F2：3家系
温热玉米T32齐319F2∶3家系光周期敏感性分析
收稿日期:2020-07-25基金项目:玉米籽粒脱水相关性状Q T LQ 41G N -S L 的精细定位与候选基因分析([2020]1Z 09)㊁玉米穗长主效Q T L q 21E L -G Z 的精细定位和候选基因克隆(3206150523);贵州省十层次人才项目([2018]5629);云贵高原及武陵山区高海拔山地抗逆高产耐瘠薄玉米新品种的培育(2018Y F D 0100104);贵州省特色旱地粮饲作物种质资源创新平台建设([2018]4003)㊂作者简介:刘 颖(1995 ),男,贵州平坝人;在读硕士研究生,研究方向:作物遗传育种;E -m a i l :l y 157********@163.c o m ㊂通讯作者:陈泽辉(1962 ),男,贵州瓮安人;博士,研究员,主要从事玉米遗传育种;E -m a i l :c h e n z h 907@s i n a .c o m ㊂温热玉米T32/齐319F 2ʒ3家系光周期敏感性分析刘 颖1,2, 吴 迅2, 郭向阳2, 何 兵1,2, 王安贵2, 刘鹏飞2,高 媛1,2, 涂 亮1,2, 祝云芳2, 陈泽辉2(1.贵州大学农学院, 贵阳550025; 2.贵州省农业科学院旱粮研究所, 贵阳550006)摘 要:光周期敏感性限制了温㊁热地区间的玉米种质交流㊂研究玉米光周期变异的遗传特性,提高玉米品种对不同光周期变化的适应性,有利于玉米种质的改良㊁创新和利用㊂本研究以对光周期敏感的热带自交系T32(母本)和钝感的温带自交系齐319(父本)为亲本,通过杂交㊁自交获得150份F 2ʒ3家系㊂在不同光照环境(贵州贵阳和甘肃张掖)条件下,对该群体的抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期㊁株高㊁穗位高㊁叶片数等6个光敏相关性状进行田间表型评价㊂结果表明,不同性状间光周期敏感性程度表现为:穗位高>吐丝期>抽雄期>散粉期>株高>叶片数㊂6个性状在贵阳和张掖均表现出连续性的正态分布,符合数量遗传特征;两亲本间㊁不同家系间㊁不同光照时长条件下均呈现显著差异,株高与穗位高在贵阳和张掖都表现出显著的正相关关系,相关系数分别为0.644和0.769;随着光照长度的增加,家系间玉米的叶片数也存在显著差异,生育期与叶片数呈显著正相关关系,相关系数为0.459㊂F 2ʒ3家系间的不同性状对光周期反应的敏感程度不同,6个光敏相关性状均可作为鉴定光周期敏感性的指标,通过对群体内的光敏相关性状的选择和改良,在一定程度上为拓宽玉米种质遗传奠定基础㊂关键词: 玉米;光周期敏感性状;相关性分析D O I 编码: 10.16590/j.c n k i .1001-4705.2020.12.007中图分类号: S 513 文献标志码: A 文章编号: 1001-4705(2020)12-0007-06P h o t o p e r i o d i cS e n s i t i v i t y A n a l y s i s o f F 2ʒ3Fa m i l y C r o s s e db y T32a n dQ i 319f r o m T r o p ic a lR e gi o n s L I UY i n g 1,2,W UX u n 2,G U OX i a n g y a n g 2,H EB i n g 1,2,W A N GA n g u i 2,L I UP e n g f e i 2,G A OY u a n 1,2,T UL i a n g 12,Z H UY u n f a n g 2,C H E NZ e h u i 2(1.A g r i c u l t u r a l C o l l e g e o fG u i z h o uU n i v e r s i t y ,G u i y a n g 550025,C h i n a ;2.I n s t i t u t e o fU p l a n dF o o dC r o p s ,G u i z h o uA c a d e m y o fA g r i c u l t u r a l S c i e n c e s ,G u i y a n g 550006,C h i n a )A b s t r a c t :T h e p h o t o p e r i o d s e n s i t i v i t y l i m i t e d t h e e x c h a n g e o fm a i z e g e r m pl a s mb e t w e e nv a r i a b l e z o n e a n d t r o p i c a l z o n e .T o s t u d y t h e g e n e t i c c h a r a c t e r i s t i c s o fm a i z e p h o t o p e r i o d i c v a r i a t i o n a n d i m pr o v e t h e a d a p t a b i l i t y o fm a i z ev a r i e t i e st od i f f e r e n t p h o t o p e r i o d i cc h a n g e s i sc o n d u c i v et ot h e i m p r o v e m e n t ,i n n o v a t i o na n du t i l i z a t i o no fm a i z e g e r m p l a s m.I n t h i s s t u d y ,150F 2ʒ3pe d i g r e e so b t a i n e df r o m h y b r i d -i z a t i o na n d s e l f -c r o s s i ng w i t hT 32(f e m a l e ),a t r o p i c a l i n b r e d l i n e s e n s i t i v e t o ph o t o pe r i o d ,a n dQ i 319(m a l e ),ab l u n t t e m p e r a t e i n b r e d l i n e ,a s p a r e n t s .A m o n g t h e s e p o pu l a t i o n s ,t h e 6p h o t o s e n s i t i v e t r a i t s i n c l u d i n g t a s s e l i n g s t a g e ,p o l l i n a t i n gp e r i o d ,s i l k i n g s t a g e ,p l a n th e i g h t ,e a rh e i g h ta n dl e a fn u m b e r w e r e e v a l u a t e d i n t h e f i e l du n d e r d i f f e r e n t l i g h t i n g c o n d i t i o n s (i nG u i y a n g o fG u i z h o u a n d i nZ h a n g ye o fG a n s u ).T h er e s u l t ss h o w e dt h a t p h o t o p e r i o ds e n s i t i v i t y ofd i f f e r e n tt r a i t s w a sa sf o l l o w s :e a r h e i g h t >s i l k i n g s t a g e >t a s s e l i n g s t a g e >p o l l i n a t i n gp e r i o d >p l a n th e i gh t >l e a fn u m b e r .T h e6t r a i t s s h o w e dc o n t i n u o u s l y n o r m a l d i s t r i b u t i o n i nG u i y a n g a n dZ h a n g y e ,w h i c hw a s i n l i n ew i t h t h e q u a n t i t a -t i v e g e n e t i c c h a r a c t e r i s t i c s .T h e r ew e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e t w o p a r e n t s a n d a m o n g di f -f e r e n t f a m i l i e su n d e rd i f f e r e n t l i g h td u r a t i o n .P l a n th e i g h t a n de a rh e i g h t s h o w e ds i gn i f i c a n t p o s i t i v e ㊃7㊃种子(S e e d)第39卷第12期2020年12月V o l.39N o.12 D e c.2020 c o r r e l a t i o n i nG u i y a n g a n dZ h a n g y e,w i t hc o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s o f0.644a n d0.769r e s p e c t i v e l y.W i t ht h e i n c r e a s e o f l i g h t p e r i o d,t h e r ew e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n l e a f n u m b e r o fm a i z e b e t w e e n f a m i l i e s. T h e g r o w t h p e r i o dw a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e dw i t h l e a fn u m b e rw i t h0.459c o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n t.T h es e n s i t i v i t y o f F2ʒ3p e d i g r e e s t o p h o t o p e r i o d r e a c t i o nv a r i e d,a n d a l l t h e6p h o t o s e n s i t i v e t r a i t s c o u l db eu s e d a s i d e n t i f i c a t i o n i n d e xo f p h o t o p e r i o ds e n s i t i v i t y.B y s e l e c t i n g a n d i m p r o v i n g t h e p h o t o p e r i o d-r e-l a t e d t r a i t s i n t h e p o p u l a t i o n s,i t l a y s t h e f o u n d a t i o n f o rb r o a d e n i n g t h em a i z e g e r m p l a s mi n h e r i t a n c et o s o m e e x t e n t.K e y w o r d s: M a i z e(Z e aM a y s L.);p h o t o p e r i o d s e n s i t i v i t y;c o r r e l a t i o na n a l y s i s20世纪20年代,G a r n e r和A l l a r d将M a r y l a n d M a mm o t h(一个烟草变种)南种北移时发现,短日照是这种烟草开花的关键条件,发现植物开花与日照长度有关,将植物通过感受日照长度长短变化而抑制开花的现象称为光周期现象[1]㊂植物对光周期现象反应的敏感程度称为光周期敏感性㊂热带或亚热带种质具有适应性广㊁抗性好㊁品质优良等优点㊂在现代育种中,引进热带㊁亚热带种质并进行驯化和改良,已经成为解决当前种质基础狭窄问题的有效途径之一㊂热带㊁亚热带玉米种质资源的引进和利用,有助于进一步发掘新的杂种优势类群和杂种优势模式,提高杂种优势利用水平[2]㊂玉米是一种短日照作物,温带玉米在很大程度上对日长反应不敏感,而热带玉米种质通常对日长的变化反应较为敏感[3]㊂陈彦惠等对热带玉米抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期㊁株高㊁穗位高等性状的遗传分析表明,热带种质在温带条件下表现出明显的光周期敏感性[4]㊂此外,王铁固等利用玉米自交系黄早四和C M L 288进行长短日照相互挪移处理,观察玉米茎尖的形态变化,通过对玉米的全株叶片数㊁生育期等性状进行调查发现,长日照能抑制玉米茎端分生组织向生殖生长转化,抑制开花,增加玉米的主茎叶片数,延长玉米的生育期[5]㊂王翠玲等利用永久F2群体在不同光周期环境下对玉米株高进行Q T L定位,结果表明,随着纬度㊁光照长度的增加,群体间的株高表现出显著差异[6]㊂库丽霞等在长日照环境条件下对以温带自交系黄早四和热带自交系C M L288为亲本配置的组合衍生的一套207个重组自交系不同发育时期的主茎叶片数㊁株高变化进行Q T L分析,结果表明,黄早四和C M L288间的主茎叶片数和株高差异很大[7]㊂因此,热带或亚热带玉米种质引入温带地区时,随着纬度和光照长度的增加,往往表现出光周期敏感性强,即营养生长旺盛,茎节数和叶片数增多,生殖生长受到抑制,抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期延迟,晚熟,雌雄不协调,甚至不能正常结实等明显的不适应现象,严重影响其在育种实践中的应用㊂由此可见,玉米光周期敏感性已经严重限制了热带种质在温带地区的引用,研究玉米光周期敏感性及钝化玉米光周期敏感性对现代玉米育种的改良具有重要意义㊂本研究以对光周期敏感的热带自交系T32(母本)和钝感的温带自交系齐319(父本)为亲本,通过杂交㊁自交获得150份F2ʒ3家系为材料,在不同光照环境(贵州贵阳和甘肃张掖)条件下对抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期㊁株高㊁穗位高㊁叶片数等6个光敏相关性状进行田间表型评价,研究不同性状间变异方向以及相互关系,为今后培育高光效玉米种质提供依据㊂1材料与方法1.1试验材料本研究以热带来源的玉米骨干自交系T32(母本)和温带核心玉米自交系齐319(父本)为亲本(表1),构建的包含150份 T32ˑ齐319 的家系为材料㊂其中,自交系T32是贵州省农业科学院旱粮研究所通过从泰国引进的自交系中选择变异株选育而成的[8],该自交系具有抗病性好㊁籽粒品质优㊁产量高等优势,但也存在长光照条件下表现出生育期长㊁茎节数和叶片数增多㊁雌雄不协调㊁不能正常结实的缺点,属于典型的光周期敏感的玉米自交系㊂齐319是山东省农业科学院玉米研究所利用美国先锋公司选育的玉米杂交种P N78599,经多代自交选育而成[9],该自交系具有持绿性好,高抗病性,但在南方生态区的抗病性差,光周期钝感的特点㊂表1玉米亲本的来源信息亲本来源特征特性T32S u w a n1生育期125d,株高205c m,穗位高80c m,穗位上部叶披散,穗上叶片数为7,叶片宽㊂齐319杂交种78599生育期105d,株高165c m,穗位高55c m,穗位上部叶紧凑,穗上叶片数为5,叶片窄㊂2017年春,在贵州贵阳(26.33ʎN,106.64ʎE)以T32作母本,齐319作父本,通过杂交获得F1种子㊂㊃8㊃图1 不同环境条件下光敏系数比较1套袋自交获得F 2单穗种子,2018年春采用单籽粒法构建150个F 2ʒ3家系,即为本研究的供试材料㊂1.2 试验方法2019年春,将150份F 2ʒ3家系分别种于贵州省贵阳市(纬度为26.57ʎN ㊁海拔为1200m ㊁平均日长为13.3h )与甘肃省张掖市(纬度为38.93ʎN ㊁海拔2400m ㊁平均日长为14.2h )㊂试验采用完全随机区组设计,2次重复,单行区,行长3.5m ,行距70c m ,过道50c m ,每行14株㊂田间调查以小区为单位,共调查抽雄期(d )㊁散粉期(d )㊁吐丝期(d )㊁株高(c m )㊁穗位高(c m )㊁叶片数(片)等6个农艺性状,参考石云素等[10]的方法进行,即在灌浆期,每行从第2株开始连续选取5株㊂1.3 统计分析方法数据的初步整理利用E x c e l 2016软件进行,统计F 2ʒ3家系各性状平均值和变异范围,对2点6个性状进行方差分析㊂用S P S S 26.0软件对2个环境F 2ʒ3家系各性状作相关性分析㊁正态分布检测(包括峰度㊁偏度等参数)㊂1.4 光周期敏感性评价评价玉米光周期敏感性的指标不一,有研究认为,抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期㊁株高㊁穗位高㊁全株叶片数等相关性状均能较好的反映出玉米光周期敏感性,并以这些相关性状作为光周期敏感性的评价指标[11-12]㊂为了使指标量化,张凤路等[13]利用敏感性指数=(某种质在长光下的观测值/c k 种质在长光下的观测值)ˑ(某种质的敏感性系数/c k 种质的敏感性系数),即敏感指数=某性状在自然光照条件下的观测值/该性状在长光照条件下的观测值㊂或者用某性状在长㊁短日照条件下的相对差值(R e l a t i v ed i f f e r e n c e s ,R D )来估算某一材料某一性状的光周期敏感指数[14-16]㊂计算公式如下:其中:L i 表示某一材料某一性状在长日照条件下表现的平均值,S i 表示某一材料某一性状在短日照条件下表现的平均值㊂为了使家系间的光周期敏感指数能够进一步量化,同一个材料的每个光敏相关性状的R D值相加求和[17],即:R D s =ð|R D |㊂2 结果与分析2.1 两亲本间的差异分析及各个性状R D 值通过对2个亲本的差异分析可知,齐319在短光(贵阳)和长光(张掖)条件下株高㊁穗位高㊁叶片数均值无太大变化,T32的株高㊁穗位高㊁叶片数最大值㊁最小值㊁均值在短光(贵阳)条件下均远远小于长光(张掖)条件下(图1)㊂ 从表2可知,6个光敏相关性状的敏感程度为:穗位高>吐丝期>抽雄期>散粉期>株高>叶片数㊂表2 F 2ʒ3家系中6个光敏性状的RD 值性状抽雄期/d 散粉期/d 吐丝期/d 株高/c m穗位高/c m 叶片数/片R D 值50.6849.0751.9034.7066.2233.932.2 F 2ʒ3家系各性状方差分析和群体内家系的正态性检测F 2ʒ3家系各性状方差分析和群体内家系的正态性检测结果列于表3,结果显示,贵阳㊁张掖2个环境的抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期㊁株高㊁穗位高㊁叶片数在家系之间的F 值均达到极显著水平㊂表明150个家系间存在真实的遗传差异,可做进一步遗传分析㊂ 2个环境下F 2ʒ3家系各性状偏度㊁峰度绝对值均小于2,且变异系数有较大幅度的变化,表现出数量性状遗传正态分布的典型特征㊂2.3 光敏相关性状的频率分布从频率分布图可以看出,总体变数比较集中,短光照(贵阳)的株高和穗位高的峰度大于1,相对于其他㊃9㊃种 子 (S e e d )第39卷 第12期 2020年12月V o l .39 N o .12 D e c . 2020表3 光敏相关性状分析地点性状 亲 本F 2ʒ3家系T32齐319平均值变异系数/%F 值偏度峰度贵阳抽雄期/d 72.0069.0063.56102.486**0.041-0.915散粉期/d 73.0070.0065.3493.040**0.026-0.891吐丝期/d 74.0070.0065.4993.556**-0.089-0.715株高/c m182.33165.75154.69165.864**0.7491.847穗位高/c m 74.5055.2556.492310.885**0.3741.983叶片数/片21.1519.0219.12613.310**-0.063-0.675张掖抽雄期/d 113.0086.0097.59716.940**-0.132-0.251散粉期/d 115.0088.00100.23740.877**-0.230-0.386吐丝期/d 117.0091.00102.37761.274**-0.298-0.456株高/c m 201.34160.25218.321239.284**0.105-0.123穗位高/c m 112.2560.23105.992229.880**0.160-0.476叶片数/片26.0018.9224.651328.132**0.0640.079注: ** 表示0.01显著水平㊂图2 短日照条件下的光敏相关性状分布几个性状而言,分布比较陡峭,峰态明显,其他几个性状分布比较平缓;长光照(甘肃)的6个性状峰度均小于1,分布都比较平缓㊂2.4 光敏相关性状在不同光长条件下的相关性分析相关性分析结果显示,短日照条件下,F 2ʒ3家系间的叶片数与株高㊁穗位高的相关性不显著,其余的光敏性状之间的相关性表现为显著的正相关和显著的负相关关系㊂在长日照条件下,F 2ʒ3家系的6个光敏相关性状之间都是正相关的关系,除了抽雄期与株高之间的差异不呈现显著性以外,其他的光敏性状之间都呈现出极显著正相关(表4)㊂3 结论与讨论本研究显示,光敏相关性状在不同光长环境条件下均呈现极显著差异㊂说明热带㊁亚热带种质引种到温带后,延长日照数会导致玉米开花期延迟,雌雄不协调㊁营养生长旺盛,叶片数增加,晚熟,经济系数低,该结果与冯芬芬等[18]的报道相一致㊂无论是在张掖还是贵阳,穗位高的变异程度在6个光敏相关性状中均最大,变异系数分别为23%和22%,大于株高的16%和12%,说明穗位高的光周期敏感程度高于株高㊂2个光长环境下的6个光敏相关性状均呈现出连㊃01㊃图3长日照条件下的光敏相关性状分布表4光敏相关性状的相关性分析地点性状抽雄期散粉期吐丝期株高穗位高叶片数贵阳抽雄期1.000散粉期0.991**1.000吐丝期0.988**0.983**1.000株高-0.422**-0.429**-0.436**1.000穗位高-0.215**-0.224**-0.216**0.644**1.000叶片数/片0.487**0.480**0.488**-1.146-0.0951.000张掖抽雄期1.000散粉期0.941**1.000吐丝期0.920**0.964**1.000株高0.1550.186*0.164*1.000穗位高0.350**0.422**0.382**0.749**1.000叶片数0.459**0.495**0.453**0.473**0.691**1.000注: ** 表示0.01显著水平; * 表示0.05显著水平㊂续性的正态分布,符合数量遗传的特征㊂同时,抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期在2个光长环境下都表现为显著的正相关关系;随着光照长度的增加,生育期与叶片数有显著正相关,相关系数为0.459,说明生育期越长,叶片数越多,这与冯铸[19]对玉米叶片数和生育期的对应关系进行的研究分析结果相一致;株高与穗位高在不同光长环境下均表现出显著正相关,相关系数分别为0.644和0.769,反映了株高越高,穗位越高的关系,与赵强等[20]的研究一致㊂综上所述,理想的玉米生育期作为玉米育种的主要目标之一[21],抽雄期㊁散粉期㊁吐丝期是3个最重要的生育时期指标[22],生育期性状选择的好坏直接决定了育种目标能否实现㊂在不同纬度和海拔,应选择生育期长短适宜的品种;合理调整制种材料(父本和母本)的播期,可以使雌雄花期错开或者雌雄花相遇,提高结实率,增加制种产量[23]㊂通过对光敏系数的分析可以看出,不同光敏相关性状对光周期敏感程度是有差异的,生育期性状的光周期敏感程度表现为:吐丝期>抽雄期>散粉期;株型性状的光周期敏感性程度表现为:穗位高>株高>叶片数㊂郭国亮等[24]对热带S u w a n玉米群体遗传变异的研究表明,生育期性状对光周期敏感程度为:抽雄至吐丝>散粉至吐丝>抽雄㊃11㊃种子(S e e d)第39卷第12期2020年12月V o l.39N o.12 D e c.2020至散粉>吐丝期>散粉期>抽雄期;株型性状对光周期敏感程度为:穗位高>穗位系数>穗位叶面积>穗上叶面积>叶片数>雄穗分枝数>株高㊂陈彦惠等[17]对C I MMY T种质群体的不同性状的光周期敏感程度进行研究分析得出:A S I(雌雄穗开花间隔时间)>雄穗分枝数>穗位高>棒3叶叶面积>吐丝>叶片数>抽雄>散粉>株高>雄穗长度>茎粗㊂本研究通过对F2ʒ3家系的表型性状分析可以看出,株高和穗位高受环境的影响显著,这与何文昭[25]㊁许莹莹等[26]研究结果相同,株高和穗位高是决定玉米倒伏性㊁造成玉米减产的重要因素之一[27],李清超等[28]对株高㊁穗位高的Q T L定位进行了挖掘,李凯等[27]利用穗位高系数对株高和穗位高进行阐述,一般认为,穗位高系数约等于2,即穗位高占株高的1/2㊂也有研究表明,穗位高系数与穗长㊁行粒数㊁千粒重㊁产量㊁穗长㊁行粒数㊁千粒重相关,可作为高产玉米杂交种的选育指标[29]㊂随着光照长度的增加,生育期与叶片有显著的正相关关系㊂大多数玉米品种随着光长增加,使雄穗延迟出现,开花期的延长,从而导致了叶片数的增加[30]㊂因此,在拓宽热带㊁亚热带种质与温带种质的育种工作中,要把生育期㊁株高㊁穗位高以及叶片数作为种质改良的重点指标,进一步提高热带㊁亚热带种质与温带种质利用,培育高光效玉米种质㊂参考文献:[1]D a v i sS e t hJ.P h o t o p e r i o d i s m:t h e c o i n c i d e n t a l p e r c e p t i o no f t h e s e a s o n[J].C u r r e n tB i o l o g y,2002,12(24).[2]田曾元,郭予琦,陈彦惠.热带㊁亚热带玉米种质光周期敏感性研究进展[J].河南农业科学,2004(6):15-18. [3]Y a n g Q i n,L iZ h i,L iW e n g q i a n g,e t a l.C A C T A-l i k e t r a n s-p o s a b l e e l e m e n t i n Z m C C T a t t e n u a t e d p h o t o p e r i o d s e n s i t i v-i t y a n da c c e l e r a t e dt h e p o s t d o m e s t i c a t i o ns p r e a do f m a i z e [J].P r o c e e d i n g s o f t h eN a t i o n a lA c a d e m y o f S c i e n c e s,2013, 110(42):16969-16974.[4]陈彦惠,张向前,常胜合,等.热带玉米光周期敏感相关性状的遗传分析[J].中国农业科学,2003(3):248-253. [5]王铁固,王翠玲,吴连成,等.玉米光周期反应的敏感时期研究[J].湖北农业科学,2012,51(12):2422-2425. [6]王翠玲,孙朝辉,库丽霞,等.利用永久F2群体在不同光周期环境下定位玉米株高Q T L[J].作物学报,2011,37(2): 271-279.[7]库丽霞,孙朝辉,王翠玲,等.玉米光周期敏感相关性状发育动态Q T L定位[J].作物学报,2010,36(4):602-611. 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生物学新研究方法
一、图位克隆相关汇总1、用于QTL初定位群体的类型有哪些以及各群体的特点F2群体易于配制，需要时间短，所提供的遗传信息最为丰富，可以估算加性效应及显性效应。
但F2群体由单株组成且尚未达到纯合，提供的材料有限，很难对其进行连续性研究。
由于每个基因型只有一株，由此得到的数量性状数据可靠性差。
补救办法是利用F2代单株衍生的F2:3家系，选取同一家系中的若干个体进行分析，但这样做不仅加大了工作量，而且容易造成抽样误差。
回交(BC)群体:低代回交群体重组交换的信息量比F2少，为了弥补回交群体的不足现在多采用先回交再自交的方式，对回交后代进行自交。
DH系群体：加倍单倍体群体，是通过诱导F1单倍体并加倍形成的群体，群体内基因完全纯合，群体内的差异构成了分离群体的遗传特性，是永久群体，但重组交换的信息较少。
RIL系：RIL群体基因基本纯合，群体结构稳定，也是一个永久性分离群体，重组程度高于F2群体，因此，RIL 群体构建的图谱比F2的有着更高的解析度。
但建立一套RIL需要多年的工作。
而且，在基因组的某些区域的纯合比理论预期需要更长的时间，而且不能估计显性效应。
2、简答图位克隆常见的群体（至少三个）及其特点。
根据分离群体的特点，图位克隆作图群体分为临时性分离群体、永久性分离群体和回交近交系群体三大类。
临时性分离群体：包括单交组合产生的F2及其衍生的F3、F4家系回交群体。
其显著特征时群体中每一个个体后代均可发生分离，除非自交不亲和性，F2易配制。
而且提供给遗传分析的信息最为丰富，可以同时估计加性效应和显性效应。
但由于F2存在分离，很难进行多年多点研究。
永久性分离群体：主要包括重组自交系群体（RIL）和加倍单倍体群体（DH）。
其显著特征是群体中每一个体其后代稳定，不发生分离，可重复进行试验，将区组效应、重复效应和随机误差最小化或分解，增加检测QTL准确性。
但构建RIL 群体需很长时间；构建DH群体受基因型限制，难度较大，且它们不能估计显性效应。
大豆结荚习性、荚色和种皮色相关野生片段分析
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2013, 39(7): 1155−1163/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB1184, 2011CB1093), 国家自然科学基金项目(31071442, 30900902), 国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(200803060), 江苏省优势学科建设工程专项和国家重点实验室自主课题, 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-04)和农业部大豆生物学与遗传育种创新团队项目资助。
*通讯作者(Corresponding authors): 赵团结, E-mail: tjzhao@; 盖钧镒, E-mail: sri@第一作者联系方式: E-mail: soybeanwang@Received(收稿日期): 2012-08-21; Accepted(接受日期): 2013-03-11; Published online(网络出版日期): 2013-04-23. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20130423.1336.015.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2013.01155大豆结荚习性、荚色和种皮色相关野生片段分析王吴彬 何庆元 杨红燕 向仕华 邢光南 赵团结* 盖钧镒*南京农业大学大豆研究所 / 国家大豆改良中心 / 农业部大豆生物学与遗传育种重点实验室(综合) / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京210095摘 要: 结荚习性、荚色和种皮色是大豆的重要形态性状, 与进化密切相关。
利用由151个家系组成的野生大豆(Glycine soja Sieb et Zucc.)染色体片段代换系(CSSL)群体(SojaCSSLP1), 通过不同表型CSSL 组间比对, 分别检测到与结荚习性、荚色和种皮色相关的1、3和2个野生片段(基因)。
玉米F2∶3群体株高与穗位高的相关分析
玉米株高与穗位高是重要的农艺性状，是株型育种的重要组成部分，剖析株高与穗位高的相互关系，对株型育种及相关研究具有较高的参考价值。
我们利用沈137为母本、掖107为父本，构建F2∶3群体为供试材料，分析株高与穗位高的相互关系及在F2∶3群体内的表型变异情况，为株高、穗位高相关性状的QTL定位和分子标记辅助育种提供依据。
1材料与方法1.1供试材料我们以玉米优良亲本自交系沈137、掖107，以及利用这2个亲本材料自交2代构建的包含250个家系的F2∶3群体为供试材料。
1.2供试材料的形成过程和方法供试群体形成过程基础群体：2013年春季，我们在贵州毕节市农业科学研究所实验基地用沈137和掖107构建F1。
连续自交2代。
2014年冬季，在海南玉米基地种下F2代的种子，构建250个家系的F2∶3群体。
1.3田间试验设计与数据调查2014年冬季我们在海南玉米基地种下F2代的种子，构建250个家系的F2∶3群体。
试验采用随机区组设计，不设重复，单行区，3m行长，每行12穴，双株种植，密度约为51000株/hm2，田间管理同大田生产。
在植株授粉10天后，进行株高与穗位高性状调查[1]，每行从第3株开始，连续调查5株。
1.4统计分析株高、穗位高均以均值为单位，利用EXCEL、SPSS18.0软件和Sigma Plot软件，进行株高、穗位高描述性统计分析；计算株高与穗位高的变异系数，揭示群体内的遗传变异；进行相关分析，绘制频率分布图，绘制曲线拟合图。
统计参数包括：平均值、标准差、偏度、峰度、最小值、最大值等；相关分析时计算Pearson相关系数，选用T检验中的两尾法，评价性状间的相关关系，揭示F2：3群体的变化趋势。
2结果与分析2.1F2∶3群体株高与穗位高的描述性统计分析表1列出了2个目标性状的描述性统计结果，可以看出：株高的极大值为184.2cm，极小值为84cm，均值为133.089；穗位高的极大值为161.8cm，极小值为6cm，均值为31.511。
染色体片段代换系
研究方案（拟采用的研究方法、步骤和技术路线）
（1）性状评价：农艺性状（株高、果枝、吐絮、铃数、产量），品质性状（纤维长度、强度、马克隆值）等的初步评价。
（2）分子标记分析：提取BC4F3:5株行的DNA，从本实验室已构建的分子连锁图谱（李文坦等，2011）上每5cM选择一个标记，对染色体片段代换系材料进行海岛棉片段渐渗情况的检测，确定标记基因型。
（3）QTL定位：结合标记基因型和表型数据进行产量与品质性状QTL的定位。
（4）多环境综合评价：在黄河流域棉区的安阳、西北内陆棉区的新疆库尔勒等地设置多点，多环境下对CSSLS进行评价。
利用P1、F1、P2、F2和F2：3家系五世代联合分离分析的拓展
关 键 词 ： 主 基 因 ＋ 多 基 因混 合 遗 传 ； ｌ ｃ、 算 法 ； 数 量 性 状 ； 大 豆。 豆 秆 黑 潜 蝇 ｌ ’】
中图 分类号 Ｑ３ ８ ４
Ｍ Ｒ 分类 号 ： ６ Ｊ （ ２ ） ２ ） ｌ ．９ Ｉ ｌ ０
文献 标识 码：Ａ
文章编 号 ：ｌ ０ ９ ２ （０ ２０ ３ ３ ０ ０ ｌ ６ ６ ２ ０ ）３ ０ ６ ６
ｈ
ａ ｔＢ，ａ 和 ａ ｂ ａ３ ａ 口６ ａ ｂ，及 其 相 应 的 主 基 因 型家 系 按 孟 德 尔分 离 比例 的混 合 ，即 分 别 为 ９个 正 态
分布 ．（ ．； 和 （５． ） ＼／ ） ｔｊ ｔ 按孟德 尔分离 比例的混合．亲本和 ｌ 同质群体均表现为单一正
适 合 性 检 验 确 定 最 优 遗 传 模 型 ； （） ４ 估计 相 应 遗 传 参 数 ； （）对分 离 群 体 的个 体 或 家 系的 主 基 ５ 因型 进 行 Ｂ ｙｓ归类 ．然 而 ，文 献 ［ 只涉 及 １ 主基 因 （ 、多 基 因 （ 和 １对 主 基 因 ＋ 多 ａｅ ３ ］ 对 Ａ） Ｃ）
世代 的 符 号 和参 数 与文 献 ［］ 同．当 ２亲 本 有 ２对 主基 因差 异且 主 基 因表 现 为加 性 ３相 位性时， ２ Ｆ 群体 及 其 Ｆ ：家 系群 体 分别 为 ９ 主 基 因型 ＡＩ ２ ３ 种 ＢＢ， ，６Ａ￣ ｂ “ １ Ａ４ｉ． ＿ｂ １ Ｉ
显性
上
４ ｌｂＡａｂ ａ￣． ｂ
计值 的精度 ，用 ｌ ｋ ＥＣ． Ｉ算 法 估 计 样 本 似 然 函 数 分 布 参 数 ．通 过 重 新 分 析 ３个 大 豆 杂 交 组 合 抗 豆
小麦抗病品系5R625抗叶锈病基因的分子鉴定
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(4): 651 657 /ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@本研究由河北省应用基础研究计划重点基础研究项目(11960145D), 国家自然科学基金项目(31361140367)和河北农业大学科研发展基金资助。
*通讯作者(Corresponding authors): 姚占军, E-mail: yzhj201@; 刘大群, E-mail: ldq@第一作者联系方式: E-mail: qinjya@Received(收稿日期): 2014-09-22; Accepted(接受日期): 2015-02-06; Published online(网络出版日期): 2015-03-03. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20150303.1649.002.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00651小麦抗病品系5R625抗叶锈病基因的分子鉴定秦金燕1 李在峰2 闫晓翠1 苏集华1 姚占军1,* 刘大群2,*1河北农业大学农学院 / 华北作物种质资源研究与利用教育部重点实验室, 河北保定 071001; 2河北农业大学植物保护学院 / 河北省农作物病虫害生物防治工程技术研究中心, 河北保定 071001摘 要: 小麦品系5R625苗期和田间均对小麦叶锈病有良好抗性, 但其所携带的抗病基因还不清楚。
利用36个携带已知抗叶锈病基因的对照品系和15个中国小麦叶锈菌小种对5R625携带的抗病基因进行了苗期人工接种鉴定和基因推导, 结果5R625对这15个叶锈菌生理小种的侵染型与Lr9、Lr19、Lr24、Lr28、Lr39、Lr47、Lr51、Lr53相同。
利用5R625和感病品种郑州5389的杂交后代F 1、F 2和F 2:3群体对5R625的抗病性进行了遗传分析, 苗期和成株期的分析结果均表明5R625对小麦叶锈菌的抗性由1个显性基因控制。
通径分析在玉米F2∶3群体叶向值相关性状中的应用
通径分析在玉米F2∶3群体叶向值相关性状中的应用作者：李清超杨珊刘建新文琼孙开利梁振娟吴瑞王嵩来源：《安徽农学通报》2015年第14期摘要：为了揭示玉米叶向值相关性状的影响因素，为育种、定向选择株系及叶向值遗传机制研究提供依据，对玉米F2∶3群体250个家系的叶向值及其相关性状进行了通径分析。
结果表明，各性状对叶向值的直接贡献大小依次为X2>X4>X5>X8>X7>X9>X6>X3>X1，所有叶挺直长对叶向值均是正向效应，所有叶夹角对叶向值均是负向效应。
因此，在育种、定向选择株系及叶向值遗传机制研究中，应注重对叶挺直长的正向选择效应，注重对叶夹角的负向选择效应。
关键词：玉米；叶向值；相关性状；通径分析中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2015）14-24-03The Path Analysis on Leaf Orientation Value Characteristics by Using F2∶3 Population in MaizeLi Qingchao et al.（Bijie Institute of Agricultural Sciences，Bijie 551700，China）Abstract：In this paper，The path analysis was used to research the relationship between LOV and leaf orientation value characteristics of F2∶3 populations in Maize.The result showed that the values of the direct impact between LOV and other agronomic traits among different varieties were sequenced as follows：X2>X4>X5>X8>X7>X9>X6>X3>X1.This sequence indicated the effects of Lf between LOV was Positive effect，but the effects of LA between LOV was negative effect.The result of this study may provide useful information for plant-type breeding，directional selection and the studies on genetic mechanism of leaf orientation value in maize.Key words：Maize；LOV；Correlation traits；Path analysis叶向值性状是影响玉米株型的重要性状，且与玉米的抗倒性和耐密植能力有着直接而密切的关系[1]，同时受多基因支配和多种环境因素的影响，而且性状间互相联系和制约，某一性状的改变会导致其他性状发生变化。
利用BSR-Seq定位小麦品种郑麦103抗条锈病基因YrZM103
摘 要: 郑麦 103 是一个高抗条锈病的小麦新品种, 为明确其携带的抗病基因, 用郑麦 103 与感条锈病品种农大 399 杂交构建分离群体, 用条锈菌 CYR32、CYR33 和 CRY34 (V26)混合菌系进行田间接种和成株期抗性鉴定, 对 214 个 F2:3 家系的条锈病抗性进行遗传分析, 初步确定郑麦 103 的抗条锈性由单个主效基因控制, 定名为 YrZM103。通过 BSR-Seq 技术开发了 6 个与 YrZM103 紧密连锁的分子标记, 将 YrZM103 定位于染色体臂 7BL 分子标记 ZM215 和 ZM221 之间, 遗传距离分别为 11.8 cM 和 6.9 cM。利用 7BL 染色体上与其他已知抗条锈病基因紧密连锁的分子标记 进行比较作图, 发现 YrZM103 是不同于 7BL 末端其他抗条锈病基因的新基因。 关键词: 郑麦 103; 条锈病; 分子标记; BSR-Seq; 小麦
1644
作物学报
第 43 卷
号从 Yr1至 Yr78 [3-6]。由于条锈菌变异和新毒性菌 系的产生, 特别是强毒性菌系 CYR33和 V26出现以 后, 部分小麦品种中的抗条锈病基因丧失了抗性[7], 如人工合成小麦后代川麦42所携带的抗条锈病基 因 YrCH42已丧失对条锈菌系 V26的抗性[8], 6VS/ 6AL 易位系和贵农号品系所携带的全生育期抗性 主效基因 Yr24/Yr26也已开始感病[9], 对我国小麦 生产造成了巨大威胁。因此, 发掘和利用新的抗条 锈病基因、开发与其紧密连锁的分子标记并应用于 培育新的抗病品种对条锈病的持久防治具有重要 意义。
小麦条锈病是由小麦条锈菌(Puccinias triiformis f. sp. tritici)引起的叶部病害, 是中国及世界 小麦产区最重要的真菌病害之一[1]。自 1949 年以来, 我国曾发ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 4 次(1950、1964、1990 和 2002 年)小麦
数量遗传基础Ch9第九章 主基因和多基因混合遗传模型
2
a
2 4hmg 2
(2 r )(1 h )
2 2 mg
• F2群体的分布密度函数为
g ( x) f ( x;a, ) f ( x; d , ) f ( x; a, )
1 4 1 2 2 1 4 2
9
一对主基因和多基因混合遗传 模型下F2群体及其成分分布
0.3
A. d =0, h mg 2=0.70, h pg 2=0.10 F2混合分布 Aa基因型的分布
B2
h mg 2=0.45, h pg 2=0.09
F2:3
h mg 2=0.72, h pg 2=0.10
RIL
h mg 2=0.79, h pg 2=0.11
F2
h mg 2=0.60, h pg 2=0.10
B1
h mg 2=0.00 h pg 2=0.17
B2
h mg 2=0.69, h pg 2=0.05
2 2
a d VEc
2 1 16 2
1 4 2 1 4 2 1 8 2
a d VEw
2 2
2 1 8 2
a d a d VEw
1 a 2 16 d 2 VEc
2 1 2 1 2 ( a2 1 d a d VEw ) 4 4 8
F2:3家系世代中AA家系、Aa家系和 aa家系平均的平均数和方差
遗传参数
家系平均数 的平均数
AA家系
aa家系
Aa家系（n为家系大小）
ma
1 2
1 4
1 2
ma
1 16
1 8
m 1 2d
1 2
1 2 2
利用F2：3家系分析粳稻矮生性遗传
ａ ｄ ｐ ｌｇ ｎ ｘ ｄ ｇ ｎ ｔｃ ｍｏ ｅ ． ｎ ｔｃ ａ ａｙ ｅ ｈ ｗｅ ｈ ｔｐ ａ ｔｈ ｉ ｈ ａ ｎ ｙ ｂ ｅ ｏ ｔｏｌ ｄ ｂ ｗｏ ａ ｄ－ ｎ ｏｙ ｅ ｅ ｍｉｅ ｅ ｅｉ ｄ １ Ｇｅ ｅｉ ｎ ｌｓ ｓ ｓ ｏ ｄ ｔ ａ ｌｎ ｅｇ ｔｈ ｄ ｏ ｌ ｅ ｎ ｃ ｎ ｒ ｌ ｙ ｔ ｄ ｉ ｅ
华 北 农 学 报 ・２ ０， ５ ２）： ４ ６ ０１ ２ （ ６ ・８
利 用 Ｆ ：家 系分 析 粳 稻 矮 生 性 遗 传 ２ ３
程 海涛 ， 杨宏 楠 ， 王建 强 ， 吕文彦 ， 曹 萍 ， 高 燕 ， 王 玉 ， 呼 楠 ， 常海 龙 ， 章 丽 冯
（ 阳农 业 大 学 农 学 院 ， 宁 沈 阳 沈 辽 １０ ６ ） １８ ６
中图 分 类 号 ：５ １ ０ ｓ １ ．３ 文 献标 识 码 ： Ａ 文 章 编 号 ：Ｏ ０— ０ ｌ ２ １ ） ２— ０ ４— ５ ｔ０ ７ ９ （ ０ ０ ０ ０ ６ ０
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195-2011 中国联通M2M UICC卡技术规范V2.0
HP LaserJet Professional M1130 M1210 MFP 系列 使用者指南说
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移除 Mac 的軟體 ............................................................................................................................... 28 Macintosh 列印設定值的優先順序 ................................................................................................. 28 變更 Mac 的印表機驅動程式設定 ................................................................................................... 29 使用 Mac 來列印 ................................................................................................................................................. 30 使用 Mac 來建立並使用列印預設 ................................................................................................... 30 變更文件尺寸或使用 Mac 在自訂尺寸的紙張上列印 ................................................................... 30 使用 Mac 列印封面 ........................................................................................................................... 30 使用 Mac 進行單張多頁列印 ........................................................................................................... 31 使用 Mac 列印正反兩面 (雙面列印) ............................................................................................... 31 使用 Mac 傳真 (僅限 M1210 系列) .................................................................................................................... 33 使用 Mac 掃描 ..................................................................................................................................................... 34
一种与萝卜抗根肿病QTL连锁的SSR分子标记及应用[发明专利]
![一种与萝卜抗根肿病QTL连锁的SSR分子标记及应用[发明专利]](https://img.taocdn.com/s3/m/4f09c33fbb1aa8114431b90d6c85ec3a86c28b41.png)
(19)中华人民共和国国家知识产权局(12)发明专利申请(10)申请公布号 (43)申请公布日 (21)申请号 201811186852.9(22)申请日 2018.10.12(71)申请人 湖北省农业科学院经济作物研究所地址 430064 湖北省武汉市洪山区南湖大道张吴湾43号(72)发明人 甘彩霞 邓晓辉 崔磊 袁伟玲 於校青 (74)专利代理机构 武汉河山金堂专利事务所(普通合伙) 42212代理人 胡清堂(51)Int.Cl.C12Q 1/6895(2018.01)C12N 15/11(2006.01)(54)发明名称一种与萝卜抗根肿病QTL连锁的SSR分子标记及应用(57)摘要本发明公开了一种与萝卜抗根肿病QTL连锁的SSR分子标记，所述萝卜抗根肿病QTL有5个位点，分别是RsCr1、RsCr2、RsCr3、RsCr4和RsCr5，所述分子标记的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO.1和2。
本发明还公开了此SSR分子标记的获得方法，包括以下步骤：简化基因组测序，萝卜高密度SNP遗传图谱的构建，萝卜F 3家系抗根肿病表型鉴定，萝卜抗根肿病QTL分析，SSR分子标记的开发及筛选。
可直接利用本发明提供的SSR分子标记鉴定萝卜的抗根肿病和分子标记辅助育种，在萝卜根肿病防治研究中具有重要意义。
权利要求书1页 说明书5页序列表1页 附图7页CN 109280716 A 2019.01.29C N 109280716A1.一种与萝卜抗根肿病QTL连锁的SSR分子标记，其特征在于：所述萝卜抗根肿病QTL有5个位点，分别是RsCr1、RsCr2、RsCr3、RsCr4和RsCr5；所述SSR分子标记为fold92946_4806，所述分子标记的正向引物和反向引物序列分别为SEQ ID NO.1和2。
2.根据权利要求1所述的一种与萝卜抗根肿病QTL连锁的SSR分子标记，其特征在于：所述RsCr1位于第8条连锁群，物理位置为16609003-27278934，RsCr2、RsCr3、RsCr4和RsCr5位于第9条连锁群，物理位置分别为9721983-10350983、10350983-12019236、12031702-12575858、12999688-22628845。
F2：3设计全基因组标记的Bayesian分析
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第六章 寄主抗病性一病原物致病性的相互关系
多糖 多糖 蛋白质 蛋白质
多糖； 蛋白质； 多糖； 蛋白质。
18
抗病性基因和致病性基因间的相互作用
• 识别的结果： 不亲和（uncompatible）：识别之后， 双方互有强烈反应，双方代谢不能协 调从而使病原物不能继续生长发育; • 亲和（compatible）：识别后，双方 代谢能够协调，病原物能在寄主体内 生长发育。 • 专化型及生物和高级寄生物所致病害 中，亲和性导致感病现象，不亲和导 致抗病现象。
胞壁与胞壁 (如细菌病害)、
质膜与质膜 (如真菌的吸器和寄主的胞质)，
胞壁与质膜 (如真菌的胞内菌丝和寄主胞质)， 以及核酸与细胞质 (如病毒)。
17
抗病性基因和致病性基因间的相互作用
• 识别作用必须包含以下两类内容： • 1.接触双方的表面(物质)必须是变异潜能很 大的信息物质，这样才能符合品种· 小种间抗 病基因—毒性基因间组合的多样性。 • 2.双方信息物质能在分子结构上互补或结合， 从而能导致某种一系列生化反应。
• 在植物抗虫性中也发现了基因对基因关系，如麦秆蝇。 这可以说明：基因对基因关系乃是生物间相互关系中普 遍规律之一。 大麦坚黑穗病中基因对基因关系的证明 由于F2单株只能接种一次，所以F3家系在鉴定中分 成两份，分别接种两个小种。F2的分离比是：抗两个小 种的：抗一个小种的：抗另一个小种的：两个都不抗 的=9：3：3：1
5
表1 亚麻锈菌小种22号×小种24号的F2在Ottawa 770B，Bombay两品种上的致 病性分离比（两对因子）（据Flor，1956）
品 种 的 反 应
亲本小种基因型 品种及其基因型 22 aLaLANAN Ottawa 770B LLnn 感（病） 免（疫） 观测菌系比 理论比例（9：3：3：1） 24 ALALaNaN 免 感 AL_AN_ 小种杂种F2基因型的分离 aLaLAN_ AL_aNaN aLaLaNaN
烟草六个重要性状的QTL定位
小麦矮秆种质系山农342-9矮秆基因的分子标记定位
小麦矮秆种质系山农342-9矮秆基因的分子标记定位张明;吴瑕;张一铎;张超;牛祖彪;崔淑佳;杨秋平;王洪刚【摘要】为了明确小麦矮秆种质系山农342-9矮秆性状的遗传特点，本研究对其赤霉酸敏感性及矮秆性状的遗传特点进行了鉴定分析，利用分子标记技术对矮秆基因进行了分子标记定位。
结果表明，山农342-9为赤霉酸不敏感型，其矮秆性状受一对位于小麦6 B染色体上的隐性主效基因控制；从2606对引物中筛选出2个与矮秆基因连锁的分子标记Xwmc398和Xgwm508，利用F2分离群体计算出它们与矮秆基因的遗传距离分别为1．2 cM和8．1 cM。
%The GA sensitivity , genetic characteristics of dwarfing traits of Shannong 342-9 were identi-fied and analyzed by field investigation .And the dwarfing gene was located by molecular maker technology . The results showed that Shannong 342-9 was insensitive to GA , and its dwarfing gene was a recessive gene on chromosome 6B.Two SSR markers linked to dwarfing gene , Xwmc398 and Xgwm508, were identified from 2 606 pairs of primers.And their genetic distances with dwarfing gene were calculated with F 2 segregation population,which were 1.2 cM and 8.1 cM respectively.【期刊名称】《山东农业科学》【年(卷),期】2014(000)007【总页数】4页(P7-10)【关键词】小麦;矮秆种质系;矮秆基因;分子标记定位【作者】张明;吴瑕;张一铎;张超;牛祖彪;崔淑佳;杨秋平;王洪刚【作者单位】山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/国家小麦改良中心泰安分中心，山东泰安 271018;山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/国家小麦改良中心泰安分中心，山东泰安 271018;山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/国家小麦改良中心泰安分中心，山东泰安 271018;山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/国家小麦改良中心泰安分中心，山东泰安 271018;山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/国家小麦改良中心泰安分中心，山东泰安 271018;山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/国家小麦改良中心泰安分中心，山东泰安 271018;山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/国家小麦改良中心泰安分中心，山东泰安 271018;山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室/国家小麦改良中心泰安分中心，山东泰安271018【正文语种】中文【中图分类】S512.103.5320 世纪60 年代引发的“绿色革命”［1，2］育成与推广了许多矮秆、半矮秆小麦品种，如农林10号和日本赤小麦等，对世界小麦产量的提高起了关键作用。
小麦芒长抑制基因B2的精细定位与候选基因分析
Fine mapping and candidate gene analysis of awn inhibiting gene B2 in common wheat
JIN Di1,**, WANG Dong-Zhi2,**, WANG Huan-Xue3, LI Run-Zhi3, CHEN Shu-Lin1, YANG Wen-Long2, ZHANG Ai-Min2, LIU Dong-Cheng2,4,*, and ZHAN Ke-Hui1,*
本研究由国家重点研发计划项目(2016YFD0101800)和国家自然科学基金项目(31571643)资助。 This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0101800) and the National Natural Science Foundation of China (31571643). * 通信作者(Corresponding authors): 詹克慧, E-mail: kh486@; 刘冬成, E-mail: dongchengliu@ ** 同等贡献(Contributed equally to this work) 第一作者联系方式: 金迪, E-mail: jindizheng@; 王冬至, E-mail: wangdongzhi1990@ Received(收稿日期): 2018-12-19; Accepted(接受日期): 2019-01-19; Published online(网络出版日期): 2019-03-12. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20190308.1006.002.html
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F1,就是F X M的后代，狭义来说就是两个纯合体基因型的杂交即AA X aa,得到的是F1=Aa
F2,特指F1自交后代，即如上的Aa自交，后代分离的AA1aa1的群体。
F2群体中，如果A 对a不完全显性，则三种基因型都可通过表型观察到，不必做进一步的试验分析；如果A对a完全显性，则只能观察到两种表型，隐性基因表达的基因型为aa,可以直接确定，但显性基因表达表型，有两种基因型，即AA和Aa，需要通过其子代的分离才能看到，这些植株的子代，就是F2:3。
所以说，楼上的说是F2代后代的种子播种的后代并不确切，应该是F2中显性表达的基因型个体的子代群体（当然，是分别播种的好多个群体组成的，呵呵）
遗传学上，F3似乎没有特指，但一般来说，是指F2群体自由交配后产生的后代，即姊妹系交配的后代。
现在回过头来说F2:3和F3的差别，就是F2:3是F2显性个体的自交后代群体，F3是F2的开放授粉（自由授粉）或姊妹系交配后代群体。
F2:3或Fi:j是文献上常见的定位群体，很多初学者搞不懂是什么意思。
它是指F2代群体中，每个F2代植株自交又产生的各自的F3群体组成的群体，这个F3是与上一代F2所对应的，所以也称为F2:3家系，他们是不能混在一起的。
混在一起就叫F3了，而不是F2:3。
这种群体主要是用于初步定位的，对于单显性基因控制的质量性状定位效果很好。