表皮（10×20）；
10、蕨下表皮（10×20）
图2五种蕨类植物的上表皮细胞特征
Table2Leaf epidermal characteristics of5kinds of ferns
种名
肾蕨
Nephrolepis auriculata
井栏边草
Pteris multifida Poi
鸟巢蕨
Asplenium nidus
铁线蕨
Adiantum capillusvejwns
大芒萁Dicranopteris dichotoma 细胞类型
多边形
Multilatera
不规则
Irregular
不规则
Irregular
规则
Regular
不规则
Irregular
垂周壁样式
平行弧形
Parallel arc
深波浪状
Deepwavy
深波浪状
Deepwavy
浅波浪状
shallowwavy
深波浪状
Deepwavy
细胞大小
L：88（81－91）
W：47.1（43－54.7）
L：133.2（128.5－134.4）
W：72.1（64.7－84.3）
L=92.4（86-96）
w=38（34-41）
L=101.9（96.4-108.2）
W=30.9（28.2-35）
L=72.1（69.9-75.9）
W=42（38.5-48.3）
楚雄师范学院学报2020年第3期
间。

肾蕨的上表皮也会出现气孔器，但是数量极少，和下表皮分布的气孔器相比较可以忽略不计。

在梁晓华［1］等的研究中，鸟巢蕨的气孔器有极细胞型、聚腋下细胞型。

而在本研究当中没有发现这两种类型的气孔器。

井栏边草的观察结果与杨丽［12］等的研究结果几乎一致，在杨丽等的研究中还发现了铁线蕨具有的极细胞型和聚合细胞型，而在本研究的铁线蕨的气孔器类型中未发现极细胞型和聚合细胞型。

造成这种不同的原因可能是样本的局限性，或者是遗传基因的不同或者鸟巢蕨生长环境的不同，但是主要的气孔器类型是一样的。

肾蕨的观察结果与徐成东等的研究结果相差不大，均在波动范围之内。

大芒萁的气孔器在数量、密度和类型上都和另外四种相差很大，气孔器密度远远大于其他4种蕨类植物，其次是井栏边草，鸟巢蕨的气孔器指数较其他4种蕨类植物小得多。

2.1.2表皮细胞形态的观察观察5种蕨类植物的上下表皮细胞（见图2），发现肾蕨的上下表皮细胞都为多边形，垂周壁为弧形，上表皮细胞的长
图3五种蕨类植物的叶片形态
Fig.3Leaf morphology of5ferns
1、鸟巢蕨上表皮；2鸟巢蕨下表皮；3、肾蕨下表皮；4肾蕨上表皮；5、井栏边草下表皮；6、铁线蕨下表皮；7、铁线蕨下表皮；8、大芒萁上表皮；9、大芒萁下表皮；10、井栏边草上表皮
表3五种蕨类植物的下表皮细胞特征
Table3Leaf epidermal characteristics of5kinds of ferns
种名
肾蕨
Nephrolepis auriculata 井栏边草
Pteris multifida Poi
鸟巢蕨
Asplenium nidus
铁线蕨
Adiantum capillusvejwns 大芒萁Dicranopteris dichotoma 细胞类型
多边形
Multilatera
不规则
Irregular
不规则
Irregular
规则
Regular
不规则
Irregular
垂周壁样式
平行弧形
Parallel arc
深波浪状
Deepwavy
深波浪状
Deepwavy
浅波浪状
shallowwavy
深波浪状
Deepwavy
细胞大小
L：88（81－91）
W：47.1（43－54.7）
L：133.2（128.5－134.4）
W：72.1（64.7－84.3）
L=92.4（86-96）
w=38（34-41）
L=101.9（96.4-108.2）
W=30.9（28.2-35）
L=72.1（69.9-75.9）
W=42（38.5-48.3）
宽比为1.6—1.8之间，下表皮细胞长宽比为1.9—2.03。

井栏边草、鸟巢蕨的上下表皮细胞都为不规则型，垂周壁都为深波浪状，上表皮细胞长宽比分别为1.5—1.9、2.3—2.5之间；下表皮细胞长宽比分别为1.8—2.09、2.7—2.76。

大芒萁的上表皮细胞和下表皮细胞有所不同，上表皮细胞类型为不规则型，垂周壁为深波浪状，大芒萁下表皮细胞大部分为气孔器的副卫细胞多边形或者椭圆形、浅波浪状，上表皮细胞长宽比为1.5—1.8，下表皮细胞长宽比为1.79—2.27。

铁线蕨的上下表皮细胞为规则条形和不规则形，垂周壁为浅波浪状或弧形，上表皮细胞的长宽比为3—3.4，下表皮细胞长宽比为3.3—4.4。

2.2表皮附属物的观察通过观察5种蕨类植物的叶片形态（见图3），5种蕨类植物各不相同，肾蕨、井栏边草、铁线蕨为草质，鸟巢蕨为膜质，大芒萁为革质，井栏边草、鸟巢蕨、大芒萁叶片都具有软骨质的狭边。

肾蕨的叶表皮毛附属物分布在叶脉上，在叶柄边缘分布着肾形的孢子。

井栏边草、鸟巢蕨全叶无附属物分布，铁线蕨在叶柄边缘分布着孢子，大芒萁下表皮分布着棕色的表皮毛。

肾蕨：叶片线状披针形、草质、光滑，无毛也无
梁晓华，李春燕5种蕨类植物叶表皮微形态研究
鳞片，叶片边缘呈波浪；孢子呈肾形分布在叶片下表皮边缘主脉两侧，有少许孢子呈圆形或圆肾形。

叶脉上分布有较密的棕色长毛。

井栏边草：叶片卵状长圆形，叶缘的边有短刺，能育的叶片有较长的叶柄，不育的部分具有锯齿，叶片草质，具有光泽，无毛也无鳞片。

主脉两面隆起，叶片边缘有软骨质的边。

鸟巢蕨：叶片向上的部分光滑，膜质，基部有深棕色阔披针形鳞片，叶片也为阔披针形，叶片全缘，有软骨质的狭边，主脉两面隆起，上面下部有阔纵沟。

叶片上下两面均无鳞片也无毛。

铁线蕨：叶片卵状三角形，草质，叶柄基部有棕色披针状鳞片，孢子横长在每个羽片能育的未回小羽片的上缘，叶片边缘略下陷且具有三角形的小锯齿。

大芒萁：叶片为长圆披针形，全缘，革质，上表皮为深绿色，下表皮为灰绿色，具软骨质的狭边，中脉下面凸起。

孢子为圆形分布于中脉两侧，叶片上表皮无毛也无鳞片，下表皮和叶脉叶柄表面有棕色的表皮毛。

2.3柄横切形态由图4可知，5种蕨类植物的叶柄维管束都位于皮层中央，都为周韧型维管束，由初生木质部和初生韧皮部组成，木质部在中央，外由韧皮部包围。

大芒萁：维管束为一条，蝶状，韧皮部一端内陷，一端未分开稍微向外凸出包围着中间的木质部，呈八字形的木质部中间粘在一起。

井栏边草：维管束分为两束，两束维管束呈八字形排列，木质部呈类似海马的形状。

鸟巢蕨：维管束一条，其形状和中间的木质部形状都为水字去掉中间竖沟的形状。

肾蕨：维管束为一条，近似圆形，中间的维管束为压扁的倒3形。

铁线蕨：维管束一条，形状为中间粘在一起的八字形，木质部为八字形。

比较5种蕨类植物的叶柄横切发现，肾蕨、井栏边草、鸟巢蕨、铁线蕨的维管束形态相似，但也有轻微的差别，大芒萁的维管束和其他四种蕨类
图4五种蕨类植物的叶柄横切结构
Fig.4A cross cut structure of the petioles of a species of ferns
1、大芒萁叶柄横切（4×）；
2、井栏边草叶柄横切（10×）；
3、鸟巢蕨叶柄横切（4×）；
4、肾蕨叶柄横切（10×）；
5、铁线蕨叶柄横切（10×）
表4五种蕨类植物的叶表皮附属物特征
Table4Leaf epidermal characteristics of5kind of ferns
种名
肾蕨
Nephrolepis auriculata 鸟巢蕨
Asplenium nidus
铁线蕨
Adiantum capillusvejwn 大芒萁Dicranopteris dichotoma
叶片
无毛也无鳞片
Without hair and scales
无毛也无鳞片
Without hair and scales
无毛也无鳞片
Without hair and scales
无毛也无鳞片
Without and scales
叶脉
分布有较密的棕色长毛
Thick brown long hairs distribution
深棕色阔披针形鳞片
Dark brown lanceolate scale
无毛也无鳞片
Without hair and scales
分布有较密的棕色长毛
Thick rown ong hairs distribution
孢子及部位
叶边缘
Leaf edge
无nothing
叶边缘
Leaf edge
无
nothing
楚雄师范学院学报2020年第3期
植物的形态有很明显的差别。

3讨论
对5种蕨类植物的研究发现，气孔器的分布均主要在下表皮，气孔器长轴沿着叶脉分布，也有极少部分分布在上表皮，例如肾蕨上表皮分布着极少部分的气孔器。

有的种类气孔器分布比较集中，成束排布，如鸟巢蕨的气孔器类型，而大芒萁下表皮气孔器分布比较密集。

同一种植物的叶表皮分布着不同类型的气孔，如铁线蕨的气孔器类型为4种不同的类型。

在5种蕨类植物中发现的8种气孔器类型中基本类型是极细胞型、聚腋下细胞型，除了无规则四细胞型、不规则型外，其他均和这两种类型相似或是由其变形而来。

在相同科中的气孔类型气孔的长宽比基本相似，有时可能因为生长环境、进化历史等的不同，同一科的蕨类植物会略有不同，但是主要的气孔类型是稳定的，气孔器长宽比也波动在一定的范围内，气孔密度以科为界，各科都在一定的范围内波动，如鸟巢蕨在每1mm2面积内分布着24个左右的气孔器，因为鸟巢蕨的气孔器在下表皮为局部分布，所以气孔器指数较小，为4％。

大芒萁在每1mm2内分布有518个左右的气孔器，因为气孔器分布比较均匀，所以大芒萁的气孔器指数较鸟巢蕨大，为49％。

因此，从叶表的基本特征和遗传特性看，表皮的总体特征可以作为各科属划分的基础［13］。

气孔的类型及其分布密度长宽比可以作为有价值的分类学依据之一［14］。

蕨类植物的表皮细胞大多数为不规则型，在本研究所观察的5种蕨类植物中有三种表皮细胞类型，分别为不规则型、规则型、多边形，而且嵌合紧密。

大部分植物为不规则型，垂周壁样式都有差别，同属蕨类植物的表皮细胞的大小在一定范围内波动，规则条形的细胞长宽比较大，如铁线蕨的表皮细胞，多边形细胞型的长宽比较小，如肾蕨的表皮细胞，不规则型细胞的长宽比则波动较大，如井栏边草、鸟巢蕨的表皮细胞，都在一定范围内波动，骨碎补科肾蕨属肾蕨的叶表皮细胞为多边形状；铁线蕨科的叶表皮细胞类型不一，有的表现为规则，有的不规则；还有的种类上表皮细胞和下表皮细胞有差别，如里白科芒萁属大芒萁的上表皮细胞为不规则形，垂周壁深波浪状，而下表皮细胞几乎全都为气孔的副卫细胞，表现为多边形状，有的近似椭圆形，垂周壁弧形。

因此，各个科属的蕨类植物表皮细胞具有一定的稳定性，其形态、垂周壁样式、长宽比能够作为蕨类植物分类的一个依据。

叶表皮附属物的分布与生长环境、进化历史、种类、生态类型等有关，在各个科属之间分布特点有明显区别[15]，在凤尾蕨科中分布在叶脉上，如井栏边草在叶脉上分布有短刺，骨碎补科的肾蕨在叶脉上分布着棕色长毛，叶片边缘生有孢子，铁角蕨科的鸟巢蕨全叶无附属物分布，里白科的大芒萁几乎全叶都有棕色长毛分布，铁线蕨科的铁线蕨全叶无毛也无鳞片，在叶片边缘分布有孢子。

因此，表皮附属物可成为蕨类植物分类的一个依据。

通过5种蕨类植物的叶柄横切对比得知，维管束都位于中央，为周韧维管束，各个种类的维管束的形态又有差别。

除大芒萁的维管束形状较特别为蝶形外，井栏边草、铁线蕨、鸟巢蕨、肾蕨的维管束结构在形态上都很相似，特别是木质部结构较为相似，几乎都呈八字形分布，说明它们在起源上有一定的联系。

在张宪春的蕨类植物科属系统[13]中，铁线蕨属被划为凤尾蕨科，中国蕨类植物科属志[15]将铁线蕨属单独列为铁线蕨科。

本研究结果结合已有的研究发现凤尾蕨科的气孔器为椭圆形，如井栏边草，以聚腋下细胞型为主，不具放射状细胞型合横列型，气孔密度均大约150个/mm2，上表皮细胞形态均为不规则型，垂周壁为深波浪状，在叶脉上分布有短刺，然而，铁线蕨属的气孔器为近圆形，主要的气孔器类型为不等细胞型和无规则四细胞型，且具有放射状细胞型，气孔密度64个/mm2，上表皮细胞形态不一，有规则条形状和不规则型，垂周壁有的浅波浪状有的为弧形。

综上所述，结合已有的研究，不支持将铁线蕨科归为凤尾蕨科，支持秦仁昌分类系统，将铁线蕨属独立成科，为铁线蕨科。

4结论
通过印迹法观察了5种蕨类植物的上下叶表
梁晓华，李春燕5种蕨类植物叶表皮微形态研究
皮细胞共有三种类型，即规则型、不规则型、多边形型，大部分植物多为不规则型，垂周壁多为深波浪状；气孔器多为下生型，有的植物上表皮也有极少部分的气孔器分布，如肾蕨，多呈椭圆形，其气孔器类型、密度、气孔指数、气孔器长宽比有所不同；在各个科属之间叶附属物的分布表现一定的特征；通过徒手横切片的方法，观察到5种蕨类植物维管束都为周韧维管束，各个种类的维管束的形态又有差别。

参考文献：
［1］梁晓华，肖敏丹，李学美，等.铁角蕨属与鸟巢蕨属8种植物的形态解剖特征研究［J］.广东农业科学，
2017，44（7）：41－47.
Liang X H，Xiao M D，Li X M，et al.Morphological
and anatomical characteristics of eight specms of As-
plenium genus and Neottopte genus[J].Guangdong
Agricultural Sciences，2017，44（7）：41－47.
［2］张良，和兆荣，梁振龙，等.高黎贡山蕨类植物区系特征［J］.西部林业科学，2017，46（增刊Ⅱ）：106－111.
Zhang L，He Z R，Liang Z L，et al.Floristic charac-
teristics of pteridophytes in Gaoligongshan[J].Journal
of West China Forestry Science，2017，46（Sup.Ⅱ）：
106－111.
［3］梁晓华，贺彪，李璐，等.鳞毛蕨科8种蕨类植物叶表皮特征的比较形态学研究［J］.甘肃农业大学学报，
2013，48（3）：166－171.
Liang X H，Huo B，Li L，et parative mor-
phology on foliar surface characters of eight species of
ferns in Dryopteridaceae[J].Journal of Gansu Agri-
cultural University，2013，48（3）：166－171.
［4］徐成东，陈艳萍，冯建孟.云南20种蕨类植物叶表皮微形态特征研究［J］.植物研究，2012，32（1）：10－16.
Xu C D，Chen Y P，Feng J M.Micromorphology fea-
tures of epidermis of20species ferns from Yunnan[J].
Bulletinof Botanical Research，2012，32（1）：10－16.［5］梁晓华，王云虎，李学梅，等.八种蕨类植物叶表皮形态特征的比较［J］.楚雄师范学院学报，2015，30（6）：
26－31.
Liang X H，Wang Y H，Li X M，et parison of
morphological characteristics of8speciesof ferns leaf
epidermis[J].Journal of Chuxiong Normal Universi-
ty，2015，30（6）：26－31.［6］张浩，叶嘉，刘哲玉，等.武安国家森林公园蕨类植物叶表皮细胞的显微观察［J］.北方园艺，2011，（18）：
150－153.
Zhang H，Ye J，Liu Z Y，et al.The microscopic ob-
servation on leaf epidermis cells of several ferns in
Wuan National ForestPark[J].Northern Horticulture，
2011，（18）：150－153.
［7］张滋第，和兆荣.云南莲座蕨科植物叶表皮形态特征研究［J］.云南大学学报，2009，31（3）：302－303.
Zhang Z D，He Z R.Morphological characteristics of
leaf epidermis of plants from Angiopteridaceae in Yun-
nan[J].Journal of Yunnan University，2009，31（3）：
302－303.
［8］王任翔，陆树刚.中国西南地区铁角蕨科植物叶表皮微形态及其系统学意义［J］.广西植物，2010，30（6）：
748－752.
Wang R X，Lu S G.Leaf epidermis micromorphology
and its systematic significance of ferns in southwest
China[J].Guangxi Plants，2010，30（6）：748－752.［9］徐成东，刘家贵，冯建孟.凤尾蕨属5种植物孢子体形态研究［J］.西北植物学报，2012，32（5）：0915－
0920.
Xu C D，Liu J G，Feng J M.Study on the sporophytic
morphology of five species of Pteris cretica L[J].Ac-
ta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2012，32（5）：
0915－0920.
［10］韦存虚，谢佩松，周卫东，等．凹凸不平的植物叶片表皮制片方法的观察比较[J]．生物学杂志，2008，
25（2）：63－66.
Wei C X，Xie P S，Zhou W D，et parison of
preparing slice techniques of convexo-concave
leafepidermis[J].Journal of Biology，2008，25（2）：
63－66.
［11］杨丽，黄誉娴，刘石秀，等.10种蕨类植物叶表皮特征的研究［J］.上海师范大学学报，2016，4（4）：
497－504.
Yang L，Huang Y X，Liu S X，et al.Study on char-
acteristics of Leaf epidermis of10species of Ferns
[J].Journal of Shanghai Normal University（Natural
Sciences），2016，4（4）：497－504.
［12］李艳晖，刘斌，刘晓铃，等.山西产13种蕨类植物叶表皮特征的观察［J］．山西大学学报：自然科学版，
2004，27（4）：397－401．
Li Y H，Liu B，Liu X L，et al.Observation of the
楚雄师范学院学报2020年第3期
characteristic of13fern’s leaf epidermis in Shanxi
[J].Journal of Shanxi University（Natural science edi-
tion），2004，27（4）：397－401．
［13］张宪春.中国石松类和蕨类植物[M].北京：北京大学出版社，2012：120－125.
Zhang X C.Chinese lycophytes and ferns[M].Bei-
jing：Peking University press，2012：120－125.［14］中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志第
三卷第一分册[M].北京：科学出版社，1990.
Chinese Academy of Sciences of Editorial Board of
Botany of China.Botany of China，vol.3，vol.1
[M].Beijing：science press，1990.
［15］吴兆洪，秦仁昌.中国蕨类植物科属志[M].北京：科学出版社，1991.
Wu Z H，Qin R C.Chinese Pteridophytes[M].Bei-
jing：Science Press，1991.
Study on Leaf Epidermal Micromorphology of Five Species of Ferns
LIANG Xiaohua&LI Chunyan
（College of Chemistry and Life Sciences,Chuxiong Normal University,Chuxiong675000）
Abstract：The leaf epidermis of5species of ferns of different families were observed and studied by op-tical microscope.The results showed that there were different appendages on the surface of their leaves,and some species had no appendages;the5kinds of ferns had8kinds of stomatal types,and they had a multi type phenomenon in the stomatal apparatus,and the stomata were all lower species.The distribution pattern and size are varied,and the micromorphology of the epidermis in the leaf epidermis shows certain differences be-tween families and genera,mainly irregular polygons or regular bars,and the vertical wavy or wavy wavy or wavy shape of the epidermal cells of the epidermis can provide the basis for the systematic classification and evolution of the ferns.
Key words：pteridophyte;leaf epidermis;micromorphology;blotting
（责任编辑：邱璐）
梁晓华，李春燕5种蕨类植物叶表皮微形态研究。