雄蕊的发育与结构花粉粒的发育与结构 ppt课件
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花药的发育和花粉粒的形成 (2)
第四章第三节 花药的发育和花粉粒的形成
一 花药的发育 二 小孢子的形成 三 花粉粒的发育和形态结构
冉翠香
一 花药的发育
花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的 主要部分，多数被子植物的花药是由4个花 粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔 相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个。 花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。 花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之 间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通。
花药的发育
花药分化的流程图
花粉囊壁的发育及结构功能
平周分裂 初生壁细胞
药室内壁：表皮下的一层细胞，细胞体积较大.
花粉母细胞阶段,其中常贮有淀粉粒. 花粉成熟 时,细胞在横向壁和内切向壁 上出现带状的次生 加厚条纹，并栓质化或木质化又称纤维层。
中层：药室内壁内侧1-3层细胞，常富含淀粉,
成熟花药中往往被分解吸收。
成熟花药中绒毡层细胞退化解 体。
二 小孢子的形成
造孢细胞
有丝分裂
小孢子母减细数胞分裂
（花粉母细胞）
四分体
分离 小孢子
（单核花粉粒）
（单核花粉粒）
(小孢子是尚未成熟的花粉粒)
三 花粉粒的发育和形态结构
单核花粉粒 分裂一次
(小孢子)
营养细胞 生殖细胞 分裂一次 两个精子
成熟花粉粒有的只含有营养细胞和生殖细胞，这
孢粉学:花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，在各
地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉。 可以推断当时生长的植物种类和分布情况。
1.由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花 粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一
现象，称为花粉的败育（abortion）。哪些因素会造
成花粉的败育呢？ 2.在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正
一 花药的发育 二 小孢子的形成 三 花粉粒的发育和形态结构
冉翠香
一 花药的发育
花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的 主要部分，多数被子植物的花药是由4个花 粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔 相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个。 花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。 花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之 间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通。
花药的发育
花药分化的流程图
花粉囊壁的发育及结构功能
平周分裂 初生壁细胞
药室内壁：表皮下的一层细胞，细胞体积较大.
花粉母细胞阶段,其中常贮有淀粉粒. 花粉成熟 时,细胞在横向壁和内切向壁 上出现带状的次生 加厚条纹，并栓质化或木质化又称纤维层。
中层：药室内壁内侧1-3层细胞，常富含淀粉,
成熟花药中往往被分解吸收。
成熟花药中绒毡层细胞退化解 体。
二 小孢子的形成
造孢细胞
有丝分裂
小孢子母减细数胞分裂
（花粉母细胞）
四分体
分离 小孢子
（单核花粉粒）
（单核花粉粒）
(小孢子是尚未成熟的花粉粒)
三 花粉粒的发育和形态结构
单核花粉粒 分裂一次
(小孢子)
营养细胞 生殖细胞 分裂一次 两个精子
成熟花粉粒有的只含有营养细胞和生殖细胞，这
孢粉学:花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，在各
地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉。 可以推断当时生长的植物种类和分布情况。
1.由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花 粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一
现象，称为花粉的败育（abortion）。哪些因素会造
成花粉的败育呢？ 2.在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正
第4章 第34节花药的发育和花粉粒PPT课件
2 结构：珠心，珠被，珠孔，珠柄和合点等
性质上心皮相当于大孢子叶，胚珠相当于大孢子囊
3 类型；珠柄和其他各部分的生长速度不同形成胚珠 在珠柄上不同的着生方位
二 胚囊的发育与结构 （一）大孢子的发生
周缘细胞 分裂 珠心 孢原 平周
细胞
分裂
造孢细胞
大孢子 母细胞
减数 分裂
4个大孢子
直接
胚囊
根据大孢子起源方式不同， 造成被
1Байду номын сангаас花药发育
一 花药的发育
雄蕊原基
表皮——表皮
花 药
原 始 体
中部细胞 分裂、分化 药隔和维管束
4角孢隅原处细胞平周 分裂
初生壁细胞 花粉囊的壁层 造孢细胞 花粉母细胞 花粉
初生壁 细胞
平周 分裂
3-5层
药室内壁 成熟 纤维层 中层（中间1-3层） 绒毡层（最内层）
分 造孢细胞 裂
小孢子母细胞 减数 （花粉母细胞）分裂
2 助细胞特点及功能： （1）高度的极性（珠孔端—核，合点端—液泡） （2）具不完整的厚度不均的细胞壁（珠孔端厚，相
反一端只有质膜 （3）有丝状器（近珠孔端的细胞壁上伸向细胞中间
的不规则片状或指状突起，为细胞壁内向生长 而成，使助细胞类似传递细胞） （4）寿命短，受精完成后破坏 功能 （1）受精过程中分泌某些物质诱导花粉管进入 （2）分泌某些酶物质溶解进入胚囊的花粉管末
• 结构特点：初期贮有多量淀粉或其他贮存物 质，后期解体
• 功能：提供小孢子母细胞减数分裂时的营养
（3）绒毡层
•结构特点：细胞体 积大，具腺细胞特 性，初期单核、细 胞质浓、液泡小而 少，以后核分裂但 不伴随新壁形成出 现双核或多核结构， 细胞还含有RNA、 蛋白质、油脂和类 胡萝卜素等营养物 质，小孢子发育后 期和出现雄配子阶 段细胞解体
2014 2 雄蕊的发育及结构
花 粉 粒
花 粉 粒
外壁中的外壁蛋白，在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。外壁 的雕纹、花粉粒的形状、大小、以及萌发孔、沟的有无、形状、数量、分 布等特性，都因植物种类而异，并且非常稳定，可以用于鉴定植物种类； 同时，对古植物花粉的研究在鉴定化石植物、衡量植物之间的演化关系、 判断地质年代等方面具有重要的意义，现在已成立了一门专门的学科—— 孢粉学。 (2)内壁：内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，与普通植 物细胞的初生壁相似，但内壁中还含有一种蛋白质——内壁蛋白，将与外 壁蛋白共同参与与柱头的识别作用。 2.营养细胞：较大，细胞质多，贮藏物质丰富，代谢旺盛，对花粉 管的萌发及生长有利。常根据其中的贮藏物质将花粉粒分为淀粉质和脂肪 质二种类型。淀粉质花粉粒多适于风媒传粉，脂肪质花粉粒多适于虫媒传 粉。 3.生殖细胞或精细胞：较小，细胞质少，细胞核大，没有细胞壁， 仅为质膜包围，代谢活动低。
初生周缘层进行平周分裂和垂周分裂，产生35层细胞，由外而内分别分化成 药室内壁、中层和绒毡层等层次，它们与最外的表皮一起，共同构成了花药壁。 初生造孢细胞通常直接或进行几次分裂后变为小孢子母细胞，产生花粉粒。 花药中部的细胞分裂、分化形成维管束和薄壁组织，构成药隔。
花 药 的 发 育
药室 内壁 中层
减数分裂形成的4个子细胞，在没有分离
之前称为四分体(tetrad)。小孢子四分体被共 同的胼胝质壁包围，而且各小孢子之间也有 胼胝质分隔。胼胝质的包围控制了细胞间的 物质交流，保持小孢子各自的独立性。当胼 胝质解体消失后，四分体中的细胞就各自分 离，形成4个单核花粉粒。
四 分 体
四、花粉粒的形成和发育
③有丝分裂
④减数分裂
精细胞N
精细胞N ③ 生殖细胞N
4-3 花药的发育和花粉粒的形成过程-2017
花粉囊 （小孢子囊）
早期
成熟期
贝母花药减数分裂 2-4分体时期
（二）小孢子（单核花粉粒）的形成
孢原细胞 → 造孢细胞 → 花粉母细胞 → 四分体 → 小孢子（单核花粉粒）
花粉母细胞体积大，核也大，原生质浓厚，进一步发育， 经过一次DAN复制和二次细胞分裂，生成四个小孢子 4个小孢子先是集合在一起，称四分体，以后各自分离，形 成4个单核的花粉粒。 水稻等禾本科植物在第一次分裂后出现一个二分体阶段， 第二次分裂与第一次的相垂直，四分体排列是一个平面上 左右对称。 棉花等双子叶植物没有二分体阶段，四分体为四面体形。
萌发沟的数量较稳定，但萌发孔可以从一个到多个，如 水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔，油莱有3— 4个萌发孔，棉花的萌发孔多到8—16个。萌发孔内方 的内壁，一般有所增厚。
花粉粒的形状、大小而论，变化也较大，有为圆球 形的，如水稻、小麦、玉米、棉等，或是椭圆形的，如 油菜、蚕豆、桑、李等， 也有三角形的，如茶，以及 其他形状。 大多数植物的花粉粒直径在 15—50µm，水稻为 42一43 µm、玉米 77—89 µm、棉花 126—138 µm， 南瓜花粉粒较大，可超过 200 µm以上。外壁上的突起， 棘刺和萌发孔的数目，沟槽的位置，常在不同植物种类 里，出现极为复杂的多样性，各种具一定的稳定性可以 用作鉴别植物种类的根据。由于花粉外壁的孢粉素有抗 分解的能力，所以在各地层或泥炭积层中，常可找古代 植物遗留的花粉，据此可推断当时生长的植物种类和分 布情况。 目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物 地理分布，已成为一门专门的学科——孢粉学。
小孢子四分体
（等双面体型）
（四面体型）
胼胝质壁：绿色荧光
等双面体型小孢子四分体
早期
成熟期
贝母花药减数分裂 2-4分体时期
（二）小孢子（单核花粉粒）的形成
孢原细胞 → 造孢细胞 → 花粉母细胞 → 四分体 → 小孢子（单核花粉粒）
花粉母细胞体积大，核也大，原生质浓厚，进一步发育， 经过一次DAN复制和二次细胞分裂，生成四个小孢子 4个小孢子先是集合在一起，称四分体，以后各自分离，形 成4个单核的花粉粒。 水稻等禾本科植物在第一次分裂后出现一个二分体阶段， 第二次分裂与第一次的相垂直，四分体排列是一个平面上 左右对称。 棉花等双子叶植物没有二分体阶段，四分体为四面体形。
萌发沟的数量较稳定，但萌发孔可以从一个到多个，如 水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔，油莱有3— 4个萌发孔，棉花的萌发孔多到8—16个。萌发孔内方 的内壁，一般有所增厚。
花粉粒的形状、大小而论，变化也较大，有为圆球 形的，如水稻、小麦、玉米、棉等，或是椭圆形的，如 油菜、蚕豆、桑、李等， 也有三角形的，如茶，以及 其他形状。 大多数植物的花粉粒直径在 15—50µm，水稻为 42一43 µm、玉米 77—89 µm、棉花 126—138 µm， 南瓜花粉粒较大，可超过 200 µm以上。外壁上的突起， 棘刺和萌发孔的数目，沟槽的位置，常在不同植物种类 里，出现极为复杂的多样性，各种具一定的稳定性可以 用作鉴别植物种类的根据。由于花粉外壁的孢粉素有抗 分解的能力，所以在各地层或泥炭积层中，常可找古代 植物遗留的花粉，据此可推断当时生长的植物种类和分 布情况。 目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物 地理分布，已成为一门专门的学科——孢粉学。
小孢子四分体
（等双面体型）
（四面体型）
胼胝质壁：绿色荧光
等双面体型小孢子四分体
2014 2 雄蕊的发育及结构
二、花药的发育和结构
从雄蕊原基最初形成的一个幼小的花药横切面来看，初期的花药是由 一群分生组织细胞组成，以后由于四个角隅处的细胞分裂较快，逐渐形成 具有四棱外形的花药雏体，它的最外一层分化出表皮，每一棱的表皮内侧 分化出一列孢原细胞。大多数植物花药内共有四列孢原细胞，也有少数植 物只有一列，如小麦、棉花等植物。孢原细胞体积大，细胞核较大，细胞 质浓，具有较强的分裂能力。孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层 细胞，外层为初生周缘层，它与表皮相邻；内层为初生造孢细胞。
花粉母细胞的减数分裂
①连续型(successive type)：减数分裂第一次分裂末产生细胞壁，形成两 个子细胞，此时称为二分体，第二次分裂后各自又形成两个子细胞，这种类型称 为连续型。其形成的四分体排列在一个平面上，呈左右对称形(田字形)。在单子 叶植物中比较常见，如小麦、玉米等。 ②同时型(simultaneous type)：减数分裂的第一次分裂末不产生分隔壁， 而是形成一个二核细胞(无二分体时期)，第二次分裂中 2个核同时分裂形成 4个 核，并产生细胞壁分隔成4个子细胞，这种类型称为同时型。同时型形成的四分 体呈四面体形。在双子叶植物中比较常见，如花生、棉花、油菜等。
③有丝分裂
④减数分裂
精细胞N
精细胞N ③ 生殖细胞N
初生周缘层进行平周分裂和垂周分裂，产生35层细胞，由外而内分别分化成 药室内壁、中层和绒毡层等层次，它们与最外的表皮一起，共同构成了花药壁。 初生造孢细胞通常直接或进行几次分裂后变为小孢子母细胞，产生花粉粒。 花药中部的细胞分裂、分化室 内壁 中层
四、花粉粒的形成和发育
大多数被子植物 ( 约70%) 发育到此即 2- 细胞花粉粒时期花 粉粒即发育成熟，如百合、棉花等。也有少数植物其生殖细胞 再进行一次有丝分裂形成2个精细胞，即花粉粒成熟时含有3个 细胞，为3-细胞花粉粒，如向日葵、小麦等。成熟的花粉粒即 为雄配子体(配子体：由孢子发育而来的植物体，染色体倍数为 单倍，能够产生配子)，其中的精细胞为有性生殖中的雄配子。
花粉粒萌发,花药、胚珠、胚的发育
二、胚珠的结构 珠柄、珠被、珠孔、合点、珠心、胚
囊（细胞数目）
珠被
珠被
珠被
胚珠的发
育过程
珠被
珠被
珠被
珠被
珠被
胚珠的类型 和结构
反足细胞 (3个)
极核细胞 (2个) 卵细胞 (1个)
助细胞 (2个)
未成熟百合子房横切
子房室
子房壁 子房室
胚珠
成熟百合子房、胚珠横切
胚囊
合点 珠心 珠被
珠孔 珠柄
培养液浓度
蔗糖 5%
10%
15%
硼酸 0.01% 0.05%
0.1%
可以有9种组合
记录内容
1 花粉形态（形状，同型还是异形，表面是 否具有其它结构等，）
2 培养液成份、浓度 3 培养开始时间 （花粉进入培养液时间） 4 观察时间
鸡冠刺桐花粉粒萌发（1）
鸡冠刺桐花粉粒萌发（2）
尖叶杜英花粉粒萌发（3）
胚珠 未成熟的胚
荠菜胚发育过程(3)
未成熟的胚
荠菜胚发育过程(4)
种子
胚芽 子叶 胚轴
胚根
荠菜胚发育过程(5)
种子
胚芽 子叶 胚轴
胚根
花粉粒观察及萌发
材料共10种 1、分别记录花的颜色、大小；花粉粒的颜色、
形状、大小、外壁纹饰、沟孔类型、物质 类型（淀粉或脂质）。 2、通过测微尺测量
复习上一次目镜测微尺每格长度的计算和 使用。
花药壁 花粉粒 花粉囊
药隔
花药发育(3)
表皮
表皮
纤维层
中层 绒毡层 花粉粒
花药发育(4)
表皮
纤维层 中层 绒毡层
Hale Waihona Puke 花药发育(5)表皮 纤维层
囊（细胞数目）
珠被
珠被
珠被
胚珠的发
育过程
珠被
珠被
珠被
珠被
珠被
胚珠的类型 和结构
反足细胞 (3个)
极核细胞 (2个) 卵细胞 (1个)
助细胞 (2个)
未成熟百合子房横切
子房室
子房壁 子房室
胚珠
成熟百合子房、胚珠横切
胚囊
合点 珠心 珠被
珠孔 珠柄
培养液浓度
蔗糖 5%
10%
15%
硼酸 0.01% 0.05%
0.1%
可以有9种组合
记录内容
1 花粉形态（形状，同型还是异形，表面是 否具有其它结构等，）
2 培养液成份、浓度 3 培养开始时间 （花粉进入培养液时间） 4 观察时间
鸡冠刺桐花粉粒萌发（1）
鸡冠刺桐花粉粒萌发（2）
尖叶杜英花粉粒萌发（3）
胚珠 未成熟的胚
荠菜胚发育过程(3)
未成熟的胚
荠菜胚发育过程(4)
种子
胚芽 子叶 胚轴
胚根
荠菜胚发育过程(5)
种子
胚芽 子叶 胚轴
胚根
花粉粒观察及萌发
材料共10种 1、分别记录花的颜色、大小；花粉粒的颜色、
形状、大小、外壁纹饰、沟孔类型、物质 类型（淀粉或脂质）。 2、通过测微尺测量
复习上一次目镜测微尺每格长度的计算和 使用。
花药壁 花粉粒 花粉囊
药隔
花药发育(3)
表皮
表皮
纤维层
中层 绒毡层 花粉粒
花药发育(4)
表皮
纤维层 中层 绒毡层
Hale Waihona Puke 花药发育(5)表皮 纤维层
花药的发育和花粉粒的形成
花药的发育和花粉粒的形成囊。
裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备（图4－32，图4－33）。
一、花药的发育最初，在花托上产生雄蕊原基，从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单，外面是一层表皮细胞，表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。
以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快，使原始体呈现出四棱的结构形状，并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞，这些细胞的细胞核大于周围其他细胞，细胞质也较浓，称为孢原细胞（archesp- orial cell）。
从花药横切面上看，每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样，有的只有一个，如小麦、棉；但一般是多个；从纵切面上看，这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。
孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂，形成内、外两层细胞，外面的一层细胞称初生壁细胞（primary wall cell），与表皮层贴近，以后经过一系列的变化，与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞（sporogenous cell），是花粉母细胞的前身，将由它发育成花粉粒。
在花药中部的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔和维管束（图4－34）。
初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂（因植物种类而异），产生3—5层细胞。
外层细胞紧接表皮，细胞体积较大，称为药室内壁（endothecium）。
当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大，并在大多数植物种类里，细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。
带状加厚一般是纤维素的，成熟时略微木质化。
这层壁加厚的细胞层又称纤维层（fibrous layer）。
纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放（图4－35）。
有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物，药室内壁并不发生带状加厚；花药由顶孔开裂的植物，药室内壁同样也无带状加厚。
两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现，在花药成熟开裂时形成裂缝，称为裂口（stomium），是成熟花粉散出之处。
雄蕊的发育与结构花粉粒的发育与结构
花粉粒内的细胞器
细胞核
花粉粒内含有1个细胞核，负责控 制花粉粒的生长发育和遗传信息 传递。
线粒体和叶绿体
花粉粒内含有线粒体和叶绿体， 分别负责提供能量和进行光合作 用。
花粉内的生殖细胞
形态特征
花粉内的生殖细胞呈圆形或椭圆形，直径约10-20微米。表面光滑，无鞭毛， 不能自主运动。
遗传信息
生殖细胞内含有完整的单倍体染色体组，即n，是植物有性生殖过程中的遗传物 质载体。在花粉成熟过程中，生殖细胞进行减数分裂，形成两个单倍体的精细 胞。
雄蕊原基的形成受到多种基因和激素的调控 ，这些基因和激素共同作用，确保雄蕊原基 的正常发育。
雄蕊原基的分化
随着雄蕊原基的发育，其内部 的细胞开始发生分化，形包含大量的花粉粒，花粉 粒是植物的雄性生殖细胞。
花丝是连接花药和花托的结构， 其主要功能是支撑花药，使其 能够更好地释放花粉粒。
减数分裂完成后，单倍体的染色体重新 组合，形成二倍体的细胞。
这些二倍体的细胞再经过分裂，形成四 分体，每个四分体包含四个单倍体染色
体。
四分体释放单核花粉粒
四分体在进一步发育过程中，逐渐释放出单核花粉粒。 单核花粉粒体积较小，表面较为光滑，具有萌发孔。
单核花粉粒中含有丰富的营养物质和代谢物质，为花粉粒的萌发和生长提供必要的物质基础。
水媒花粉粒
总结词
花粉粒小而轻，易随水流传播。
详细描述
水媒花粉粒通常较小，轻盈且具有一定的浮力，容易随水流传播。它们通常生长在水生植物的花朵中，通过水流 将花粉带到其他花朵上，实现授粉。
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造孢细胞是雄蕊中未分化的细胞，通过分裂形成花粉母细胞。
花粉母细胞体积较大，内含丰富的细胞器，为花粉粒的发育提供必要的 物质基础。
花药的发育和花粉粒的形成 ppt课件
1）特征
细胞大，核较大，质浓，细胞器丰富。 初期细胞中含单核，后来发生核分裂，但不形成细胞壁，就形 成了双核、多核或多倍体核结构，表明绒毡层细胞具有高度的 代谢活性。 细胞含有较多的RNA、蛋白质、酶、丰富的油脂、类胡萝卜素 和孢粉素等物质。它对花粉粒的发育形成起着重要的营养和调 节作用。
17
细胞能合成和分泌胼胝质酶，能适时分解花粉母细胞和四分体 的胼胝质壁，使单核花粉粒互相分离而保证正常发育。 合成的蛋白质运转到花粉壁构成花粉外壁蛋白质，这是一种识 别蛋白。在花粉与雌蕊的相互识别中，对决定亲和与否起重要 作用。 如果绒毡层发育和活动不正常，则花粉发育不正常，出现雄性 不育现象。 绒毡层细胞在花粉母细胞减数分裂形成四分体时期，发育达到 顶峰，以后出现退化，待花粉粒成熟时，绒毡层完全解体。
在花粉囊交界处有唇细胞。
15
③中层 药室内壁的内方，1至数层较小的薄壁细胞。 在造孢细胞向花粉母细胞发育过程中，中层细 胞内贮藏物质渐被其消耗而减少，同时由于受 到花粉囊内部细胞增殖和长大所产生的挤压， 中层细胞较早解体而被吸收。 成熟花药中一般已不存在中层（百合除外）
16
④绒毡层
花粉囊壁的最内层细胞，与造孢细胞直接毗连。
内为薄壁组织
药隔：花药中部，连接着花粉囊
中央有一个维管束贯穿
由薄壁细胞及维管束组成
功能
功能
开花时，花丝以居间生长 方式迅速伸长，将花药送 出花外，以利花粉散播。
花粉囊：产生花粉粒
药隔：供应花药发育时所需的水 分和养料
5
花
花花药的发药育
药
1~5花药的发育过程
6
1、花药的发育过程
7
花药的发育
➢幼小花药：外层为原表皮；内侧为基本分生组织。 ➢花药四个角隅的细胞分裂较快，使花药形成四棱形。 ➢四棱处，原表皮内侧分化出一列或几列孢原细胞
细胞大，核较大，质浓，细胞器丰富。 初期细胞中含单核，后来发生核分裂，但不形成细胞壁，就形 成了双核、多核或多倍体核结构，表明绒毡层细胞具有高度的 代谢活性。 细胞含有较多的RNA、蛋白质、酶、丰富的油脂、类胡萝卜素 和孢粉素等物质。它对花粉粒的发育形成起着重要的营养和调 节作用。
17
细胞能合成和分泌胼胝质酶，能适时分解花粉母细胞和四分体 的胼胝质壁，使单核花粉粒互相分离而保证正常发育。 合成的蛋白质运转到花粉壁构成花粉外壁蛋白质，这是一种识 别蛋白。在花粉与雌蕊的相互识别中，对决定亲和与否起重要 作用。 如果绒毡层发育和活动不正常，则花粉发育不正常，出现雄性 不育现象。 绒毡层细胞在花粉母细胞减数分裂形成四分体时期，发育达到 顶峰，以后出现退化，待花粉粒成熟时，绒毡层完全解体。
在花粉囊交界处有唇细胞。
15
③中层 药室内壁的内方，1至数层较小的薄壁细胞。 在造孢细胞向花粉母细胞发育过程中，中层细 胞内贮藏物质渐被其消耗而减少，同时由于受 到花粉囊内部细胞增殖和长大所产生的挤压， 中层细胞较早解体而被吸收。 成熟花药中一般已不存在中层（百合除外）
16
④绒毡层
花粉囊壁的最内层细胞，与造孢细胞直接毗连。
内为薄壁组织
药隔：花药中部，连接着花粉囊
中央有一个维管束贯穿
由薄壁细胞及维管束组成
功能
功能
开花时，花丝以居间生长 方式迅速伸长，将花药送 出花外，以利花粉散播。
花粉囊：产生花粉粒
药隔：供应花药发育时所需的水 分和养料
5
花
花花药的发药育
药
1~5花药的发育过程
6
1、花药的发育过程
7
花药的发育
➢幼小花药：外层为原表皮；内侧为基本分生组织。 ➢花药四个角隅的细胞分裂较快，使花药形成四棱形。 ➢四棱处，原表皮内侧分化出一列或几列孢原细胞
植物学课件-8-flower-2 雄蕊发育
化多端
荷花玉兰
17:42
45
石竹的花粉
17:42
46
金合欢属植物的花粉
17:42
47
圣诞蔷薇的花粉
17:42
48
萌发孔 germinal pore
萌发沟
17:42
49
萌发孔
萌发沟
莲
藜
百合花粉粒
17:42
50
萌发孔或萌发沟的形状、数目等也常随 不同植物而异，用于鉴别植物 水稻、小麦等禾本科植物只有1个萌发孔； 桑有5个； 棉的萌发孔可达8～16个； 十字花科植物有3条萌发沟。
分化出一列或几纵列
的孢原细胞 (archesporial cell)
17:42
5
孢原细胞经过一次平周分裂 外层为周缘细胞 (porietall cell), 内层为造孢细胞 (sporogenous cell) 。
17:42
6
周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞，自 外向内依次为药室内壁(endothecium,或者纤维层fibrous
39
白花丹（Plumbago zeylanica）的雄性生殖单位 （Russell等，1981）
精子1 精子2 精子1
精子2
营养核
17:42
40
花粉粒的形成过程
造孢细胞 2n
有丝分裂（小孢子母细胞） 减数分裂
花粉母细胞 2n
四分体 n
（小孢子）
成熟花粉粒 单核花粉粒 n 有丝分裂 n
（雄配子体）
layer)、中层（middle layer）和绒毡层(tapetum) 。它们连
同表皮构成花药壁。 造孢细胞将来形成花粉粒.
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7
荷花玉兰
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石竹的花粉
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金合欢属植物的花粉
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圣诞蔷薇的花粉
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萌发孔 germinal pore
萌发沟
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萌发孔
萌发沟
莲
藜
百合花粉粒
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50
萌发孔或萌发沟的形状、数目等也常随 不同植物而异，用于鉴别植物 水稻、小麦等禾本科植物只有1个萌发孔； 桑有5个； 棉的萌发孔可达8～16个； 十字花科植物有3条萌发沟。
分化出一列或几纵列
的孢原细胞 (archesporial cell)
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孢原细胞经过一次平周分裂 外层为周缘细胞 (porietall cell), 内层为造孢细胞 (sporogenous cell) 。
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周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞，自 外向内依次为药室内壁(endothecium,或者纤维层fibrous
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白花丹（Plumbago zeylanica）的雄性生殖单位 （Russell等，1981）
精子1 精子2 精子1
精子2
营养核
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花粉粒的形成过程
造孢细胞 2n
有丝分裂（小孢子母细胞） 减数分裂
花粉母细胞 2n
四分体 n
（小孢子）
成熟花粉粒 单核花粉粒 n 有丝分裂 n
（雄配子体）
layer)、中层（middle layer）和绒毡层(tapetum) 。它们连
同表皮构成花药壁。 造孢细胞将来形成花粉粒.
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7
植物的生殖与发育
7细胞 8核胚 囊
珠孔 端3核 中央 2核
卵器 中央 细胞
合点 端3核
反足 细胞
3.被子植物胚囊发育类型的多样 性
被子植物胚囊发育类型的多样性
单孢子型(2种) 双孢子型(2种) 四孢子型(7种) 珠孔 端3核 中央 2核 合点 端3核 卵器
双孢子型(葱型)胚囊的发育
大孢 减1 2个 减2 2核 2次核 7细胞 分裂 8核胚 子母 子细 大孢 囊 细胞 胞 子
外层为药室内壁--纤维层
花 粉 囊 壁
造饱 细胞
花粉母细胞
减数分裂
花粉粒
药隔和维管束
花粉囊壁的结构与功能
表皮 药室内壁
特征:内切向壁、横壁会出现径向排列的纤维状 加厚带 功能：与花药开裂有关
中层 绒毡层
特征：细胞大，细胞器丰富，营养丰富，初单核 功能：提供营养物质；分泌胼胝质酶；合成花粉 外壁蛋白；合成孢粉素
（一）胚珠的发育与结构
胚珠的发育与结构
中央胚性细胞突起
胎座 的位 置 基部外周的 珠被原基 基部细胞
珠心
珠被(顶端为珠孔) 珠柄 合点
二、胚囊（雌配子体）的结构与原细 胞 大孢子 母细胞
造孢细胞 周缘细胞 珠心组织
减数 分裂
大孢子
有丝 分裂
胚囊
1.大孢子的发生
单孢子型胚囊(蓼型胚囊)
减数分裂产生的4个大孢子仅1个参加胚囊发 育
双孢子型胚囊(葱型)
减数分裂产生的2个大孢子核参加胚囊发育
四孢子型胚囊(贝母型胚囊)
减数分裂产生的4个大孢子核均参加胚囊发育
2. 胚囊(雌配子体)的发育
蓼型胚囊的发育过程:
第九章花的形态与结构第二节雄蕊的发育与解剖结构
第九章花的形态与结构第二节雄蕊的发育与解剖结构快速导航：花丝的结构与功能 | 花药的结构与功能 | 花粉植物与单倍体育种 | 雄性不育与利用雄蕊由花丝和花药组成。
雄蕊原基形成后，经过顶端生长和局部有限的边缘生长，原基迅速伸长，顶端分化发育成花药，基部形成花丝。
通常花丝呈细长的丝状，和花药的界限清楚，但在木兰科等的植物中，花药花丝之间没有明显的界限。
一、花丝的结构与功能花丝的结构简单。
横切花丝，最外一层为表皮，内为基本组织，中央有一个维管束，上连花药的药隔，下连花托。
花丝在花芽中常不明显伸长，临开花前或开花初始阶段，因生长素（IAA）的诱导，以居间生长的方式迅速伸长，例如普通小麦的花丝，在开花时能以每分钟2.5mm的速度伸长。
花丝有向花药转运营养物质、支持花药、促进开花，使花药暴露在空中，有利于花药的开裂和传粉（图9-11）。
二、花药的结构与功能（一）花药的发育和结构花药是雄蕊产生花粉的结构，由花粉囊(pollensac)和药隔（connective）组成。
多数植物的花药有4个花粉囊，少数种类如锦葵科植物的花药只有2个花粉囊。
花粉囊是产生花粉(pollen grain)的囊状结构，药隔是花药中部连接花粉囊的部分。
药隔由通入花丝的维管束和周围的薄壁细胞所组成。
1．幼嫩花药的发育与结构雄蕊原基经顶端生长和边缘生长基本完成幼嫩花药的发育。
幼嫩花药最初为一团分生组织，外面为一层原表皮，垂周分裂将来形成花药的表皮；内方是基本分生组织，参与药隔和花粉囊的发育；原基的近中央部分为原形成层，将来形成药隔维管束，与花丝维管束相连。
幼小花药经细胞分裂而逐渐长大，由于4个角隅处的细胞分裂较快，横切面上由近圆形变成四棱形。
以后在四棱处原表皮层下面的第一层基本分生组织细胞分化成为多列的孢原细胞(archesporial cell)，其细胞较大，核大、质浓，分裂能力较强。
有的植物如小麦、棉花等只有一列孢原细胞，这样，在幼花药的横切面上，可见四个角隅各有一个孢原细胞。
雌蕊的发育与结构
（一）柱头(zhùtóu)和花柱
雌蕊(círuǐ)原基 生长分化 上部：柱头 花柱 基部：子房
第二十一页，共一百三十九页。
一、雌蕊(círuǐ)的发育和组 成 1、雌蕊的发育(fāyù)：
心皮原基 心皮原基的愈合 雌蕊
1）
第二十二页，共一百三十九页。
2、雌蕊的组成
雌蕊：可分为柱头、花柱和子房三部分。
花粉粒萌发
(méngfā)
第十三页，共一百三十九页。
花粉粒的发育(fāyù)过程
四分体
单核花粉粒
二核花粉粒 营养细胞 （2-细胞(xìbāo)花粉） 生殖细胞
营养细胞
3-细胞(xìbāo)花粉粒 精子：2个
第十四页，共一百三十九页。
花粉粒的形态(xíngtài)与构造
1.形状(xíngzhuàn)： 多种多样。
精子(jīngzǐ)
休眠
分裂
合子(hézǐ)
卵
顶细胞
(xìbāo)
基细胞
子叶
八分体
（原胚）
胚柄 （消失）
胚芽
胚轴
马蹄形胚
鱼雷形胚
胚根
球形胚 心形胚
两侧分裂加快
第七十一页，共一百三十九页。
胚：实际上是一团幼嫩的有极性分化的细胞组成的，
合子是新的有机体的第一个细胞，而胚是植物 的原始(yuánshǐ)体，是种子的重要组成部分，由子叶、 胚芽、胚轴、胚根组成。
胚囊的发育(fāyù)与构造
孢原细胞
2N
胚囊母细胞
减数分裂
三个消失
四分(sì fēn)体
（大孢子母细胞）
N 一个发育
2N
八核胚囊 N
成熟(chéngshú)胚囊
雌蕊(círuǐ)原基 生长分化 上部：柱头 花柱 基部：子房
第二十一页，共一百三十九页。
一、雌蕊(círuǐ)的发育和组 成 1、雌蕊的发育(fāyù)：
心皮原基 心皮原基的愈合 雌蕊
1）
第二十二页，共一百三十九页。
2、雌蕊的组成
雌蕊：可分为柱头、花柱和子房三部分。
花粉粒萌发
(méngfā)
第十三页，共一百三十九页。
花粉粒的发育(fāyù)过程
四分体
单核花粉粒
二核花粉粒 营养细胞 （2-细胞(xìbāo)花粉） 生殖细胞
营养细胞
3-细胞(xìbāo)花粉粒 精子：2个
第十四页，共一百三十九页。
花粉粒的形态(xíngtài)与构造
1.形状(xíngzhuàn)： 多种多样。
精子(jīngzǐ)
休眠
分裂
合子(hézǐ)
卵
顶细胞
(xìbāo)
基细胞
子叶
八分体
（原胚）
胚柄 （消失）
胚芽
胚轴
马蹄形胚
鱼雷形胚
胚根
球形胚 心形胚
两侧分裂加快
第七十一页，共一百三十九页。
胚：实际上是一团幼嫩的有极性分化的细胞组成的，
合子是新的有机体的第一个细胞，而胚是植物 的原始(yuánshǐ)体，是种子的重要组成部分，由子叶、 胚芽、胚轴、胚根组成。
胚囊的发育(fāyù)与构造
孢原细胞
2N
胚囊母细胞
减数分裂
三个消失
四分(sì fēn)体
（大孢子母细胞）
N 一个发育
2N
八核胚囊 N
成熟(chéngshú)胚囊
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9
3、花粉粒的结构
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（1）花粉壁
外壁：厚、硬而缺乏、弹性；主要成分为 孢粉素、 蛋白质等。
内壁：薄、软而有弹性；主要成分为纤维素、果 胶质、蛋白质等。
（2）营养细胞：为生殖细胞的活动提供营养保证 （3）生殖细胞：裸细胞。形成“细胞中有细胞”的
独特现象。
（4）精子：
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一、填空题
减 数
分
裂
四分体
小孢子
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3
一、单核花粉粒的发育
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4
1、刚游离出来的单核花粉粒，细胞壁薄， 细胞质浓厚，细胞核位于细胞中央。
2、单核花粉粒继续从解体的绒毡层细胞 取得营养物质和水分，细胞体积迅速增大， 细胞质明显液泡化，逐渐形成中央大液泡， 细胞核随之移到花粉粒一侧(单核靠边期)。
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5
3、随着单核花粉粒的生长发育，细胞进 行有丝分裂形成了大小悬殊的2个细胞， 大的为营养细胞，小的为生殖细胞。
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6
花粉粒的发育过程
（小孢子母细胞） 减数分裂 花粉母细胞
2n
四分体 n
单核花粉粒 n
营养细胞 n
成熟花粉粒
（雄配n 子体） 生殖细胞 n
精细胞 n 雄配子
精细胞 n
雄配子体：成熟的2-细胞（或3-细胞）花粉粒
雄配子：成熟的3-细胞花粉粒中的精细胞
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7
二、成熟花粉的形态结构
1、花粉粒的形态
孢粉学
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2、花粉粒的类型
1、二细胞型花粉粒
• 二细胞花粉粒=营养细胞+生殖细胞 如棉、
桃等。（70％的被子植物）
2、三细胞型花粉粒
• 三细胞花粉粒=营养细胞+2个精子 如水
稻、小麦、油菜等。
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、
和
。
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• 4、随着单核花粉粒的生长发育，细胞进行
有丝分裂形成了大小悬殊的2个细胞，大的
为
，小的为
。
• 5、花粉粒包括
和
两种类型。
• 6、 生殖细胞经过有丝分裂形成 2个 。
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二、选择题
• 1．减数分裂发生在 （ ）的过程中。 • A．花粉母细胞一小孢子 • B．造孢细胞+花粉母细胞 • C．孢原细胞→造孢细胞 • D．造孢细胞→小孢子 • 2．花粉发育过程中所需的营养物质主要来
• 1．小孢子母细胞进行减数分裂前，花粉囊
壁一般由_____、____ 、_____和 _____组成。花粉成熟时， _____和 ____ 退化消失。
• 2、孢原细胞经过一次平周分裂形成内外两
层细胞，外层细胞称为
，内层细胞成
为
。
• 3、周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，
产生数层细胞，自外向内逐渐形成
花粉粒的结构与发育
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1
花药 原始 体
(初生壁细胞)
药室内壁
唇细胞 纤维层
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花 药 壁
2
花药形成过程
药隔及维管束
花药
原表皮
表皮
幼花粉囊
平周 周缘细胞
孢原细胞 分裂
平周 垂周
药室内 纤维层(花药开裂)
壁中层 (最后消失)
花粉
绒毡层(提供养料,最后消失) 囊壁
造孢细胞
有 丝
分
裂
花粉母细胞
自于 （ ） 。
• A．中层 B．绒毡层 • C．纤维层 D．造孢细胞
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• 3．花粉粒的壁分两层，即 （ ） 。
• A．初生壁和次生壁 B．果胶层和初生壁
C．外壁和内壁 D．果胶层和次生壁
• 4．与花药开裂有关的结构是 （ ） 。
• A．纤维层
B．中层
• C．表皮
D．绒毡层
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