第12章 RNA的生物合成
生物化学重点_第十二章 RNA的生物合成
第十二章RNA的生物合成一、RNA转录合成的特点：在RNA聚合酶的催化下，以一段DNA链为模板合成RNA，从而将DNA所携带的遗传信息传递给RNA的过程称为转录。
经转录生成的RNA有多种，主要的是rRNA，tRNA，mRNA，snRNA和HnRNA。
1．转录的不对称性：指以双链DNA中的一条链作为模板进行转录，从而将遗传信息由DNA传递给RNA。
对于不同的基因来说，其转录信息可以存在于两条不同的DNA链上。
能够转录RNA的那条DNA链称为模板链，而与之互补的另一条DNA链称为编码链。
2．转录的连续性：RNA转录合成时，在RNA聚合酶的催化下，连续合成一段RNA链，各条RNA链之间无需再进行连接。
3．转录的单向性：RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，RNA链的合成方向为5'→3'。
二、RNA转录合成的条件：1．底物：四种核糖核苷酸，即ATP，GTP，CTP，UTP。
2．模板：以一段单链DNA作为模板。
3．RNA聚合酶（DDRP）：RNA聚合酶在单链DNA模板以及四种核糖核苷酸存在的条件下，不需要引物，即可从5'→3'聚合RNA。
原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成，即α2ββ'σ。
σ亚基与转录起始点的识别有关，而在转录合成开始后被释放，余下的部分（α2ββ'）被称为核心酶，与RNA链的延长有关。
真核生物中的RNA聚合酶分为三种：RNA polⅠ合成rRNA前体；RNA polⅡ合成HnRNA/mRNA；RNA pol Ⅲ合成tRNA前体、snRNA及5S rRNA。
4．终止因子ρ蛋白：这是一种六聚体的蛋白质，能识别终止信号，并能与RNA 紧密结合，导致RNA的释放。
三、RNA转录合成的基本过程：1．识别：RNA聚合酶中的σ因子识别转录起始点，并促使核心酶结合形成全酶复合物。
位于基因上游，与RNA聚合酶识别、结合并起始转录有关的一些DNA序列称为启动子。
基础生物化学 第十二章(1-3节)-核酸的合成与分解
＋ H2 O
尿囊素
尿囊酸酶
＋ H2 O
尿囊酸 4NH3
2CO2
尿酶
＋2H2O
尿素
乙醛酸
二、嘧啶核苷酸的代谢1
1，尿嘧啶与胸腺嘧啶在哺乳动物体内分解时，先
还原成对应的二氢衍生物。
2，破开环状结构分别产生β-丙氨酸及β-氨基异
丁酸。
3，最后成为CO2和NH3
胞嘧啶具有氨基，所以要先在胞嘧啶脱氨酶的作
通过用同位素标记的化合物实验来 确定，即用标有同位素的各种营养物喂 鸽子，然后将其排出的尿酸进行分析。
（一）嘌呤环的元素来源2（图示）
天冬氨酸
N1
6C
CO2
甲酰FH4
C2
5C
N7
甘氨酸
C8 甲酰FH4 N3
谷氨酰胺
4C
N9
谷氨酰胺
（二）合成过程（总）
从头合成嘌呤的途径已于50年代被
Greenberg等基本搞清,此途径是在核糖－ 5－磷酸的第一碳原子上逐步增加原子生 成次黄苷酸（肌苷酸） ，然后再由次黄 苷酸转变为腺苷酸和鸟苷酸。 反应分为两个阶段： 1，次黄苷酸的合成（11步反应） 2，腺苷、鸟苷的生成 （南大P480，图12－2）
途径称为补救途径。通过补救途径可以重新 利用核酸分解产生的嘌呤和嘧啶或它们的衍 生物。
从胸腺嘧啶或胸苷转变成胸苷酸的补救途径，
除真菌外，对所有细胞都是一样的，故常利 用放射性同位素标记胸腺嘧啶或胸苷参入DNA 的实验作为检查DNA合成的手段。
三、核苷酸合成的补救途径2
核苷 核糖-1-磷酸
激酶
核糖-5-磷酸
1．鸟嘌呤的分解
动物组织中广泛含有鸟嘌呤酶，可以催化 鸟嘌呤水解脱氨产生黄嘌呤，然后黄嘌呤在黄 嘌呤氧化酶的作用下氧化成尿酸。
生物化学判断题
第一章蛋白质化学1、蛋白质的变性是其构象发生变化的结果。
T2、蛋白质构象的改变是由于分子共价键的断裂所致。
F3、组成蛋白质的20种氨基酸分子中都含有不对称的α-碳原子。
F4、蛋白质分子的亚基就是蛋白质的结构域。
F5、组成蛋白质的氨基酸都能与茚三酮生成紫色物质。
F6、Pro不能维持α-螺旋，凡有Pro的部位肽链都发生弯转。
T7、利用盐浓度的不同可提高或降低蛋白质的溶解度。
T8、蛋白质都有一、二、三、四级结构。
F9、在肽键平面中，只有与α-碳原子连接的单键能够自由旋转。
T10、处于等电点状态时，氨基酸的溶解度最小。
T11、蛋白质的四级结构可认为是亚基的聚合体。
T12、蛋白质中的肽键可以自由旋转。
F第二章核酸化学1、脱氧核糖核苷中的糖环3’位没有羟基。
F2、若双链DNA中的一条链碱基顺序为CTGGAC，则另一条链的碱基顺序为GACCTG。
F3、在相同条件下测定种属A和种属B的T m值，若种属A的DNA T m 值低于种属B，则种属A的DNA比种属B含有更多的A-T碱基对。
T4、原核生物和真核生物的染色体均为DNA与组蛋白的复合体。
F5、核酸的紫外吸收与溶液的pH值无关。
F6、mRNA是细胞内种类最多，含量最丰富的RNA。
F7、基因表达的最终产物都是蛋白质。
F8、核酸变性或降解时，出现减色效应。
F9、酮式与烯醇式两种互变异构体碱基在细胞中同时存在。
T10、毫无例外，从结构基因中的DNA序列可以推出相应的蛋白质序列。
F11、目前为止发现的修饰核苷酸大多存在于tRNA中。
T12、核糖体不仅存在于细胞质中，也存在于线粒体和叶绿体中。
T13、核酸变性过程导致对580nm波长的光吸收增加。
F14、核酸分子中的含氮碱基都是嘌呤和嘧啶的衍生物。
T15、组成核酸的基本单位叫做核苷酸残基。
T16、RNA和DNA都易于被碱水解。
F17、核小体是DNA与组蛋白的复合物。
T第三章糖类化学1、单糖是多羟基醛或多羟基酮类。
T2、蔗糖由葡萄糖和果糖组成，它们之间以α(1→6)键连接。
东北师范大学生物化学第十二章 核酸的生物合成1
限制性 内切酶
3′—C—A—A—T—T
G—5′
粘性末端(该末端能与具有互补碱基的目的基 因的DNA片段连结 )
限制性内切酶：
识别DNA特定核苷酸序列 回文序列 限制性内切酶和核酸修饰酶共同作用， 保护自身的DNA 重要的生物化学工具酶
（八） 基因重组与DNA“克隆”
（九） 聚合酶链式反应（PCR）技术 与DNA扩增
不对称转录（以DNA的一条链位模板）
2 依赖DNA的RNA聚合酶
（1）以DNA为模板
（2）以四种核糖核苷三磷酸为底物 （3）链的生长方向是5′→3′（聚合酶） （4）不需要引物，也无校正功能
（5）产物第一个核苷酸带有3个磷酸基。
（1）大肠杆菌RNA聚合酶
全酶
α2 β β/ σ ω
核心酶（催化磷酸二酯键的形成） 识别起始位点
SSB防止双链 DNA形成
DNA旋转酶 (拓扑异构酶）
冈崎片段的RNA引物
冈崎片段需要引物，RNA引物的合成 “引发”：
引物合成酶：RNA聚合酶，催化合成约10个核苷酸
引物体
（催化合成 引物） 几种蛋白质
引物RNA在复制过程中暂时存在，最后通过PolⅠ的 5′→3′外切酶活力水解。
（3）DNA链的延长
5′→3′ 3′→5′ 5′→3′ 核酸外切酶 核酸外切酶 聚合酶
Klenow fragment
该酶由一条多肽链组成，分子量为109KD。
1. DNA聚合酶Ⅰ
5′→3′聚合酶活性
催化DNA链的延长
3′→5′外切酶活性
校对功能
5′→3′外切酶活性
切除RNA引物 DNA损伤修复
DNA聚合酶Ⅰ 分子量 每个细胞中的分子数
（1）大肠杆菌RNA聚合酶
RNA的生物合成
5’
TATAAA
3’
调控序列
TATA盒
Inr
目录
顺式作用元件包括启动子 、启动子上游元件 (upstream promoter elements) 或 promoterproximal elements) 等近端调控元件和增强子 (enhancer)等远隔序列。 起始点上游多数有共同的 TATA 序列，称为 Hognest盒或TATA盒(TATA box)。通常认为这 就是启动子的核心序列。
目录
编码链 模板链
mRNA
不对称转录
结构基因
转录方向
模板链
5
编码链 模板链
3
3
编码链
5
转录方向
目录
二、RNA合成由RNA聚合酶催化
（一）RNA聚合酶能直接启动RNA链的合成
DNA依赖的RNA聚合酶催化合成RNA；
RNA合成的化学机制与DNA依赖的DNA聚合酶
催化DNA合成相似。 ( NMP )n + NTP → ( NMP ) n+1 + PPi
-10 区
开始转录
TTGACA AA C T G T
RNA-pol辨认位点 (recognition site)
T A T A A T Pu A T A T T A Py (Pribnow box)
目录
RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合:
目录
目录
第二节 原核生物的转录过程
The Process of Transcription in Prokaryote
RNA聚合酶Ⅱ（RNA PolⅡ）
RNA聚合酶Ⅲ（RNA Pol Ⅲ）
生物化学(12.2)--作业RNA的生物合成(附答案)
说出下列各核酸序列的名称和各序列与转录的关系。 ①……TTGACA……TATAAT…… ②TATA ③AAA……AAA……(polyA) ④-CCA-OH-3′ ⑤UUU……UUU(polyU) [答案] ① 原核生物启动子的一致性序列，即转录起始点－35 区和－10 区的序列，－10 区 序列又称为 Pribnow Box。是转录起始 RNA-pol 辨认和结合 DNA 模板的位点。 ②真核生物启动子或启动子的一部分。属于顺式作用元件，称为 TATA box。其出现位置不如 原核生物那样相对固定，也不是所有转录都必须 TATA 盒： ③真核生物的 polyA(聚腺苷酸)尾巴，是转录终止与转录后修饰两个过程同时发生的现象 。 polyA 尾巴在翻译时逐渐变短，说明它在维持 mRNA 稳定性上发挥一定作用。 ④ tRNA 3′ 末端的序列，由转录后加工加上去的，其功能是在翻译过程中与 tRNA 反密码子 相对应的氨基酸结合，生成氨基酰-tRNA。 ⑤是原核生物非依赖 Rho 因子转录终止的转录产物 3′ 末端序列，跟在茎环结构的下游。其 功能与 RNA 脱离转录模板 DNA 有关。因为转录过程 RNA 3′ 端是与模板链互补结合的，AU 配对不稳定，RNA 中出现多聚 U，使 RNA 易于从模板链上脱落。
问答题 列表比较转录与复制的异同点。 [答案] 见表。
复制
转录
相同点
①都是酶促的核苷酸聚合过程 ②都是以 DNA 为模板
《生物化学》-RNA的生物合成
6-9bp
AATXXX...XXXAXX
转录泡 XXXX 3′
′3 XXXXAACTGTXXXX...XXXXATA
XXXX 5′
-35序列
TTAXXX...XXXTXX
σ亚基识别
-10序列
Pribnow框（普里布诺框）
起点+1
2.延伸：σ因子脱落，核心酶继续沿DNA滑动，催化
链的延伸，直到转录终点
2.在真核细胞中，对α-鹅膏蕈碱不敏感的RNA合成是（ ）：
a.r-RNA b.hnRNA c.snRNA d.tRNA
二、RNA的转录过程（以原核生物为例）
RNA转录由起始、延伸、终止三个阶段组成
1.转录起始
启动子：是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段 DNA序列。它包括σ亚基的识别部位、RNA聚合酶的紧 密结合部位和转录起点三个部位
RNA的合成与加工
RNA的生物合成（转录）
RNA Biosynthesis（Transcription）
本章主要内容
转录 RNA转录后的加工成熟 真核生物转录后的加工成熟 原核生物转录后的加工成熟 催化活性RNA的发现
RNA合成方式
在生物界，RNA合成有两种方式：一是DNA 指导的RNA合成，此为生物体内的主要合成 方式。
ρ结合上来追赶 RNApol ρ追赶上来 （暂停） ρ与RNApol相 互作用使杂交链 解链
ρ
终止子
（五）DNA模板上的启动子
RNA聚合酶结合模板DNA的部位叫启动子（promoter）, 是20-200个碱基的特定顺序。 原核生物起始区域的共同序列
-10顺序：TATAAT一致性序列（Pribnow box）是双 螺旋打开形成起始复合物的区域 -35顺序：TTGACA一致性序列,是RNA-pol对转录起 始的辨认位点
3、延长 在转录泡上进行
4、转录终止
RNA聚合酶在DNA模板上遇到终止结构，停顿下来 不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下 来，核心酶脱落，转录终止。
转录终止有两种形式：不依赖于ρ因子的终止和 依赖于ρ因子的终止
IR
不 依 赖 于 因 子 的 终 止
IR
茎部富含GC
ρ
依 赖 于 因 子 的 终 止
转录
• 32、在转录延长中，RNA聚合酶与DNA 模板的结合是 • A.全酶与模板结合 • B.核心酶与模板特定位点结合 • C.结合状态相对牢固稳定 • D.结合状态松弛而有利于RNA聚合酶向 前移动 • E.和转录起始时的结合状态没有区别
• 33、下列哪一序列能形成发夹结构? • A. A A T T A A A A C C A G A G A C A C G • B. T T A G C C T A A A T C A T A C C G • C. C T A G A G C T C T A G A G C T A G • D. G G G G A T A A A A T G G G G A T G • E. C C C C A C A A A T C C C C A G T C
第一节 模板和酶
大肠杆菌RNA聚合酶组分
亚基
α β β`
σ (singma)
分子量
36 512 150 618 155 613
70 263
功能
决定那些基因被转录
与转录全过程有关（催化） 结合DNA模板（开链）
辨认起始点
生物化学
第十二章 RNA的生物合成（转录）
第一节 模板和酶
（二） 真核生物的RNA聚合酶
• • • • • •
39、ρ因子的功能是 A.结合阻遏物于启动区域处 B.增加RNA的合成速率 C.释放结合在启动子上的RNA聚合酶 D.参与转录的终止过程 E.允许特定的转录启动过程
• 31、关于DNA指导RNA合成的叙述中哪 一项是错误的? • A.只有DNA存在时,RNA聚合酶才能催 化生成磷酸二酯键 • B.转录过程中RNA聚合酶需要引物 • C.RNA链的合成方向是5`→3`端 • D.大多数情况下只有一股DNA链作为 RNA合成的模板 • E.合成的RNA链没有环状的
RNA的生物合成(转录)
参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ
转录因子 亚基组成，分子量(kD) 功 能 结合TATA 盒 辅助TBP-DNA结合 稳定TFⅡD-DNA复合物 促进RNA-polⅡ结合及作 为其他因子结合的桥梁 解螺旋酶 ATPase 蛋白激酶活性，使 CTD *** 磷 酸化
TFⅡD
TFⅡA TFⅡB TFⅡF TFⅡE TFⅡH
3/
5/
二、真核生物的转录起始
(一)转录起始
真核生物的转录起始上游区有不同DNA序列 的顺式作用元件，转录起始时，RNA-pol不直接 结合模板，由转录因子识别起始部位。
1. 转录因子 (1)能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA 的蛋白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子 (trans-acting factors)。 (2)反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合 酶的，则称为转录因子(transcriptional factors, TF)。
RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3
启动子
基因转录区
编码链 5/ 模板链 3/
TGTTGACA -35区
TATAAT
3/
5/
-10区 +1 转录方向
原核生物启动子的保守序列
(二)转录延长
1. 亚基脱落，RNA–pol核心酶变构，与模板 结合松弛，沿着DNA模板推进，NTP不断聚 合RNA链不断延长。 (NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
第十二章 RNA的生物合成 (转录)
(RNA Biosynthesis, Transcription)
转录是指以DNA为模板合成RNA的过程 。 原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) DNA模板 RNA聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子
RNA的生物合成
rDNA 18 S 5.8S 28 S
转录 剪接
18S - RNA
45S - RNA
5.8S , 28S RNA
rRNA的剪接采用自我剪接方式
四膜虫的rRNA二级结构
核酶（ribozyme）----具有催化活性的RNA
(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi
原核生物的转录和翻译同时进行
DNA
5 3
RNA
RNA聚合酶
核糖体
原核生物转录过程中的现象
转录复合物 :
RNA-pol (核心酶) ·· · DNA ·· · · RNA ·
真核生物的转录终止
—— 和转录后修饰密切相关
编码链上存在转录终止的修饰点AATAAA 真核生物mRNA带有polyA尾巴； Poly (A)
…TTGACA … TATAATPu … …
1、核苷酸序列的编号: +1,上下游 2、启动子的确定：footprinting 3、原核生物的启动子组成： -10 和-35区域
启动子的研究：
(RNA聚合酶保护法)
结构基因
5
5
RNA聚合 酶保护区
5
-5 0 -40 -30 -20 -10 1 10
二
tRNA 的转录后加工
剪 切
(a)
添 加 (c) 剪 接
(b)
(d)
碱 基 修 饰
碱基修饰的方式：
（1）甲基化 （ 2） （ 1） （1）
如：A m A
（2）还原反应
如：U DHU
rna合成和转录
5. 在RNA聚合酶β 亚基催化下形成第一个磷酸二 酯键，形成三元复合物（模板－酶－RNA）。
5-pppG -OH + NTP 5-pppGpN - OH 3 + ppi
转录起始复合物:
RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3
RNA聚合酶有两个核苷酸结合位点： 一个是起始核苷酸位点；一个是延长核苷酸位点。 一般只有嘌呤核苷酸填充了起始位点，才能形成 第一个磷酸二酯键。 6. 当三元复合物中RNA长6～9个核苷酸时，因转录起始需解决两个问题： RNA聚合酶必须准确地结合在转录模 板的起始区域。 DNA双链解开，使其中的一条链作为 转录的模板。
转录起始过程
1. 因子辨认转录起始点（-35区的TTGACA序列） 2. RNA聚合酶全酶(2)与模板－35序列结合，形 成闭合的二元闭合启动子复合物。 3. RNA聚合酶向－10区转移，并与之牢固结合。 4. －10区DNA双链解开12～17bp，形成开放的二 元启动子复合物（模板－酶）。
以DNA为模板合成RNA的过程称为转录 （transcription）。转录是生物界RNA合成的主要
方式，是遗传信息即DNA向RNA传递过程，也是基
因表达的开始（图6-1）。转录也是一种酶促的核苷
酸聚合过程，所需的酶叫做依赖DNA的RNA聚合酶
（DDRP）。转录产生初级转录物为RNA前体，它 们必须经过加工过程变为成熟的RNA，才能表现其 生物活性。
第一类为普遍转录因子：它们与RNA
聚合酶Ⅱ共同组成转录起始复合物，转录
才能在正确的位置上开始。普遍转录因子
是由多种蛋白质分子组成的，其中包括特
异结合在TATA盒上的蛋白质，叫做TATA盒
结合蛋白，还有形成一组复合物叫做转录
生物化学第十二章RNA的生物合成
（三）转录的终止
RNA聚合酶Ⅱ参与整个转录过程，直到出现多 聚腺苷酸化信号为止。这个信号顺序是保守序 列AAUAAA和其下游富含GU的序列。这些序列 称为转录终止的剪切信号序列（cleavage signal sequence）。具体的剪切点位于AAUAAA下游 10～30核苷酸处，距GU序列20～40核苷酸。剪 切信号序列可被核酸内切酶、多聚腺苷酸聚合 酶等所识别和结合，并切断此初级转录物。 RNA聚合酶Ⅱ被释放，剪切点下游被RNA聚合 酶Ⅱ合成的多余RNA片段被水解。
图 12-2 RNA 的不对称转录
RNA 转录与DNA 复制不同点：
2. 与DNA 聚合酶不同，RNA聚合酶不需要引 物，可利用NTP 作底物直接合成RNA。 3. RNA聚合酶没有核酸酶的活性，即没有3’到5’ 外切酶的活性，也没有5’到3’外切酶的活性， 因此，在RNA合成过程不起较对作用。 4. 对于一个基因组来讲，转录只发生在一部分基 因，而且每一个基因的转录都受到相对独立的 控制。 5. RNA 合成后需要加工才能成为有功能的 RNA。
RNA 转录与DNA 复制不同点： 1.RNA转录是不对称的，即仅用DNA双链中 某一单链作为模板进行转录，被作为模板 的那条DNA单链称模板链（template strand）。与模板链互补的DNA单链为编 码链(coding strand)，即合成的RNA 碱基 序列与编码链相同，仅是U 替代了T。在 特定的染色体中，有时基因的编码序列可 能位于另一条链中，这种现象称不对称转 录。转录后DNA模板成分无改变。
3．需要二价金属离子，如Mg2+和Mn2+。 n(NTP) DNA
RNA聚合酶
pppN(pN)n-1 + (n-1)PPi
第十二章 核酸的生物合成
（二）DNA复制的起始点和方向 复制的起始点和方向
P247
见后。
（三）原核细胞DNA的复制 原核细胞 的复制 指导下的DNA合成） 合成） （DNA指导下的 指导下的 合成
1. DNA聚合酶 DNA聚合酶 DNA聚合酶是催化DNA合成的酶；
P248
现已从大肠杆菌中分离出DNA聚合酶Ⅰ～Ⅴ；
大肠杆菌（原核） 大肠杆菌（原核）DNA聚合酶 聚合酶
概 念（2-1） ）
模板： 模板： 能提供合成一条互补链所需精确信息的核酸链； 复制： 复制： 指以原来DNA分子为模板 模板(template)合成出相同分子的 模板 过程； 转录： 转录： 在DNA分子上合成出与其核苷酸顺序相对应的RNA的 过程； 复制和转录是核酸生物合成的两种途径； 复制和转录是核酸生物合成的两种途径；
放射自显影实验过程
他将3H脱氧胸苷标记大肠杆菌DNA，然后用溶菌酶把细 胞壁消化掉，使完整的染色体DNA释放出来，铺在一张 透析膜上，在暗处用感光乳胶覆盖于干燥了的表面上, 放置若干星期，在这期间，3H由于放射性衰变而放出β 粒子，使乳胶曝光生成银粒； 显影以后，银粒黑点轨迹勾画出DNA分子的形状，黑点 数目代表了3H在DNA分子中的密度。把显影后的片子放 在光学显影镜下可观察到大肠杆菌染色体的全貌：
3. 双链 双链DNA复制的分子机制 复制的分子机制
P250
DNA的两条链都能作为模板同时合成出两条新互补链； DNA分子的两条链反向平行：一条链走向为5’→3’，另 一条链为3’→5’； 所有已知DNA聚合酶的合成方向都是5’→3’，DNA在复 制时两条链如何同时作为模板合成其互补链？ 日本学者冈崎 冈崎等提出了DNA的不连续复制模型： 冈崎
连接酶和DNA链的连接 （3）DNA连接酶和 ） 连接酶和 链的连接
生物化学课后习题答案-第十二章xt12
第十二章 RNA的生物合成—转录一. 课后习题1.比较四类聚合酶（即DNA指导的DNA聚合酶，DNA指导的RNA聚合酶，RNA指导的RNA聚合酶，RNA指导的DNA聚合酶）性质和作用的异同。
2.为什么RNA易被碱水解，而DNA不容易被碱水解？真核生物三类启动子各有何结构特点？3.下列是DNA的一段碱基序列：AGCTTGCAACGTTGCAA CGTTGCATTAG（1） 写出DNA聚合酶以上面的DNA片段为模板，复制出的DNA碱基序列。
（2） 以（1）中复制出的DNA碱基序列为模板，在RNA聚合酶催化下，转录出的mRNA 的碱基序列。
4. 3’-脱氧腺苷-5’-三磷酸是ATP的类似物，假设它相似到不能被RNA聚合酶识别。
如果在RNA转录时细胞中存在少量的该物质，会有什么现象？5. 与DNA聚合酶不同，RNA聚合酶没有校正活性，试解释为什么缺少校正功能对细胞并无害处。
6. 若Φ174噬菌体DNA的碱基组成为：A，21%；G，29%；C，26%；T，24%，问由RNA聚合酶催化其转录产物RNA的碱基组成如何？7. 自我拼接反应和RNA作为催化剂的反应之间的区别是什么？8. 真核细胞mRNA加工过程包括哪四步？9. 以两种DNA作为模板进行DNA合成，得到以下数据。
试判断是对称转录，还是非对称转录，为什么？DNA DNA中 合成的RNA中A+T/G+C AMP UMP GMP CMPDNA甲 1.85 0.56 0.57 0.30 0.31DNA乙 2.39 1.83 1.04 0.35 0.85二. 参考答案：1. 此类聚合酶的性质和作用异同如下：聚合酶 性质 作用DNA指导的DNA聚合酶 原核有三种：DNApolyI有纠错校正功能和切除引物，修复损伤；DNApolyIII为复制酶；真核有5种。
以dNTP作为底物，以自身单链DNA为模板，合成DNA，即DNA复制。
DNA指导的RNA聚合酶 由核心酶和σ因子结合形成全酶，核心酶具有催化功能，σ因子本身不具有催化活性，作用是识别起始信号，发动转录。
rna为模板合成dna的过程
竭诚为您提供优质文档/双击可除rna为模板合成dna的过程篇一：以Rna为模板合成dna的过程是______。
a.转录b.翻译c.一、整体解读试卷紧扣教材和考试说明，从考生熟悉的基础知识入手，多角度、多层次地考查了学生的数学理性思维能力及对数学本质的理解能力，立足基础，先易后难，难易适中，强调应用，不偏不怪，达到了“考基础、考能力、考素质”的目标。
试卷所涉及的知识内容都在考试大纲的范围内，几乎覆盖了高中所学知识的全部重要内容，体现了“重点知识重点考查”的原则。
1．回归教材，注重基础试卷遵循了考查基础知识为主体的原则，尤其是考试说明中的大部分知识点均有涉及，其中应用题与抗战胜利70周年为背景，把爱国主义教育渗透到试题当中，使学生感受到了数学的育才价值，所有这些题目的设计都回归教材和中学教学实际，操作性强。
2．适当设置题目难度与区分度选择题第12题和填空题第16题以及解答题的第21题，都是综合性问题，难度较大，学生不仅要有较强的分析问题和解决问题的能力，以及扎实深厚的数学基本功，而且还要掌握必须的数学思想与方法，否则在有限的时间内，很难完成。
3．布局合理，考查全面，着重数学方法和数学思想的考察在选择题，填空题，解答题和三选一问题中，试卷均对高中数学中的重点内容进行了反复考查。
包括函数，三角函数，数列、立体几何、概率统计、解析几何、导数等几大版块问题。
这些问题都是以知识为载体，立意于能力，让数学思想方法和数学思维方式贯穿于整个试题的解答过程之中。
篇二：第12章Rna的生物合成第12章Rna的生物合成──形成性评价一、单项选择题1.转录的模板链是（e）。
p283a、编码链b、正链c、dna的两条链e、基因dna中的一条链d、dndpe、dntpd、基因组dna中的一条链a、nmpa、引物酶b、ntp2.转录需要的原料为（b）。
p283c、dnmp3.转录需要的酶有（c）。
p284b、依赖dna的dna聚合酶c、依赖dna的Rna聚合酶d、依赖Rna的dna聚合酶e、依赖Rna的Rna聚合酶4.以下关于转录的概念，不正确的是（b）。
生物化学——RNA的合成
·RNA合成名词解释转录：生物体以DNA为模板合成RNA的过程不对称转录：DNA分子上一股可转录，另一股不转录，模板链并非永远在同一单链上转录单位（是DNA）：RNA链的合成是从模板特定的部位起始的，经过链的延伸终于与特定的模板部位。
一般将从转录起始点到转录终止点的整个区域称为转录单位转录本（是RNA）：与转录单位相对应的RNA称为转录本，转录子启动子：RNA聚合酶识别、结合并由此启动转录的一段DNA序列，位于转录起点的5’端上游，启动子本身一般是不被转录的转录起点：每个转录单位的起点。
该店编号1，上游负数，下游正数终止子：具有终止功能的特定的DNA序列，为RNA聚合酶提供终止转录信号的DNA序列知识点RNA聚合酶反应特点：1.以四种核苷三磷酸NTP为底物，DNA为模板2.5’→3’方向合成3.无需引物，直接在模板上合成RNA链4.碱基配对是A-U和G-C5.DNA的两条链中仅一条链可作为模板，称模板链，另一条为编码链RNA聚合酶：1.原核生物：σ亚基为起始因子，能使RNA聚合酶结合到DNA的启动子上。
σ因子具有特异性2.真核生物：123分别专一的转录不同的基因真核生物的启动子：终止因子：1.rho因子：具有核酸酶活力（水解三磷酸核苷酸），在RNA聚合酶遇到终止子暂停作用时解RNA-DNA螺旋2.终止因子（NusA）：协助RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子，与RNA聚合酶的核心酶结合，识别终止序列转录过程：（一）转录的起始1.原核生物的转录起始：RNA聚合酶结合，双链部分解开形成转录空泡，σ因子辨认转录起始位点。
在-35区有5’-TTGACA在-10区有TAT AAT盒。
第一个磷酸二酯键形成后σ亚基脱落。
（不需要引物）2.真核生物的转录起始：顺式作用元件-35区Hogness盒-40~-110区CAAT盒反式作用因子转录因子（TF）3.转录因子和真核生物的转录起始复合物（二）转录的延伸1.原核生物和真核生物基本相同（原核生物边转录边翻译）（三）转录的终止1.原核生物转录终止：不依赖ρ因子的终止子含有一个或多个富含GC的回文对称序列；含有一个多聚的A或T 序列在回文序列后2.真核生物转录的终止编码链上存在转录终止的秀试点AATAAA转录后的修饰（一）原核生物rRNA前体的加工1.结构：（二）原核生物tRNA前体的加工1.结构：tRNA基因大多成簇存在，或与rRNA、mRNA基因组成混合转录单位2.加工：由核酸内切酶在tRNA两端切开，在3’端加上-CCA OH结构（接受氨基酸）（三）原核生物mRNA前体的加工一本不加工，少数多顺反子mRNA通过核酸内切酶切成较小的单位，再进行翻译（一）真核生物rRNA前体的加工（二）真核生物tRNA前体的加工1.结构：tRNA基因成簇排列2.加工：核酸内切酶和外切酶：切去5’端和3’端的附加序列核苷酰转移酶：在tRNA3’端逐个加上CCA序列修饰酶：tRNA特异成分的修饰（三）真核生物mRNA的转录后加工1.首尾修饰：5’端帽子结构（m7Gppp）；3’端poly A尾巴的生成（AAUAA）；保护2.剪接：剪去内含子，连接外显子（不同的剪接方式可生成不同的蛋白质）转录和复制的异同点：相同点：1.都以DNA为模板2.原料为核苷酸3.合成方向5’→3’4.都需要依赖DNA聚合酶5.遵守碱基互补配对6.产物为多聚核苷链不同：1.模板数量不同，一股or两股2.原料不同，脱氧or不脱3.聚合酶不同DNA RNA4.产物不同5.配对方式不同A-U6.复制需要RNA引物7.方式不同，一个半保留复制、一个不对称转录Other1.终止子位于转录序列中2.原核生物的终止子在终止点之前有一个回文结构，其转录产生的RNA可形成一个发夹结构，使聚合酶停止移动。
RNA的生物合成
(NMP)n + NTP
(NMP)n+1 + PPi
转录空泡(transcription bubble)：转录过程中，RNA 转录空泡 ：转录过程中， 聚合酶及其所覆盖的DNA双链以及合成的 双链以及合成的RNA共同 聚合酶及其所覆盖的 双链以及合成的 共同 构成的复合物,又称为转录复合物 又称为转录复合物。 构成的复合物 又称为转录复合物。 RNA-pol （核心酶） ···· DNA ···· RNA 核心酶）
调控序列
5′ ′ 3′ ′
结构基因
RNA-pol
3′ ′ 5′ ′
RNA聚合酶结合模板 聚合酶结合模板DNA的部位，称为启动子 的部位， 聚合酶结合模板 的部位 称为启动子 (promoter)。 。
调控序列中的启动子是RNA聚合酶结合模板DNA 调控序列中的启动子是RNA聚合酶结合模板DNA 的 RNA聚合酶结合模板DNA的 部位，也是控制转录的关键部位。原核生物以RNA 部位 ， 也是控制转录的关键部位 。 原核生物以 RNA 聚合酶全酶结合到DNA的启动子上而起动转录， 聚合酶全酶结合到 DNA 的启动子上而起动转录， 其 DNA的启动子上而起动转录 中由σ亚基辨认启动子，其他亚基相互配合。 中由σ亚基辨认启动子，其他亚基相互配合。 对启动子的研究，常采用一种巧妙的方法即RNA 对启动子的研究 ， 常采用一种巧妙的方法即 RNA 聚 RNA聚 合酶保护法。 合酶保护法。
一、转录的模板
• DNA 分 子 上 转 录 出 RNA 的 区 段 ， 称 为 结 构 基 因 (structural gene)。 。 • DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成 双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一 的一 双链中按碱基配对规律能指引转录生成 股单链，称为模板链 模板链(template strand)，也称作有意义 股单链 ， 称为模板链 ， 也称作有意义 链或Watson链。 链 • 相对的另一股单链是编码链 相对的另一股单链是编码链 编码链(coding strand)，也称为反 ，也称为反 义链或 链 义链或Crick链。
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第12章RNA的生物合成
──形成性评价
一、单项选择题
1. 转录的模板链是（E ）。
P283
A、编码链
B、正链
C、DNA的两条链
D、基因组DNA中的一条链
E、基因DNA中的一条链
2. 转录需要的原料为（B ）。
P283
A、NMP
B、NTP
C、dNMP
D、dNDP
E、dNTP
3. 转录需要的酶有（C ）。
P284
A、引物酶
B、依赖DNA的DNA聚合酶
C、依赖DNA的RNA聚合酶
D、依赖RNA的DNA聚合酶
E、依赖RNA的RNA聚合酶
4. 以下关于转录的概念，不正确的是（B ）。
P283
A、以DNA为模板合成RNA的过程
B、RNA的生物合成过程叫做转录
C、将染色体DNA分子中储存的遗传信息转为RNA碱基排列顺序的过程
D、转录在遗传信息传递中起中介作用
E、遗传信息的表达包括转录形成RNA及由mRNA指导的蛋白质生物合成
5. 原核生物转录时识别起始位点的是（D ）。
P285
A、α亚基
B、β亚基
C、β′亚基
D、σ亚基
E、ρ因子
6. 原核生物体内催化RNA延长的是（D ）。
P287
A、σ因子
B、αββ′亚基
C、αββ′ω亚基
D、α2ββ′ω亚基
E、α2ββ′ωσ亚基
7.在DNA分子转录起始点的5上游，（C ）。
P286/287
A、原核生物-35区存在TATA盒是RNA-pol识别的位点×TATA盒真核生物才有
B、原核生物-10区存在pribnow盒是RNA-pol结合的位点×-10区=pribnow盒
C、原核生物-35区存在TTGACA保守序列是RNA-pol结合的位点
D、原核生物-10区存在TTGACA保守序列是RNA-pol识别的位点×-10区的保守序列是TATAAT
E、原核生物的—10区的保守序列是TTGACA，-35区的保守序列是TA TAAT×相反
8. DNA模板链为5′—ATAGCT—3′，其转录产物为（D ）。
A、5′—TATCGA—3′
B、3′—TATCGA—5′
C、5′—UATCGA—3′
D、3′—UAUCGA—5′
E、5′—AUAGCU—3′
9. RNA为5′—UGACGA—3′，它的模板链是（D ）。
A、5′—ACUGCU—3′
B、5′—UCGUCA—3′
C、5′—ACTGCU—3′
D、5′—TCGTCA—3′
E、5′—UCGTCA—3′
10. RNA链为5′—AUCGAUC—3′，它的编码链是（A ）。
A、5′—ATCGATC—3′
B、5′—AUCGAUC—3′
C、3′—ATCGATC—5
D、5′—GATCGAT—3′
E、5′—GAUCGAU—3′
11. 基因启动子是指（C ）P286
A、编码mRNA翻译起始的DNA序列
B、开始转录生成mRNA的DNA序列
C、RNA聚合酶识别、结合和起始转录的一段DNA序列
D、阻遏蛋白结合的DNA部位
E、转录因子结合的DNA部位
12. RNA的转录过程分为（B ）P287
A、解链，引发，链的延长和终止
B、转录的起始，延长和终止
C、核蛋白体循环的起动，肽链的延长和终止
D、RNA的剪切和剪接，末端添加核苷酸，修饰及RNA编辑
E、以上都不是
13.下列关于RNA的生物合成，哪一项是正确的？（D ）
A、转录过程需RNA引物
B、转录生成的RNA都是翻译模板
C、蛋白质在胞浆合成，所以转录也在胞浆中进行
D、结构基因两股DNA链中的一股单链作为转录模板
E、所有的RNA聚合酶都以DNA作为模板
14. ρ因子的功能是（D ）P287
A、在启动区域结合阻遏物
B、增加RNA合成速率
C、释放结合在启动子上的RNA聚合酶
D、参与转录的终止过程
E、允许特定转录的启动过程
二、填空题
1．以DNA为模板合成RNA的过程为__转录_______，催化此过程的酶是___ RNA聚合酶_________。
P283
2．大肠杆菌RNA聚合酶的全酶由___α2ββ′ωσ______组成，其核心酶的组成为__α2ββ′ω_______。
P285 3．RNA转录过程中识别转录启动子的是__σ_______因子，识别转录终止部位的是___ρ______因子。
P285/287
4．RNA合成时，与DNA模板中碱基A对应的是____U_____，与碱基T对应的是___A______。
5．RNA的转录过程分为_____起始____、____延长_____和____终止_____三个阶段。
P287
6．RNA-pol II启动子核心元件为TA TA盒和起始子。
P291
三、名词解释
转录不对称转录编码链启动子转录因子
P283转录:在RNA聚合酶的催化下，以一段DNA单链为模板，四种核糖核苷三磷酸（NTP）为原料，按照碱基配对原则合成RNA的过程称为转录。
P284不对称转录：DNA分子只利用一条链作为模板进行转录的方式
P286启动子：指RNA聚合酶识别、结合和起始转录的一段DNA序列
P290转录因子：是一类RNA聚合酶的蛋白质辅助因子，它们通过直接或间接结合RNA聚合酶参与转录过程。
四、问答题
1.简述生物体内转录过程的基本规律。
P283/284
(一)转录的基本方式是不对称转录
(二)RNA转录合成从5’端向3’端连续进行
(三)转录具有特定的起始点和终止点
(四)转录的起始不需要引物
2.转录产物为5′—ACGUAU—3′，写出与之对应的模板链、编码链（注明其两端）。
模板链：5′—ATACGT—3′
编码链：5′—ACGTAT—3′
3.DNA复制和转录有何相同点和不同点？P304
复制和转录的相似之处：
1)都是酶促的核苷酸聚合过程
2)都以DNA作为模板
3)都需依赖DNA的聚合酶
4)聚合过程都是核苷酸之间生成磷酸二酯键
5）都从5′ 3′方向延伸聚核苷酸链
6) 都遵从碱基配对规律
复制和转录的不同点：
1)DNA复制以双链DNA为模板;而转录只需单链DNA为模板
2)复制的原料是4种dNTP（dATP dGTP dCTP dTTP）；转录的原料是4种NTP（ATP GTP CTP UTP）
3)复制的聚合酶是DNA聚合酶；而转录的聚合酶是RNA聚合酶
4)复制产物是子代双链DNA;转录产物是单链RNA
5)复制的碱基配对是A-T、G-C转录的碱基配对是A-U、T-A、G-C
6)复制需要引物，转录不需要物
4简述原核生物依赖ρ因子的转录终止和不依赖ρ因子的转录终止的作用机制。
P288 289
1、不依赖ρ因子的转录终止：模板DAN在转录终止点附近有特殊核苷酸序列可以形成茎环结构影响
RNA聚合酶的构象使转录暂停,DAN与RNA双链不稳定分离,转录终止.
2、依赖ρ因子的转录终止：ρ因子能与转录中的RNA结合,启动ρ因子A TP酶活性,并向RNA的3’
端滑动,划至RNA附近时,RNA聚合酶暂停聚合活动,使RNA/DNA解链分离，转录的RNA释放，终止转录.
附
单选题答案：
1E 2B 3C 4B 5D 6D 7B 8D 9D 10A 11C 12B 13D 14D
填空题答案：
1．转录、RNA聚合酶（DNA指导的RNA聚合酶/依赖DNA的RNA聚合酶）；2．α2ββ′ωσ、α2ββ′ω；
3．σ、ρ；4．U、A；5．起始、延长、终止；6．TATA盒、起始子。