合浦珠母贝主要形态性状与体质量的灰色关联分析

合浦珠母贝主要形态性状与体质量的灰色关联分析
谭才钢;李有宁;陈素文;喻达辉;刘宝锁;张东玲;牛志凯;张博;陈明强;范嗣刚;姜松;黄桂菊
【摘要】We conducted a grey relational analysis to examine the relationship between shell traits and body weight of 12 selective breeding families of Pinctada fucata. The results show that the average body weight,shell length,shell height,shell width and hinge length were 35. 96 g,57. 36 mm,59. 24 mm,23. 55 mm and 56. 93 mm,respectively. The coefficients of variation in body weight and shell traits were ranked as follows:body weight( 21. 30%)﹥shell length( 9. 91%)﹥hinge length( 9. 12%)﹥ shell height (8. 85%)﹥ shell width(8. 30%). The grey relational degrees between each shell trait and body weight were ranked as follows:shell height(0. 745 9)﹥hinge length(0. 714 8)﹥shell width(0. 705 9)﹥shell length(0. 682 5). It is suggested that shell height which had the closest relationship with body weight could be regarded as an important factor for evaluation of P. fucata breeding practice for high growth lines selection and improvement of selection efficiency.%文章采用灰色关联分析方法对合浦珠母贝（ Pinctada fucata）12个家系的壳长、壳高、壳宽和绞合线长4个形态性状与体质量的关联度进行了分析和评价。

结果显示，12个家系的平均体质量、壳长、壳高、壳宽和绞合线长分别为35.96 g、57.36 mm、59.24 mm、23.55 mm和56.93 mm。

各个性状的变异系数较大（8.30％~21.30％），其中壳高和壳宽的变异系数相对较小，而体质量的变异系数相对较大。

体质量与各形态性状灰色关联系数之和以壳高为最大（8.9508），且家系间较均一，壳长为最小
（8.1898），但家系间变化幅度较大。

体质量与4个形态性状的关联度大小趋势
为壳高（0.7459）﹥绞合线长（0.7148）﹥壳宽（0.7059）﹥壳长（0.6825）。

根据上述结果，可将壳高作为间接选育合浦珠母贝体质量性状的重要评价指标，以提高体质量的选育效率。

【期刊名称】《南方水产科学》
【年(卷),期】2015(000)002
【总页数】6页(P35-40)
【关键词】合浦珠母贝;形态性状;灰色关联;选择育种
【作者】谭才钢;李有宁;陈素文;喻达辉;刘宝锁;张东玲;牛志凯;张博;陈明强;范嗣刚;姜松;黄桂菊
【作者单位】中国水产科学研究院南海水产研究所，中国水产科学研究院南海水产种质资源与健康养殖重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300; 上海海洋大学水产与生命学院，上海201306;中国水产科学研究院
南海水产研究所，中国水产科学研究院南海水产种质资源与健康养殖重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300;中国水产科学研究
院南海水产研究所，中国水产科学研究院南海水产种质资源与健康养殖重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300;中国水产科学研究
院南海水产研究所，中国水产科学研究院南海水产种质资源与健康养殖重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300;中国水产科学研究
院南海水产研究所，中国水产科学研究院南海水产种质资源与健康养殖重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300;集美大学，福建厦门361021;中国水产科学研究院南海水产研究所，中国水产科学研究院南海水产
种质资源与健康养殖重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300; 上海海洋大学水产与生命学院，上海201306;中国水产科学研究院
南海水产研究所，中国水产科学研究院南海水产种质资源与健康养殖重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300;中国水产科学研究
院南海水产研究所，中国水产科学研究院南海水产种质资源与健康养殖重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300;中国水产科学研究
院南海水产研究所，中国水产科学研究院南海水产种质资源与健康养殖重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300;中国水产科学研究
院南海水产研究所，中国水产科学研究院南海水产种质资源与健康养殖重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300;中国水产科学研究
院南海水产研究所，中国水产科学研究院南海水产种质资源与健康养殖重点实验室，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州510300
【正文语种】中文
【中图分类】S968.31+6.1
水产动物不同生长性状之间存在着密切的联系，研究性状间的相关程度主要采用相关分析、多元回归分析及通径分析等方法[1-3]。

水产动物多性状间的共同作用采
用简单两性状相关分析会对结果造成一定的片面性；采用多元回归分析会因自变量和应变量的偏回归系数量纲不同，不能直接进行比较[4]；而采用通径分析方法需
要逐步剔除不显著的自变量后才能得出正确的结论。

灰色关联分析是近年来新兴的一种分析方法，不仅可将众多指标综合成一个反映整体特性的数据(即灰色关联度)，而且所需样本小、信息量大、方法简便[5]，因此在动植物的新品种筛选、区域试
验和性状相关性研究中得到广泛的应用[6-10]。

合浦珠母贝(Pinctada fucata)是中国重要的海水养殖贝类和生产海水珍珠的主要
种类[11]。

目前，有关合浦珠母贝选择育种的研究主要集中在群体间形态差异分析[12]、经济性状比较[13-14]、遗传参数估计[15-16]和遗传进展评估[17-18]等；
同时在分子方面的研究主要集中在分子标记遗传多样性[19-20]和连锁图谱的构建[21]。

对于合浦珠母贝体质量和形态性状之间的相关研究多采用相关分析、回归分析和通径分析。

何毛贤等[22]对合浦珠母贝1月龄至15月龄不同生长时期的壳长、壳高、壳宽与体质量进行了表型相关分析。

DENG等[23]和陈飞飞等[24]分别利用7月龄和2龄合浦珠母贝，以形态性状为自变量，体质量为应变量进行了通径分析，但形态性状与体质量间的灰色关联分析尚未见报道。

合浦珠母贝体质量性状对所产珍珠的品质具有重要影响，因此体质量性状的改良对珍珠产量的提高具有重要作用。

文章采用灰色关联分析方法对合浦珠母贝12个选育家系的壳长、壳高、壳宽、绞合线长和体质量的关联度进行分析和评价，以期为合浦珠母贝生长性状的选育评价指标及选育效率提供数据支撑，同时将灰色关联分析方法拓展到水产动物的育种工作中。

1.1 家系构建与培育
亲本来源于越南、三亚和深圳3个地理群体，收集后暂养在海南陵水新村港，经
海区育肥后，挑选发育良好、性腺成熟的个体于2012年3月在南海水产研究所热带水产开发中心三亚安游基地，利用解剖法取出精卵进行人工授精，雌雄为1:1，构建了30个全同胞家系。

苗种培育方法和海上养殖及管理参照谷龙春等[25]的方法。

1.2 性状测量
子代在海上养殖18个月后，从构建的30个全同胞家系中筛选出成活率较高的12个家系，每个家系随机挑选100个个体，清除其表面上的附着生物后进行活体测量。

用数显游标卡尺测量壳长(X1)、壳高(X2)、壳宽(X3)和绞合线长(X4)，精确到0.01 mm，用电子天平称量体质量(X0)，精确到0.01 g。

1.3 数据处理
1.3.1 数据无量纲化处理由于合浦珠母贝的体质量和4个形态性状的量纲不同，
很难直接进行比较，因此，对原始数据需要消除量纲，转换为可比较的数据序列。

以体质量作为母序列X0，4个形态性状为子序列Xi，i=1，2，3，4；按照公式(1)，对原始数据进行标准化变换，变换后的数据见表1。

X′i(K)=Xi(K)-XiSi
式中Xi(K)表示原始数据，Xi表示同一性状的平均值，Si表示同一性状的标准差，X′i(K)表示变换后的数据。

1.3.2 计算关联系数由公式(2)可计算出子序列Xi与母序列X0的关联系数ξ。

ξi(k)=minΔi(k)+ρmaxΔi(k)Δi(k)+ρmaxΔi(k)
式中Δi(k)表示Xi对X0在k点的绝对差值，Δi(k)=|X′0(K)-X′i(K)|，ρ称为分辨系数(ρ=0.5)。

maxΔi(k)和minΔi(k)分别表示所有子序列各个点绝对差值中的最大值和最小值。

所有子序列各个点绝对差值见表2，maxΔi(k)=2.041 5，
minΔi(k)=0.051 8。

1.3.3 计算关联度依据公式(3)，可得到体质量与壳长、壳高、壳宽和绞合线长的
关联度。

ξi(k)
式中γi表示子序列Xi与母序列X0的关联度，n表示子序列Xi的长度(即数据个数)。

关联度的大小，反映了子序列与母序列的密切程度。

2.1 各个性状的描述性统计量
12个家系的平均体质量、壳长、壳高、壳宽和绞合线长分别为35.96 g、57.36 mm、59.24 mm、23.55 mm和56.93 mm(表3)。

各个性状的变异系数较大(8.30%～21.30%)，其中壳高和壳宽的变异系数相对较小，而体质量的变异系数
相对较大。

5个性状变异系数从大到小依次为体质量>壳长>绞合线长>壳高>壳宽。

12个家系各个性状的频率分布格局的变化趋势比较一致(图1)。

总体上大部分家系壳长、壳高和绞合线长的箱型分布范围(第一四分位数至第三四分位数)比较一致，均为55～65 mm，壳宽为23～25 mm，体质量为30～40 g，但各家系间有显著性差异(P<0.01)。

体质量、壳长、壳高、壳宽和绞合线长中位数变化范围分别为28.50～43.32 g、52.70～62.92 mm、54.80～64.72 mm、21.32～24.78 mm、52.57～63.60 mm。

绝大部分家系5个性状的上限出现温和异常值，少数出现极端异常值。

2.2 各形态性状与体质量的关联系数分析
每个家系的体质量与各形态性状的灰色关联系数之和以壳高为最大(8.950 8)，各家系间关联系数的大小较均一，其次为绞合线长(8.577 8)，最小的是壳长(8.189 8)，各家系间关联系数的大小变化幅度较大(表4)。

2.3 各形态性状与体质量的关联度分析
合浦珠母贝体质量与4个形态性状的关联度大小趋势为壳高(0.745 9)>绞合线长(0.714 8)>壳宽(0.705 9)>壳长(0.682 5)(表5)。

根据关联度分析原则，关联度越大子序列与母序列的关系就越密切，反之，关联度越小子序列与母序列的关系就越疏远。

所以对合浦珠母贝体质量影响最大的是壳高，绞合线长和壳宽次之，壳长对体质量的影响相对较小。

体质量是水产动物生长性状最直观的反映，准确解析影响体质量的关联性状可为水产动物生长性状的遗传改良提供理论指导[4]。

该研究利用合浦珠母贝12个选育家系的体质量为母序列，4个形态性状为子序列进行灰色关联分析，结果显示，与体质量关联最密切的是壳高性状(0.745 9)，其次是绞合线长(0.714 8)。

DENG等[23]研究了7月龄的合浦珠母贝壳长、壳高、壳宽和壳质量4个指标与全湿质量之间的关系，确定了这4个指标对全湿质量具有正直接影响，直接作用从大到小依次为壳质量(0.635 6)、壳高(0.187 2)、壳宽(0.181 4)、壳长(0.059 9)，与体质量的
相关系数从大到小依次为壳长(0.897 0)、壳高(0.697 4)、壳宽(0.652 1)、壳质量(0.548 6)。

陈飞飞等[24]利用通径分析方法对2龄合浦珠母贝的6个生长指标与
体质量的相关性进行了分析，结果表明对体质量直接作用最大的是壳长(0.508 3)、其次为壳宽(0.217 6)和壳高(0.190 0)，三者与体质量的相关系数范围为0.852 1～0.922 8。

何毛贤等[22]对合浦珠母贝1月龄至15月龄不同生长时期的壳长、壳高、壳宽与体质量的表型相关进行分析，结果表明，这3个形态性状与体质量的
平均相关系数从大到小依次为壳宽(0.833)、壳高(0.823)、壳长(0.799)。

对于其他贝类[26-28]形态性状与体质量的相关及通径分析也表明，对体质量的影响主要以
壳高为主。

文章采用灰色关联度分析方法，对合浦珠母贝4个形态性状与体质量的相关关系
进行分析，首次将该方法引入到贝类体质量与主要形态性状的关联性研究中，其结果与上述其他学者报道的对贝类体质量的影响主要以壳高为主的结果较为一致。

而造成贝类其他形态性状对体质量的影响次序不同的主要原因可能是由于试验贝测量的时间点、养殖的环境和测量的指标不同而引起的。

对于其他水产动物形态性状与体质量的相关，刘永新等[4]利用灰色关联分析得出的结果与严福升等[29]和王凯
等[30]利用相关分析、回归分析和通径分析得出的结果也相类似。

通过以上研究，对灰色关联分析的结果与相关分析、回归分析和通径分析结果的对比，表明了在水产动物生长性状的相关性研究中采用灰色关联分析是可行的。

灰色关联分析不需要符合某个理论分布、计算过程简单及分析结果准确等特点[4-5]，已广泛应用于动
植物的新品种筛选、区域试验和性状相关性的研究[4-10]，为动植物新品种的选育提供了理论依据。

在实际工作中，为了降低多种因素对水产动物经济性状的影响，应根据不同目的选用合适的方法进行分析，从而为培育水产动物新品种奠定理论基础。

该研究分析结果表明，根据合浦珠母贝每个形态性状对体质量的关联度，在培育以体质量为目标
的快速生长新品系时，选择壳高为主，其次为绞合线长。

【相关文献】
[1] 郭华阳,陈明强,王雨,等.黄边糙鸟蛤野生群体主要经济性状间的相关性及通径分析[J].南方水产科学，2013,9(2):1-8.
[2] 刘伟,苏胜彦,董在杰,等. 3个鲤群体的微卫星标记与生长性状相关性分析[J].南方水产科
学,2012,8(3)：17-24.
[3] 肖述,喻子牛,符政君. 香港巨牡蛎雌雄群体的数量性状通径分析[J].南方水产科学,2011,7(4):1-9.
[4] 刘永新,刘英杰,周勤,等. 牙鲆主要生长性状与体质量的灰色关联度分析[J].中国水产科
学,2014,21(2)：205-213.
[5] 王玉涛,郭丽君,邓勇,等. 利用皮特兰作父系商品猪肉品质的灰色关联度分析[J].上海交通大学学报:农业科学版,2008,26(6):524-527.
[6] 李世凯,江敏,潘若雷,等. 罗氏沼虾养殖塘叶绿素a与水质因子的灰色关联分析[J].生态与农村环境学报，2014,30(2):257-261.
[7] 权月伟,米换房,翟雷霞,等. 棉花品种主要数量性状与皮棉产量的灰色关联分析[J].棉花科学,2013，35(4):33-36.
[8] 马文清,郭强,邱文武,等. 利用灰色关联分析法评价甘蔗自育新品系[J].广东农业科
学,2014,41(5):71-78.
[9] 吕耀平. 影响越冬罗非鱼死亡率环境因子的灰色关联分析[J].水产科学,2005,24(8):14-16.
[10] 苏胜彦,董在杰,曲疆奇,等. 3个鲤群体杂交后代生长性状的灰色关联及复合杂交后代的体重预
测分析[J].水产学报,2011,35(1):20-26.
[11] 龙敏明,黄桂菊,邹记兴,等. 育珠对合浦珠母贝N19和Prismalin-14基因表达水平的影响[J].南
方水产科学,2013,9(5):58-63.
[12] 罗会,刘宝锁,黎火金,等. 合浦珠母贝不同地理群体的形态差异和判别分析[J].广东农业科
学,2013,40 (12):171-174.
[13] TAKASHI A，TAKASHI I，NARIAKI I，et al. Post-operative care of implanted pearl oysters Pinctada fucata in low salinity seawater improves the quality of
pearls[J].Aquaculture,2014,422/423:232-238.
[14] OKAMOTO C，KOMARU A，HAYASHI M，et al. Variation of shell-closing strength among several families in pearl oyster，Pinctada fucata martensii[J].Aquac
Sci,2006,54(4):525-529.
[15] ISHIKAWA T，OKAMOTO C，HAYASHI M，et al. The heritability of the shell-closing strength in the Japanese pearl oyster, Pinctada fucata martensii[J].Aquac
Sci,2009,57(1):77-82.
[16] 黎火金,刘宝锁,罗会,等. 合浦珠母贝幼贝生长性状的遗传参数估计[J].中国水产科
学,2013,20(6):1-6.
[17] HE M X，GUAN Y Y，YUAN T，et al. Realized heritability and response to selection
for shell height in the pearl oyster Pinctada fucata (Gould)[J].Aquac Res,2008,39(8):801-805.
[18] DENG YW，FU S，DU X D，et al. Realized heritability and genetic gain estimates of larval shell length in the Chinese pearl oyster Pinctada martensii at three different salinities[J].N Am J Aquac,2009，71(4):302-306.
[19] YU S，HE M X. Differential gene expression identified by RNA-Seq and qPCR in two sizes of pearl oyster (Pinctada fucata)[J].Gene,2014,538(2):313-322.
[20] LIU W G，HUANG X D，LIN J S，et al. Effect of temperature on gene expression in
the pearl oyster Pinctada fucata[J].J Ocean Univ China,2014,13(3):509-515.
[21] 喻达辉,王小玉,黄桂菊,等. 合浦珠母贝遗传连锁图谱的构建[J].中国水产科学,2007,14(3):361-368.
[22] 何毛贤,史兼华,林岳光,等. 马氏珠母贝生长性状的相关分析[J].海洋科学,2006,30(11):1-4.
[23] DENG Y W，DU X D，WANG Q H，et al. Correlation and path analysis for growth traits in F1 population of pearl oyster Pinctada martensii[J].Mar Sci Bull,2008,10(2):68-73. [24] 陈飞飞,黄桂菊,陈明强,等. 合浦珠母贝三亚养殖群体生长性状的相关与通径分析[J].广东农业科学，2012,39(9):122-125.
[25] 谷龙春,李金碧,喻达辉,等. 合浦珠母贝双列杂交家系的建立与遗传分析[J].水产学
报,2010,34(1):26-31.
[26] 李建立,王春德,李朝霞,等. 紫扇贝和海湾扇贝杂交家系的生长和通径分析[J].海洋科
学,2012(8):15-20.
[27] 孙泽伟,郑怀平,杨彦鸿,等. 近江牡蛎养殖群体数量性状间的相关及通径分析[J].中国农业通报，2010,26(6):332-336.
[28] 刘广文,林坚士,何毛贤. 不同贝龄华贵栉孔扇贝数量性状的通径分析[J].南方水产科学,2012,8(1)：43-48.
[29] 严福升,王志刚,刘旭东,等. 3月龄牙鲆形态性状对体质量的通径分析[J].渔业科学进
展,2010,31(2)：45-50.
[30] 王凯,刘海金,刘永新,等. 牙鲆形态性状对体重的影响效果分析[J].上海水产大学学报,2008,17(6)：655-660.。