第4章 质膜与细胞表面(1)
《细胞生物学》系列课程：第四章质膜和细胞表面一
《细胞生物学》系列课程：第四章质膜和细胞表面一《细胞生物学》系列课程第四章质膜和细胞表面一第四章质膜和细胞表面概述：质膜、内膜系统、生物膜、单位膜第一节质膜的化学成分第二节质膜的分子结构第三节质膜的特性第四节细胞表面及其特化结构第五节质膜与细胞的物质运输概述：质膜（plasmamembrane）细胞质与外界相隔开的一层界膜，又称细胞膜(cellmembrane)，厚7~10nm存在意义：屏障作用，提供稳定的内环境物质转运信号传递、细胞识别等内膜系统（Endo-membranesystem）除质膜外，真核细胞内还有一些膜结构。
概念：真核细胞内那些在结构、功能及发生上密切关联的膜性结构细胞器的总称。
生物膜（biologicalmembrane）所有膜性结构的总称20Ao35Ao20Ao单位膜（unitmembrane）——生物膜的共同形态结构特征概念：透射电镜下，生物膜呈现出“两暗夹一明”铁轨样形态，称为单位膜。
第一节质膜的化学成分脂类：50%蛋白质：40~50%糖类：1~10%不同类型生物膜三种物质的比例不同，一般，膜功能复杂，蛋白质含量高。
一、膜脂（membranelipid）概述膜脂是细胞膜的基本组成成分种类：磷脂（最多）、胆固醇和糖脂特点：兼性（双亲性、两亲性）分子存在形式：脂质双分子层功能：生物膜的基本骨架屏障作用赋予膜流动性(一)磷脂（phospholipid）——膜脂的基本成分含量最多的膜脂，约占膜脂的50%以上双亲性分子1个亲水头2个疏水尾（多为脂肪酸链）可分两大类：甘油磷脂鞘磷脂胆碱乙醇胺丝氨酸肌醇1.甘油磷脂——以甘油为骨架磷脂酰胆碱(卵磷脂)磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇极性基团磷酸甘油脂肪酸链磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰胆碱（卵磷脂）2.鞘磷脂——以鞘氨醇为骨架在神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜中不含。
1个亲水头2个疏水尾胆碱等胆碱脂肪酸脂肪酸脂肪酸烃链甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰胆碱鞘磷脂鞘氨醇分子团脂质体磷脂双层磷脂分子在水溶液中的3种构型：①球形单层分子团②双分子层③脂质体抗体聚乙二醇脂溶性药物人工脂质体应用：转基因载体药物载体膜功能的研究疏水尾(二)胆固醇（cholesterol）主要存在于动物细胞膜上，原核细胞中无植物细胞中少(约占膜脂2%)含量多不超过膜脂的1/3个别达50%两亲性分子亲水头&疏水尾（胆固醇）分布：散布在磷脂分子之间功能：①维持膜的稳定性②调节膜的流动性（双向调节）甾环胆固醇对膜流动性的双向调节糖脂（三）糖脂（glycolipid）普遍存在于原核和真核细胞质膜上，约占膜脂总量的5%。
细胞生物学4章 细胞膜与表面
二、弹性蛋白（elastin） 非糖基化纤维状蛋白 高度韧性与回缩能力
三、非胶原糖蛋白 纤粘连蛋白（ＦＮ） 层粘连蛋白（ＬＮ）
Ｖ字形 十字形
四、氨基聚糖与蛋白聚糖 重复二糖单位组成氨基聚糖 氨基聚糖与核心蛋白组成蛋白聚糖
蛋 白 聚 糖
第4章:
1.细胞膜的化学组成和生物膜的特性 2.液态镶嵌模型 3.细胞的连接装置 4.细胞膜的特化结构和功能 5.细胞外基质的化学成分
第四节 细胞表面与特化
细胞表面（cell surface) 细胞表面是一个复合结构体系 细胞膜是核心 还有细胞外被、胞质溶胶、特化结构
一. 细胞外被（cell coat） 糖萼（glycocalyx) 组成寡糖链的单糖主要有7种： 半乳糖、葡萄糖、岩藻糖、甘露糖、乙酰 氨基半乳糖、乙酰氨基葡萄糖、唾液酸。
每个寡糖链不同: 1.单糖种类 2.数量 3.排列顺序 4.连接方式 5.有无分枝
细胞被的功能： 1.保护和润滑作用 2.通讯识别与黏着 3.构成细胞间连接装置 4.构成细胞膜抗原
二. 胞质溶胶（cytosol，cell sap） 细胞膜内表面0.1~0.2 μm的溶胶层 有微管、微丝等成分
三. 细胞表面的特化结构 1.微绒毛(小肠上皮细胞表面) 2.细胞膜内褶(肾小管上皮细胞基部) 3.纤毛(气管上皮细胞表面/输卵管上皮细胞) 4.鞭毛(精子的尾部)
甘油磷脂(甘油衍生物)
鞘磷脂（鞘氨醇衍生物）
神经鞘磷脂（SM）
亲水的头部（碱基、磷酸、甘油） 疏水的尾部（脂肪酸链） 既亲水又疏水的兼性分子
（二）胆固醇 极性羟基头部 非极性类固醇环 非极性碳氢链
（三）糖脂 半乳糖脑苷脂 鞘糖脂 神经节苷脂
第四章-细胞膜的结构
中的分布位置是不同的（如血影蛋 白只分布在内侧）。
第二： 膜蛋白在内外两层膜种数量不同。
第三： 膜蛋白穿越脂双层具有一定的方向性。
第四： 跨膜蛋白两个亲水端结构不同。
※膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面 功能的不对称性。
.
31
（二）膜的流动性(fluidity)是膜功能活动 的保证
（二）、膜蛋白的流动性
膜蛋白分子的运动方式 （1）侧向移动 （2）旋转运动
小鼠细胞
膜蛋白 (抗原）
人细胞
异核细胞 小鼠膜蛋白抗体 + 荧光素
小鼠膜蛋白抗体 + 小鼠膜蛋白（抗原）
人膜蛋白抗体 + 罗丹明
人膜蛋白抗体+ 人膜蛋白（抗原） 孵育（37℃，40分钟）
光 脱 色 恢 复 技 术 （
）
Fluorescence recovery after photobleaching
外在膜蛋白（20 ～30%） (extrinsic membrane protein)
脂锚定蛋白 (lipid anchored protein)
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22
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23
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去垢剂
SDS Triton X-100
.
25
（三 ）存在于质膜表面的糖脂和糖蛋白
单糖或多聚糖 + 膜 脂
共价键
糖脂
单糖或多聚糖 + 膜蛋白
积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞 膜是由连续的脂双分子层组成的。
迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立 在“脂双分子层”这一基础之上的。
一、片层结构模型
[夹层学说]
(lamella structure model)
第4章 细胞质膜
脂锚定膜蛋白的3种类型
A：脂肪酸结合到膜蛋白 N 端的甘氨酸残基上 B：烃链结合到膜蛋白 C 端的半胱氨酸残基上 C：通过糖脂锚定在细胞质膜上
去垢剂
第 一
去垢剂是一端亲水一端疏水的双亲媒性分子， 是 分离与研究膜蛋白的常用试剂
节
细 胞 膜 的 结 构 模 型
膜糖：糖脂、糖蛋白
细胞质膜上的膜糖都位于质膜外表面， 内膜系统中的膜糖则面向细胞器腔面！
第 一、生物膜的基本特征
二
节 膜的流动性
生 物
膜的不对称性：
膜
基 本
二、细胞膜的基本功能
特
征
与
功
能
一、膜的流动性
膜的流动性是是所有的生物膜的基本特征，是细胞 生长增殖等生命活动的必要条件
结
构
模
型
甘油磷脂
甘油磷脂的类型
磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）——PE 磷酯酰丝氨酸——PS 磷脂酰胆碱（卵磷脂）——PC 磷脂酰肌醇——PI
甘油磷脂分子的主要特征
一个极性头部，两个非极性尾。心磷脂除外，有 4个非极性尾。
极性头部的大小影响脂双层的曲度 脂肪酸链碳原子数为偶数（多为16或18个碳原子） 除饱和脂肪酸外，常含有不饱和脂肪酸。
生
物 膜
• 膜骨架、鞭毛、纤毛、微绒毛和伪足等
基
本
特
征
与
功
能
膜骨架
第 二
是由质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的
节
网架结构；参与维持质膜的形状并协助质膜完
生 物
成多种生理功能。位于细胞质膜下约0.2μm厚
膜
基 的溶胶层。
细胞生物学第四章 细胞质膜及其表面
磷脂与糖脂分布的不对称性
2．复合糖 的不对称性
• 膜糖以糖 蛋白或糖脂 的形式存在， 无论是糖蛋 白还是糖脂 的糖基都是 位于膜的外 表面
膜糖分布的不对称性
3、膜蛋白的 不对称性：
每种膜蛋白分子在 细胞膜上都具有特 定的方向性和分布 的区域性。 膜蛋白的不对称性 包括外周蛋白分布 的不对称以及整合 蛋白内外两侧氨基 酸残基数目的不对 称。
①,② integral protein； ③,④ lipid-anchored protein； ⑤,⑥ peripheral protein
膜蛋白的功能
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第二节 细胞膜的结构 一、细胞膜结构的研究历史
1. E. Overton 1895 发现凡是溶 于脂肪的物质很容易透过植物的 细胞膜，而不溶于脂肪的物质不 易透过细胞膜，因此推测细胞膜 由连续的脂类物质组成。
1. 具有一个极性头和两个非极性的尾（脂肪酸链）， 线粒体内膜上的心磷脂具有4个非极性尾部。 2. 脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16，18或20个碳 原子组成。 3. 常含有不饱和脂肪酸（如油酸）。
1、甘油磷脂
• 以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂
肪酸链，磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇 等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。主要类型有：
• 细胞膜、 细胞外被和表层胞质溶胶构成细胞表面。
第四章 细胞膜与细胞表面
第一节 细胞膜与细胞表面的 特化结构
细胞膜的化学组成
细胞膜的结构模型及特点
骨架与细胞表面的特化结构 骨架 细胞表面的特化结构
细胞膜的化学组成
细胞膜主要由脂质和蛋白质组成。 细胞膜主要由脂质和蛋白质组成。
一、膜脂（membrane lipid） 膜脂（ ）
膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。 磷脂 三种类型
膜蛋白（ 二、 膜蛋白（membrane protein） ）
膜蛋白是膜功能的主要体现者， 共有50余种膜蛋白 余种膜蛋白。 膜蛋白是膜功能的主要体现者 ， 共有 余种膜蛋白 。 根据 与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同， 膜蛋白分为内 与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同 ， 膜蛋白分为 内 在蛋白（ 在蛋白（intrinsic protein）、外周蛋白（peripheral protein） ） 外周蛋白（ ） 和脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）。 脂锚定蛋白（ ）
（一）膜的流动性
1. 膜脂的分子运动
1 侧向扩散运动 2 旋转运动 3 摆动运动 4 伸缩震荡运动 5 翻转运动 6 旋转异构化运动
2. 影响膜脂运动的因素： 影响膜脂运动的因素： 胆固醇含量 脂肪酸链的长度及饱和度 卵磷脂/ 卵磷脂/鞘磷脂 温度、酸碱度、 温度、酸碱度、离子强度等
3．膜蛋白的运动 ．
1、膜脂的不对称性：同一脂分子在膜的脂双 膜脂的不对称性： 层中呈不均匀分布。 PC和SM主要分布 层中呈不均匀分布。如：PC和SM主要分布 分布在内小叶。 在外小叶，PE和PS分布在内小叶。 在外小叶，PE和PS分布在内小叶 2、复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布 复合糖的不对称性： 在细胞膜的外表面。 在细胞膜的外表面。 3、膜蛋白的不对称性：每种膜蛋白分子在细 膜蛋白的不对称性： 胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。 胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。
4 细胞质膜与细胞表面
1. 内在膜蛋白 (intrinsic membrane protein)
问题1：跨膜区段没有亲水性的氨基酸吗？(多亚基蛋白) 问题2：磷脂分子与蛋白质怎么结合？
白色：跨膜蛋白 绿色：磷脂分子的头部 蓝色：磷脂分子的两条脂肪酸链
1. 内在膜蛋白 (intrinsic membrane protein)
1. 膜脂的流动性
内质网
2. 膜脂的流动性
影响膜脂运动的因素：
温度对膜脂的运动有明显影响 脂肪酸链越短、不饱和程度越高，流动性越大 胆固醇对膜的流动性起着双重调节作用
2. 膜脂的流动性
下面哪种生物的细胞膜中不饱和脂肪酸的含量比例最高？( D ) A. 热温泉中的细菌 B. 沙漠中的仙人掌 C. 赤道附近的居民 D. 南极洲的鱼
ACS Nano 2017, 11, 8668−8678
4. 脂质体 (liposome)
Nano Lett. 2015, 15, 6239−6246
5. 黑膜 (black lipid membrane)
黑膜 (black lipid membrane)：一种人工的磷脂双层膜
研究小分子的物质运输
Ras
2. 脂锚定蛋白
磷脂酰肌醇(Phosphatidylinositol，PI)
磷酸乙醇胺
磷酸肌醇
重要的磷脂类信号分子，对于细胞形态、代谢调控、信号传导和细胞 的各种生理功能起着非常重要的作用
3. 外在膜蛋白
外在膜蛋白，也称外周膜蛋白，是一类与细胞膜结合比较松散的 不插入脂双层的蛋白质，分布在质膜的胞质侧或胞外侧
Functional rafts in cell membranes. Nature 1997, 387: 569-572
细胞生物学-4第四章质膜
七、细胞质膜的功能
为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; 选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢
产物的排除,其中伴随着能量的传递; 提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递; 为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行; 介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接; 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。
脂质体的应用
研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质； 脂质体中裹入DNA可用于基因转移； 在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体
三、膜蛋白
基本类型 内在膜蛋白与膜脂结合的方式 外在膜蛋白与膜脂结合的方式 去垢剂(detergent)
基本类型
外在(外周)膜蛋白(extrinsic/peripheral membrane proteins )
膜的不对称性
细胞质膜各部分的名称 膜脂与糖脂的不对称性
糖脂仅存在于质膜的ES面，是完成其生理功能的结构基础 膜蛋白与糖蛋白的不对称性
膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都 具有明确的方向性； 糖蛋白糖残基均分布在质膜的ES面(GO+3HBH4 labeling)； 膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上 有序的各种生理功能的保证。
糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5％以下）,神经细 胞糖脂含量较高；
胆固醇：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下），细菌质膜不含有 胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。
运动方式
沿膜平面的侧向运动（基本运动方式）,其扩散 系数为10-8cm2/s；相当于2μm/s
脂分子围绕轴心的自旋运动； 脂分子尾部的摆动； 双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到
第四章 细胞质膜 (Cell membrance)
细胞生物学题库第4章答案
《细胞生物学》题库参考答案第四章细胞膜与细胞表面一、名词解释1. 脂质体——脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜，脂质体中可以裹入不同的药物或酶等具有特殊功能的生物大分子。
2. 流体镶嵌模型——主要强调：1.膜的流动性，膜脂和膜蛋白均可侧向运动2.膜蛋白分布的不对称性3. 细胞膜——又称质膜，是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。
4. 去垢剂——是一端亲水一端疏水的两性小分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂。
5. 膜内在蛋白——又称整合蛋白，多数为跨膜蛋白，与膜紧密结合。
6. 细胞外被——又称糖萼，曾用来指细胞膜外表面覆盖的一层粘多糖基质，实际上细胞外被中的糖与细胞膜的蛋白分子或脂质分子是共价结合的,形成糖蛋白和糖脂，所以，细胞外被应是细胞膜的正常结构组分，它不仅对膜蛋白起保护作用，而且在细胞识别中起重要作用。
7. 细胞外基质——是指分布于细胞外空间,由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构。
细胞外基质将细胞粘连在一起构成组织，同时，提供一个细胞外网架，在组织中或组织之间起支持作用。
8. 透明质酸——是一种重要的糖胺聚糖，是增殖细胞和迁移细胞胞外基质的主要成分，尤其在胚胎组织中。
9. 细胞连接——是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞质膜相互联系，协同作用的重要组织方式。
10. 细胞粘着——在细胞识别的基础上，同类细胞发生聚集，形成细胞团或组织的过程。
11. 整联蛋白家族——细胞膜上能够识别并结合各种能够含RGD三肽顺序的受体称整联蛋白家族。
12. 连接子——构成间隙连接的基本单位。
13. 免疫球蛋白超家族的CAM——分子结构中具有与免疫球蛋白类似的结构域的CAM超家族。
二、选择题1.D2.A3.B4.D5.A6.C7.A8.C9.C 10. B 11.C 12.C 13.B 14.D 15.A16.B 17.B 18.D 19.C 20.D 21.B 22.C三、判断题1.×2.×3.√4.×5.√6.×7.√8.×9.√四、填空题1. 流动性、不对称性2.α螺旋3.运输、识别、酶活性、细胞连接、信号转导4.去垢剂5. 糖脂6. 脂肪酸长度、脂肪酸饱和度、温度、胆固醇含量7. 胶原、30%8. 水不溶性9. 原胶原10. 氨基己糖、糖醛酸11. 透明质酸、4-硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素12. 层粘连蛋白13. 整联蛋白14. 1/4、平行15. 封闭连接、锚定连接、通讯连接；锚定16. 高等植物17. 可兴奋细胞18. 间隙连接、胞间连丝、化学突触19. 封闭蛋白(occludin)、claudins 20. 连接子21. RGD；Arg、Gly、Asp五、问答题1. ㈠荧光抗体免疫标记实验是分别用抗鼠细胞膜蛋白的荧光抗体和抗人细胞膜蛋白的荧光抗体标记小鼠和人的细胞表面，使这两种细胞融合，观察不同颜色的荧光在融合细胞表面的扩散和分布。
第四 章 细胞(质)膜与细胞表面(1)讲解
三 锚定连接
中间纤维
肌动蛋白
桥粒和半桥粒
粘着带和粘着斑
锚定连接广泛存在于上皮组织,心肌和子宫颈中
结构组成： a)细胞内附着蛋白(attachment proteins)：
将细胞骨架与连接蛋白相连 b)跨膜连接糖蛋白：其胞内端与附着蛋白相连, 胞 外端与相邻细胞的连接糖蛋白或胞外基质相连。
1 桥粒与半桥粒
磷脂脂肪酸链具有流动性； 荧光抗体标记的融合细胞 质膜具流动性 …..
流动镶嵌模型(fluid mosaic model) SJ Singer&G Nicolson(1972)
单位膜模型
寡糖 糖脂
流动镶嵌模型
胆固醇
磷脂
现今广泛接受的模型
流动镶嵌模型
要点
1)镶嵌性：脂双分子层是膜的“构架”，双层脂 分子以疏水尾部相对，极性头部朝外；膜蛋白 镶在其表面、或部分或全部嵌入其内、或横跨 整个脂双层；
4）与生物的耐寒性有关：耐寒品种中脂肪的不饱和程 度较高，流动性较大。
5）在发育过程中细胞膜的流动性有明显变化:随年龄 增加，细胞中饱和脂肪酸增多，膜流动性较低。
6）细胞周期中膜的流动性有变化:分裂期(M)流动性高； G1和S期膜流动性最低。
五 膜的不对称性
1 膜脂分布的不对称性
胆固醇
外层: 鞘磷脂
封闭连接 紧密连接
锚定连接
中间纤维 相关
肌动蛋白纤 维相关
间隙连接 通讯连接 胞间连丝
化学突触
桥粒(desmosome) 半桥粒hemidesmosome)
粘着带(adhesion belt) 粘着斑(focal adhesion)
动物上皮中的细胞连接
二 封闭连接
细胞生物学考研题库【名校考研真题+章节题库】质膜和细胞表面【圣才出品】
第4章质膜和细胞表面4.1名校考研真题一、选择题1．在对某细胞表面进行免疫荧光标记实验中，发现荧光出现成斑现象，证明了（）。
[浙江师范大学2011研]A．膜脂的流动性B．膜蛋白的流动性C．膜脂的不对称性D．膜蛋白的不对称【答案】B【解析】免疫荧光标记技术主要对蛋白质进行标记。
在某些细胞如血液白细胞中，当荧光抗体标记时间继续延长，已均匀分布在细胞表面的标记荧光会重新排布，聚集在细胞表面的某些部位，即成斑现象，或聚集在细胞的一端，即成帽现象。
成斑现象和成帽现象进一步证实了膜蛋白的流动性。
2．不能用于研究膜蛋白流动性的方法是（）。
[南京师范大学2007研]A．荧光抗体免疫标记B．荧光能量共振转移C．光脱色荧光恢复D．荧光标记细胞融合【答案】B【解析】荧光能量共振转移（FRET）用于检测体内两种蛋白质之间是否存在直接的相互作用。
3．用去污剂Triton X-100处理血影，带3蛋白及血型糖蛋白消失，但血影维持原来形状，下列推导错误的是（）。
[南开大学2007研]A．用去污剂Triton X-100处理后，血影脂质结构完整，因而血影维持原来形状B．对维持细胞形态并不起决定作用C．带3蛋白及血型糖蛋白是膜内在蛋白D．带3蛋白及血型糖蛋白肯定存在跨膜结构域【答案】A【解析】用Triton X-100处理后可使细胞膜崩解，但对蛋白的作用比较温和，即血影脂质结构被破坏。
4．用冰冻断裂和冰冻蚀刻法检测一个膜，发现其表面几乎没有孔或者泵。
该膜最可能来源于下列哪一种膜？（）[中科院-中科大2007研]A．线粒体内膜B．髓鞘质C．红血细胞D．以上都有可能【答案】B【解析】A项，线粒体内膜上存在质子泵参与呼吸链的电子传递。
C项，红血细胞膜上存在钠钾泵参与物质运输。
二、填空题1．细胞常见的磷脂有：______、______、______。
[中国科学院大学2016、2017研]【答案】卵磷脂；脑磷脂；鞘磷脂2．生活在不同环境中的生物，其细胞质膜中不饱和脂肪酸的含量是不同的。
第4章 细胞膜(1)
在漫长的生命进化过程中质膜的出现是一个重要的关键阶段，有了
他才确定了细胞为生命的基本单位。质膜的最基本作用： ①维持细胞内微环境的相对稳定；
②是细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和能量、信息传递的
重要通道。 对细胞的生存、生长、分裂、分化都是至关重要。
细胞质膜不同于内膜，各有其不同的功能。但基本化学组成、分子
结构和功能具有共同特征，对质膜结构与功能的阐述有助于对细胞内膜 的了解。
第一节 细胞质膜与细胞表面特化结构
4.1.1 细胞膜的结构模型
已知质膜的主要成分是脂类、蛋白质和少量的糖类，那么这些 组分在膜中是如何排列和组织的，它们之间如何相互作用？关系到 膜的分子结构问题，曾经提出很多模型。
(一)片层结构模型
(四)脂筏模型
最近有的学者又提出了一个新的“脂筏模型”。即，在膜上富含胆 固醇、鞘脂而形成更有秩序且少流动的脂相，如同脂筏一样载着各种特 殊脂蛋白。 特点：1. 许多蛋白聚集在脂筏内，便于相互作用。 2. 脂筏提供一个有利于蛋白质变构的环境，形成有效构象。 功能：参与信号转导、受体介导的胞吞以及胆固醇代谢运输。
基因转移；裹入不同的药物或酶等具有特殊功能的生物
大分子，可望诊断与治疗多种疾病。特别是脂质体技术 与单克隆抗体及其他技术结合，可使药物更有效地作用 于靶细胞以减少对机体的损伤。
脂质体的类型
水溶液中 的磷脂分 子团 平面脂质体膜
聚乙二醇 膜
抗体
药物结晶
脂双层
双层 膜包 围的 脂溶 性药 物
球形脂质体
单层脂分子的水中时，玻片表面可吸附上单层脂分子膜。
从真核细胞分离纯净的膜很困难，主要受内膜的污染。红细 胞没有细胞内膜结构和细胞核。经低渗处理后，造成溶血现象， 血红蛋白和无机盐等被溶出细胞外，剩下的空壳称为血影。把血 影的脂类物质抽提出来，在水面上铺成单分子层。
细胞膜与细胞表面
第四章细胞膜与细胞表面第一节细胞膜与细胞表面特化结构细胞膜(cell membrane)又称质膜(plasma membrane)：是指围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。
细胞膜不仅是细胞结构上的边界，使细胞有一个相对稳定的内环境，同时在细胞与环境之间进行物质、能量的交换及信息传递过程中也起着决定性的作用。
生物膜(biomembrane)：真核细胞内部存在着由膜围绕构建的各种细胞器。
细胞内的膜系统与细胞膜统称为生物膜。
它们具有共同的结构特征。
一、细胞膜的结构模型人们用光学显微镜发现了细胞，但到20世纪50年代初，在电镜下显示出了质膜的超微结构。
但人们并未感到惊奇，因为此前细胞生理学家在研究细胞内渗透压时已证明了质膜的存在。
1925年E. Gorter和F. Grendel研究红细胞发现膜脂单层分子为红细胞表面积的二倍，提示了质膜是由双层脂分子构成的。
随后，人们发现质膜的表面张力比油—水界面的表面张力低得多，若脂滴表面吸附有蛋白成分则表面张力降低，因此Davson和Danielli提出“蛋白质—脂质—蛋白质”的三明治式的质膜结构模型。
这一模型影响达20年之久。
1959年，J. D. Robertson发展了三明治模型，提出了单位膜模型(unit membrane model)，并推断所有的生物膜都由蛋白质—脂质—蛋白质的单位膜构成。
随后的一些实验，如免疫荧光标记技术等证明，质膜中的蛋白质是可流动的；冷冻蚀刻技术显示了双层膜脂中存在膜蛋白颗粒。
1972年，S. J. Singer和G. Nicolson在此基础上又提出了生物膜的流动镶嵌模型(fluid mosaic model) 。
这一模型随即得到各种实验结果的支持。
流动镶嵌模型主要强调：①膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动；②膜蛋白分布的不对称性，有的镶在膜表面，有的嵌入或横跨脂双分子层。
近年来有人提出脂筏模型(lipid rafts model)，即在生物膜上富含胆固醇, 形成有序的脂相，如同“脂筏”一样, 并载有各种蛋白。
4章 质膜和细胞表面
细胞生物学考研真题库【名校考研真题+章节题库】4章质膜和细胞表面4.1名校考研真题…………………………………………………一、选择题1．在对某细胞表面进行免疫荧光标记实验中，发现荧光出现成斑现象，证明了（）。
[浙江师范大学2011研]A．膜脂的流动性B．膜蛋白的流动性C．膜脂的不对称性D．膜蛋白的不对称【答案】B【解析】免疫荧光标记技术主要对蛋白质进行标记。
在某些细胞如血液白细胞中，当荧光抗体标记时间继续延长，已均匀分布在细胞表面的标记荧光会重新排布，聚集在细胞表面的某些部位，即成斑现象，或聚集在细胞的一端，即成帽现象。
成斑现象和成帽现象进一步证实了膜蛋白的流动性。
2．不能用于研究膜蛋白流动性的方法是（）。
[南京师范大学2007研]A．荧光抗体免疫标记B．荧光能量共振转移C．光脱色荧光恢复D．荧光标记细胞融合【答案】B【解析】荧光能量共振转移（FRET）用于检测体内两种蛋白质之间是否存在直接的相互作用。
3．用去污剂Triton X-100处理血影，带3蛋白及血型糖蛋白消失，但血影维持原来形状，下列推导错误的是（）。
[南开大学2007研]A．用去污剂Triton X-100处理后，血影脂质结构完整，因而血影维持原来形状B．对维持细胞形态并不起决定作用C．带3蛋白及血型糖蛋白是膜内在蛋白D．带3蛋白及血型糖蛋白肯定存在跨膜结构域【答案】A【解析】用Triton X-100处理后可使细胞膜崩解，但对蛋白的作用比较温和，即血影脂质结构被破坏。
4．用冰冻断裂和冰冻蚀刻法检测一个膜，发现其表面几乎没有孔或者泵。
该膜最可能来源于下列哪一种膜？（）[中科院-中科大2007研]A．线粒体内膜B．髓鞘质C．红血细胞D．以上都有可能【答案】B【解析】A项，线粒体内膜上存在质子泵参与呼吸链的电子传递。
C项，红血细胞膜上存在钠钾泵参与物质运输。
二、填空题1．细胞常见的磷脂有：______、______、______。
[中国科学院大学2016、2017研]【答案】卵磷脂；脑磷脂；鞘磷脂2．生活在不同环境中的生物，其细胞质膜中不饱和脂肪酸的含量是不同的。
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2、膜蛋白的特性 （1）膜蛋白分子的运动性 侧向运动和旋转运动，速度比磷脂分子慢得多 膜蛋白侧向运动证据：人鼠细胞融合膜蛋白侧向扩散
淋巴细胞成帽反应
影响膜蛋白的运动的因素： 膜蛋白的运动受相连的骨架限制或细胞外基质的限制，有的膜蛋 白的运动是有区域性的。
（2）膜蛋白的不对称性 蛋白质的种类及蛋白质本身结构的不对称
影响膜脂流动性的因素：
①不饱和顺式双键多，分子弯曲，排列有序性降低，另外相变温度也降低，
膜的流动性增高
②脂肪酸链越短，相变温度低，膜的流动性高 ③胆固醇在相变温度以上增加膜脂的有序性，抑制磷脂分子的脂肪酸链的
旋转异构运动，降低膜的流动性；
④卵磷脂/鞘磷脂的比值高，卵磷脂脂肪酸不饱和程度高，流动性高。
● 唾液酸 (sialic ac护作用, 作为受体与细胞识别及信息传导有关。 血型抗原 酶
细胞识别、彼此粘着
膜的基本特性：流动性和不对称性 流动性的生物学意义
对膜功能活动特别是酶活性必需的 ◆ 物质运输 ◆ 酶活性 ◆ 信号转导 ◆ 细胞周期：在M期, 膜的流动性最大, G1期和S期，膜流动性最低； ◆ 能量转换 ◆发育和衰老
对膜结构的 认识过程
单位膜模型
液态镶嵌模型
两种重要的结构模型
J.D.Robertson（1959年）：
单位膜模型(unit membrane model) 电镜下生物膜呈现的暗-明-暗三层式膜称为单位膜。 其中暗线是由脂类分子极性头部和蛋白质亲水端经锇酸染色 后的显示，明带为脂类分子和蛋白质疏水部分所形成。 S.J.Singer和G.Nicolson（1972）： 流动镶嵌模型 (fluid mosaic model) 脂双分子层的液态流动性,
糖蛋白分布的不对称
膜蛋白的不对称性
3、膜蛋白主要是功能执行者
◆物质运输蛋白 ◆连接蛋白：有些是连接蛋白,起连接作用； ◆受体：起信号接收和传递作用。 ◆酶：有些是酶，催化相关的代谢反应
三、膜糖类
1、膜糖类的存在形式
占膜重量的1-10%，以糖蛋白、糖脂的形式存在，分布 在非细胞质面。 细胞外被(cell coat)又称糖萼(glycocalyx)
⑤膜脂结合膜蛋白后，也影响膜脂的流动性。
（2）膜脂的不对称性
内外两层膜脂种类、 数量分布明显不同 糖脂只分布于 非细胞质侧
质 膜 外 侧 面 磷 脂 酰 胆 碱 23
磷 脂 总 量
鞘 磷 脂 20
磷 脂 酰 乙 醇 胺 6
磷 脂 酰 丝 氨 酸
6 质 膜 内 侧 面
9
10
25
人红细胞膜膜脂分布
质膜上的脂筏 质膜上散布着主要由鞘脂、胆固醇、糖脂组 成的脂微区，比周围的脂双层要厚，称为 脂筏（lipid raft），主要载着执行特定功能 的膜蛋白，与信号转导、物质跨膜运输等 有关。
第二节 质膜的化学组成
主要由脂类、蛋白质、糖类组成， 脂类、蛋白质的比例接近1：1，膜功能越复杂蛋白质比例越高
膜的化学组成
膜的类别
质膜 人红细胞 小鼠肝细胞 变形虫
蛋白质
脂类
糖类
49 44 54
43 52 42
8 4 4
一、膜脂
1、膜脂分子的类型（磷脂、胆固醇、糖脂） 磷脂 磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)、 磷脂酰丝氨酸、磷脂酰肌醇、鞘磷脂 胆固醇 糖脂
整合蛋白或内在蛋白(integral protein)： 膜蛋白的70-80%，整合蛋白以不同程度嵌插在脂 双分子层中，一次或多次穿膜，与脂双层分子结 合紧密，只有用去垢剂处理，使膜崩解后才能将 它们分离出来。 周边蛋白(peripheral protein)： 占膜蛋白的20-30%，分布在膜的内外表面，与膜 结合较弱，用温和的方法如改变溶液的离子强度 或浓度，可将它们从膜上分离下来。 脂锚定蛋白(Lipid-anchored proteins) 通过与膜脂形成共价键结合到膜上
(a)水溶液中的磷脂分子团；(b)球形脂质体； (c)平面脂质体膜；（d）用于疾病治疗的脂质体示意图
脂质体的用途：
a）研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的实验材料
b）用于基因转移的工具； c）临床治疗作为生物大分子与药物的运载体
2、膜脂的基本特性
（1）膜脂的流动性
相变（phase transition）：脂双层由流动性较大的液晶态到凝 胶化的晶态的相互转变称为相变，引起相变的温度称相变温 度。 相变温度以上膜脂分子的5种运动： 旋转异构运动、侧向移动、旋转运动、左右摆动、翻转运动
指动物细胞质膜外表面覆盖的一层糖类结构，由细胞膜 的蛋白或脂类分子共价结合的寡糖链组成。
膀胱上皮细胞表面的糖被，钌红染色的电镜超薄切片 （梁凤霞，丁明孝）
细胞膜
◆自然界存在的单糖及其衍生物有200多种,但存在 于膜的糖类只有其中的9种： ● D-葡萄糖（D-Glucose) ● D-半乳糖 (D-galactose) ● D-甘露糖 (D-mannose) ● L-岩藻糖 (L-fucose) ●阿拉伯糖 ●木糖 ● N-乙酰半乳糖胺 (N-acetyl-D-galactosamine) ● N-乙酰基葡萄糖胺 (N-acetyl-glucosamine)
第四章 细胞膜及细胞连接
膜的结构、组成和基本特性
紧密连接、黏合连接、桥粒、间隙连接的结构、功能特点
第一节 质膜的基本结构
细胞膜、质膜 （cell membrane or plasma membrane） 包围在细胞质外周的界膜 生物膜(biomembrane) 质膜、细胞内膜、线粒体、 叶绿体的膜等统称为生物膜
3、膜脂主要起结构支架作用
◆构成膜的基本骨架,去除膜脂，膜则解体
◆膜脂为某些膜蛋白(酶)维持构象、表现活性提供 环境。有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。有些膜 蛋白只有在特异的磷脂头部基团存在时才有功能。
二、膜蛋白
1、膜蛋白的种类 根据膜蛋白在膜中分布的位置及与质膜的结合关系， 将膜蛋白分为三类： 整合蛋白（intergral protein） 周边蛋白(peripheral protein) 脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）
膜蛋白的镶嵌性
电镜下质膜的结构
1970年Larry Frye和Michael
Edidin 人、鼠细胞融合（cell fusion ）实验证明膜的流动性
6
◆淋巴细胞的成帽反应
通过抗体交联膜蛋白分子聚集成斑(patching)、成帽(capping) 的现象也是膜蛋白在膜平面侧向扩散的例子。
细胞膜结构模式图
含一个或几个糖基的脂类：如脑苷脂、神经节苷脂
磷脂酰胆碱的分子结构
胆碱
丝氨酸
乙醇胺
肌醇
（脑苷脂）
（神经节苷脂）
（神经鞘氨醇）
（神经酰胺）
（鞘磷脂）
葡糖脑苷脂 （鞘糖脂） 磷脂
鞘磷脂
膜脂分子结构特点：兼性分子 自动装配
水溶液中的磷脂分子团 球形脂质体 平面脂质体膜
自我闭合
形成——脂质体（liposome）
膜不对称性的生物学意义
◆膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不对称性导致了膜功能
的不对称性和方向性，细胞间的识别、运动、物质
运输、信号传递等都具有方向性。
不对称性保证了生命活动的高度有序性。
作业
1、解释名词：
单位膜、整合蛋白、周边蛋白、细胞外被
2、试述质膜的结构与化学组成。
3、解释质膜流动性和不对称性，影响膜流动性的因 素有哪些？