半红树植物苦槛蓝的生态生物学特性研究

半红树植物苦槛蓝的生态生物学特性研究
孙键;许会敏;赵万义;昝启杰;陈里娥;廖文波
【摘要】苦槛蓝[Myoporum bontioides (Sieb. et Zucc.) A. Gray]是生长于热带亚热带海岸高潮带的常绿灌木,常出现于红树林陆岸外滩,属于半红树植物。

苦槛蓝不仅具有较高的观赏价值,还具有良好的防风固沙护堤功能,在海岸生态环境修复中发挥重要的作用。

文章主要从苦槛蓝的种群分布特征、土壤特性、叶片与茎部结构特征、叶片生态学特性和自身繁殖特性方面进行研究,结果表明：1)苦槛蓝现生种群多为单优群落,其土壤电导率和有机质含量高低对其分布影响较大,而与pH和盐度相关性不大；2)在叶片形态结构特征上,苦槛蓝的叶片上下表皮都有气孔器分布,且都具有盐腺,是一种泌盐植物；3)在叶片生态学特性上,广东高桥苦槛蓝种群叶片单位质量建成成本最高,其次为福建漳浦种群,福建泉州种群最低。

浙江西门岛、福建九龙江、广西高坡和广西山口4个地区种群的叶片单位质量建成成本没有显著性差异,苦槛蓝相对较低的单位面积叶氮含量在一定程度上表明其耐盐性不强；4)在繁殖特性上,苦槛蓝具有双花期现象,采用不同的扦插条件进行繁育试验发现苦槛蓝生根大约需8~10d,由于其90.0%的果实具有虫害现象,其种子的繁殖成功率受到较大限制。

%Myoporum bontioides (Sieb. et Zucc.) A. Gray, an evergreen shrub growing in the tropical and sub- tropical coastal high tide line, usually appears in the mangrove bund near the land, which is listed as a semi-mangrove plant.M. bontioides not only has high ornamental value but also has good ecological function of windbreak, sand-fixation and dike dam. SoM. bontioides plays an important role in the restoration of coastal ecological environment. This research mainly focused on the wild populations, soils characteristics, leaf characteristics, and reproductive
characteristics ofM. bontioides, and on their the ecological and biological characteristic. Based on the analysis of their population and soil characteristics, we found thatM. bontioides belongs to a single-dominant species communities. The population distribution had good correlations with organic matter content and soil electrical conductivity, and poor correlations with pH and salinity. On morphological characteristics, the upper and lower epidermis ofM. bontioides have porosity and salt gland, which reveals thatM. bontioides is a secrete salt plant. Based on the blade feature analysis of leaf area, specific leaf area, mass-based leaf carbon concentration, mass-based leaf nitrogen concentration, area-based leaf nitrogen contentas well as leaf development cost, we found that the Gaoqiao population of Guangdong has the highest mass-based leaf development costfollowed by Zhangpu population of Fujian, and the lowest is Quanzhou population of Fujian, mass-based leaf development costofZhejiang Ximen Island, Fujian Jiulongjiang Estuary, Guangxi Gaopo and Guangxi Shankou showed no significant difference. The relative low area-based leaf nitrogen contentofM. bontioides, partly indicated that salt resistance ofM. bontioides is not strong. On reproductive characteristics,M. bontioides bloom twice every year. By different methods of cutting, we found that the propagation rooting ofM. bontioides needs about 8-10 days. Since 90.0% of fruits ofM. bontioidesare destroyed by pests, the seed propagation is largely limited.
【期刊名称】《热带海洋学报》
【年(卷),期】2016(035)006
【总页数】10页(P58-67)
【关键词】苦槛蓝;半红树植物;生态生物学特性;繁育
【作者】孙键;许会敏;赵万义;昝启杰;陈里娥;廖文波
【作者单位】中山大学生命科学学院，有害生物控制与资源利用国家重点实验室和广东省热带亚热带植物资源与利用重点实验室，广东广州 510275; 中山大学深圳研究院，广东深圳 518057;中山大学生命科学学院，有害生物控制与资源利用国
家重点实验室和广东省热带亚热带植物资源与利用重点实验室，广东广州510275; 北京林业大学生命科学学院，北京 100083;中山大学生命科学学院，有害生物控
制与资源利用国家重点实验室和广东省热带亚热带植物资源与利用重点实验室，广东广州 510275;广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局，广东深圳 518048;广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局，广东深圳 518048;中山大学生命科学学院，有害生物控制与资源利用国家重点实验室和广东省热带亚热带植物资源与利用重点实验室，广东广州 510275; 中山大学深圳研究院，广东深圳 518057【正文语种】中文
【中图分类】P735.52
苦槛蓝[Myoprum bontioides (Sieb. et Zucc.) A. Gray]是生长于热带亚热带海岸高潮带的常绿灌木, 隶属于苦槛蓝科苦槛蓝属, 又称苦蓝盘、海菊花(胡加琪, 2002), 在我国仅产苦槛蓝1种。

苦槛蓝常生长于潮汐带以上的沙地或多石地灌丛中, 是海岸带一种良好的护坡观赏植物(林彦云, 2002; 王福兴等, 2006)。

苦槛蓝喜温暖湿润气候, 可在均温5℃下正常生长, 其枝茎茂密, 根系发达, 呈匍匐状, 与土壤接触的枝
茎可生不定根, 形成矮高位芽植物。

苦槛蓝沿广东海岸带向北分布至福建、浙江等地, 与红树科植物秋茄(Kandelia candel)、木榄(Bruguieragymnoihiza)等构成岭南植物区系不同于横断山脉和华中植物区系的重要成分之一(应俊生, 2001)。

尽管大多数学者认为苦槛蓝属于半红树植物, 但也有人认为该种仅属于红树林的伴生植物(韩维栋等, 2003)。

苦槛蓝是一种适应性和抗性较强的优良海岸树种, 可作为海
岸前沿的绿化和固沙树种(汪开治, 1996; 蔡金清, 2006)。

苦槛蓝其有较强的抗寒能力(杜群等, 2004; 黄晓林等, 2009), 苦槛蓝对土壤要求不严, 对黏土和盐土的适应
性都很强, 且耐积水, 在pH值5.5~8.0的黏质土壤上能正常生长发育(范贵珠等, 2003; 池方河等, 2005; 邱凤英, 2009); 苦槛蓝还可与真红树植物配置组合成高效
的消浪红树林带, 提高防护功效。

目前关于苦槛蓝的研究以化学成分和药用价值较多(Richmond et al, 1995), 而关于其种子繁殖、抗寒、抗盐特性等方面研究较少。

为更好地保护、合理开发与利用苦槛蓝, 有必要对苦槛蓝的分布现状、种群特征及其生态生物学特性进行研究, 为苦槛蓝种质资源的开发利用和保护提供理论参考。

1.1 苦槛蓝种群分布调查
采用样方调查与逐株调查相结合的方法, 对苦槛蓝种群分布现状进行调查, 记录信
息包括: 种群分布地GPS信息、种群分布面积、数量(株数)、种群分布特征以及伴生植物、生境类型等。

1.2 苦槛蓝种群分布区土壤采集与处理
在每个分布区选择3个样地, 采集土壤样品。

土样采集方法: 先将表层土壤去除, 然后使用铲子取5~10cm的土壤放入自封袋内; 土样风干后, 干土样粗磨过2mm筛, 测定盐度、电导率、pH、有机质等指标。

沉积物pH值用pH计直接测定(水土质量比为2.5︰1), 盐度采用电导法测定(水土质量比为5︰1), 有机质含量采用干烧法。

1.3 苦槛蓝的叶片特征与茎部形态结构
采集广东湛江高桥苦槛蓝叶片, 用福尔马林乙酸-乙醇混合液(FAA)保存固定, 通
过石蜡切片及半薄切片法, 选择有叶脉结构的叶片, 对其叶表皮、叶片结构、叶脉、气孔器及盐腺进行观察。

1.4 苦槛蓝的叶片生态学特性
在不同分布区, 采集苦槛蓝完整健康成熟的叶片, 平均每个地区采集3株, 每株采集30枚叶片, 置于封口袋内带回实验室, 将叶片用自来水冲洗干净, 擦干后使用扫描
仪扫描叶片面积, 并通过叶面积计算软件计算比叶面积(specific leaf area, 单位:
cm2×g-1) (Suárez, 2003)。

参考Suárez (2005)的方法, 将测定比叶面积和光合
参数的叶片放置于60℃烘箱烘干, 测定其干重后, 用球磨仪(MM400, Retsch Inc, Ger)磨粉, 过80目筛后, 使用德国Elementar公司Vario ELⅢ型元素分析仪测定
叶片中碳的质量分数[ω(C)]和氮的质量分数[ω(N)], 每份样品测定用量约4mg, 每
份样品设5个重复, 计算如下参数:
单位面积叶氮含量(单位: g×m-2)＝
参照宋莉英等(2009)方法测定叶片去灰分含量[ω(Ash)]和干重热值, 依此算出不同地区苦槛蓝叶片单位质量建成成本(Williams et al, 1987)。

叶片单位质量建成成本＝{(0.06968H–0.065)
式中: 叶片单位质量建成成本(单位: 以葡萄糖为基准物的能量当量值); H为去灰分
热值(单位: kJ×g-1); ω(Ash)为灰分含量; ω(N)为有机氮浓度; Eg为生长效率, 不同地区物种Eg为0.87 (Penning de Vries et al, 1974); k为N的氧化态形式系数,
若为NO3-, k＝5; 若为NH4+, k＝-3。

1.5 苦槛蓝的繁育
选取湛江高桥地区苦槛蓝的健康枝条, 平均长度约20cm, 保留1~2片成熟叶。

枝
条按以下3类条件进行预处理: 1) 未处理的枝条直接扦插用自来水水培; 2) 用
50´10-3g×L-1的萘乙酸浸泡枝条12h后水培; 3) 用50´10-3g×L-1的萘乙酸浸泡12h后沙培。

每个处理15个枝条, 每天更新自来水。

每天观察记录一次, 记录项目
枝条的存活率及生根数目。

同事采摘湛江高桥地区苦槛蓝的果实进行种子活力测定与萌发。

于2011年9月在广西山口红树林保护区马鞍岭苦槛蓝分布区进行野外扦插试验, 具体方法为选取30支生长健康的未完全木质化的枝条, 进行就地扦插, 一
个月后观察扦插枝条成活情况。

1.6 数据分析
所有实验数据采用Excel 2007、SPSS 18.0软件进行统计分析(SPSS, Chicago, USA)。

实验获取的统计数据以平均值和标准误差表示, 对不同分布地区苦槛蓝土壤以及叶片的测定指标采用单因素方差分析中的最小显著差异法进行均值显著性检验。

2.1 苦槛蓝的种群分布特征
苦槛蓝在我国主要分布于广西、广东、福建、台湾、浙江等地。

不同分布区种群的形态特征存在一定差异。

其中, 广东湛江高桥的苦槛蓝生于高潮位, 多为大灌木, 最高可达3.2m, 该地区90.0%的苦槛蓝叶片被虫蛀。

苦槛蓝为矮高位芽植物, 多单株散生或与少数半红树形成群落。

2011年和2012年对我国所有苦槛蓝的现生种群
进行调查, 根据野外实地调查发现, 对我国境内所有苦槛蓝的现生种群分布特征总
结如下表1。

2.2 苦槛蓝的种群土壤特性
从图1a可以看出, 苦槛蓝现生种群分布区土壤pH的变化范围在5.7~6.9之间。

其中, 广西高坡、广东高桥和福建九龙江地区的土壤酸性最强; 浙江西门岛地区土
壤接近中性, 与其他地区之间都存在显著性差异(p<0.05), 福建漳浦和广西马鞍岭
地区土壤pH偏酸性, 与其他地区之间也存在显著性差异(p<0.05)。

不同地区苦槛
蓝的土壤电导率没有明显的变化规律(图1b), 其中土壤电导率最低的区域为福建漳浦, 约为0.67×10-4S×m-1, 与其他地区存在显著差异(p<0.05); 其次为浙江西门岛、福建泉州和广西马鞍岭; 土壤电导率最高的分布区为广东高桥, 约为2.62×10-4S×m-1, 为福建漳浦地区土壤电导率的4倍; 广西高坡、马鞍岭、山角和黄竹江4
个地区的苦槛蓝种群土壤电导率不存在明显差异。

不同分布地区苦槛蓝的土壤盐度具有明显的变化规律(图1c), 土壤盐度最高的地区为福建九龙江, 约为2.5‰, 与其他分布区之间都存在显著性差异(p< 0.05); 其次为广西黄竹江, 约有1.7‰; 浙江西门岛、广东高桥、广西高坡、马鞍岭和山角地区苦槛蓝种群生长的土壤盐度相近且较其他地区低, 约为0.8‰; 其他地区之间没有明显的差异, 约在1.2‰~1.5‰之间。

图1d显示广东高桥苦槛蓝种群的土壤有机质含量最高约0.5%, 与其他分布地区之间都有显著性差异(p<0.05); 广西黄竹江地区的土壤有机质含量最低; 其他地区之间土壤有机质含量没有明显差异, 均在0.2%左右变化。

2.3 苦槛蓝的叶片特征与茎部形态结构
2.3.1 苦槛蓝的叶片形态特征
从形态解剖学特征上看, 苦槛蓝叶片成狭椭圆形或长圆形, 长6~10cm, 宽2~3cm, 顶端渐尖, 基部渐狭成楔形, 全缘, 叶脉不明显。

对不同分布地区的苦槛蓝叶片形态特征进行统计(见表2), 可以看出广东湛江高桥苦槛蓝的叶片长度、叶片宽度明显高于其他地区, 而浙江西门岛的苦槛蓝叶片长度、叶片宽度最小。

对不同地区的苦槛蓝叶片长宽进行测量, 其长度范围为(8.42±0.38)~(12.10±0.88)cm, 宽度范围为(2.73±0.68)~(3.62±0.88)cm。

通过标准差可以看出, 湛江高桥和广西山口的苦槛蓝叶片变异相对较大, 其他分布地区叶片形状对稳定。

不同地区间苦槛蓝的叶片长度变化比宽度变化更明显。

2.3.2 苦槛蓝的叶片微形态特征
从解剖学特征上看, 苦槛蓝的叶片显微结构主要由上下表皮、栅栏组织、海绵组织组成, 上表皮细胞较小, 仅有一层细胞排列; 栅栏组织仅分化为上栅栏组织, 细胞排列较紧密且规则, 一般有2~3层细胞组成; 海绵组织排列疏松, 中间分布有维管束即叶脉, 中脉一般由数根维管束构成, 这些小型叶脉只含有一根维管束且通常分布在栅栏薄壁组织和海绵薄壁组织交接处, 不同地区的苦槛蓝的叶表皮气孔器密度相
差不大(图2a), 且上下表皮都分布有气孔器(图2f), 叶中脉向远轴面拱起成弧形, 中
脉有具有较大的维管束(图2b), 在上下表皮还分布有盐腺, 说明苦槛蓝属于泌盐半
红树植物, 明显可以看出盐腺并排有分泌细胞(图2c~e)。

一般情况下, 盐腺内陷在
表皮层内或与表皮层相平, 而且分布于上表皮层的盐腺一般比分布于下表皮层的盐腺发达, 这种形态结构有利于苦槛蓝在海岸盐碱环境下生长。

2.3.3 苦槛蓝的茎部形态结构
在显微镜下观察苦槛蓝的茎部结构主要由表皮、皮层、维管柱组成, 图3a显示其
表皮细胞外壁无表皮毛和其他毛状附属物。

从图3b可以看出苦槛蓝的茎木栓层由3~4层细胞组成, 细胞排列整齐, 向内紧贴着的是栓内层细胞, 再往内为木栓形成层。

外侧皮层很厚, 细胞为椭圆形, 大小不均匀, 内皮层内无明显中柱鞘, 无明显凯氏带
加厚。

髓(图3c)和髓射线(图3d)明显, 较密的导管有利于其盐生环境下的生长。

2.4 苦槛蓝的叶片生态学特性
2.4.1 不同纬度地区苦槛蓝的叶面积与比叶面积变化
从图4a可以看出, 浙江西门岛地区的苦槛蓝叶面积最小, 约416.96cm2; 九龙江地区的叶面积最大, 约为浙江西门岛苦槛蓝叶面积的2倍(820.43cm2), 其他分布地
区苦槛蓝的叶片面积没有明显差异。

通过显著性分析, 除了广西山口地区外, 浙江
西门岛地区的苦槛蓝叶片面积与其他地区之间都存在显著性差异。

苦槛蓝叶片面积随着纬度的降低, 有逐渐增加的趋势。

浙江西门岛苦槛蓝叶片的比叶面积最小, 福
建九龙江的苦槛蓝比叶面积最大, 约为西门岛地区的1.5倍, 从大到小为: 九龙江(103.90cm2×g-1)>高桥(94.20cm2×g-1)>山口(93.75cm2×g-1)>泉州
(87.65cm2×g-1)>漳浦(84.62cm2×g-1)>西门岛(69.30cm2×g-1)。

从图4b可知, 浙江西门岛地区的苦槛蓝比叶面积与福建九龙江、高桥和山口地区存在显著性差异(p<0.05), 而与泉州和漳浦地区的苦槛蓝比叶面积没有明显差异; 虽然随着纬
度升高有增加的趋势, 但并不明显, 可以推测苦槛蓝叶片的比叶面积与纬度之间不
存在直接的相关性。

不同地区苦槛蓝的比叶面积范围为69.30~103.90cm2×g-1, 这与银叶树(Heritiera littoralis) (71.41cm2×g-1)、水芫花(Pemphisacidula) (76.97cm2×g-1)和老鼠簕(Acanthus ilicifolius) (99.43cm2×g-1)等红树植物的比叶面积值较接近。

2.4.2 不同纬度地区苦槛蓝叶片碳氮含量与叶片建成成本分析
从图5a可以看出, 苦槛蓝叶片的灰分含量没有明显变化规律, 在分布纬度最高的地区浙江西门岛地区其灰分含量最低, 福建泉州地区的苦灰分含量最高约为15%; 除了广西山口外, 福建泉州地区与其他地区之间苦槛蓝的叶片灰分含量存在显著性差异(p<0.05)。

图5b显示浙江西门岛地区的苦槛蓝叶片去灰分热值最低18.3kJ×g-1, 与其他分布地区存在显著性差异(p<0.05), 其中泉州地区分布的苦槛蓝的去灰分热值最高, 约20.1kJ×g-1。

图5c中显示福建泉州地区的苦槛蓝叶片单位重量碳含量最低, 除广西山口地区外, 与其他4个地区间的苦槛蓝叶片单位重量碳含量存在显著性差异(p<0.05), 广东湛江高桥的苦槛蓝叶片单位重量碳含量最高。

从图5d 可以看出浙江西门岛地区的苦槛蓝叶片单位重量氮含量最低, 为13.9mg×g-1, 福建漳浦地区的苦槛蓝叶片单位重量氮含量最高, 为16.9mg×g-1, 其他地区依次为福建泉州(16.7mg×g-1)>福建九龙江(16.6mg×g-1)>湛江高桥(15.53mg×g-1)>广西山口(15.4mg×g-1), 其中浙江西门岛地区的苦槛蓝叶片单位重量氮含量与福建地区存在显著性差异(p<0.05)。

从图5e可以看出浙江西门岛、福建泉州和漳浦3个地区的苦槛蓝的叶片的单位面积叶氮含量含量较高, 依次为2.0g×m-2、
1.9g×m-2、1.99g×m-2, 与福建九龙江(1.59g×m-2)、广东高桥(1.64g×m-2)和广西山口(1.64g×m-2)之间存在显著差异(p<0.05)。

图5f显示湛江高桥苦槛蓝的叶片建成成本最高, 其次为福建漳浦地区, 泉州地区的苦槛蓝叶片建成成本最低。

通过显著性分析, 发现除了漳浦地区外, 高桥地区苦槛蓝的叶片建成成本与其他地区都存在显著性差异(p<0.05), 除了泉州和高桥地区外, 其他4个地区的苦槛蓝叶
片单位质量建成成本无显著性差异。

2.5 苦槛蓝的繁育
苦槛蓝大多为灌丛匍匐状或者大灌木, 具营养繁殖特性, 其枝条着地可以萌发新生成为独立的个体。

苦槛蓝的果实为核果球形, 先端有小尖头, 熟时紫红色, 多汁, 无毛, 干后具5~8条纵棱, 通常果实含5~8个种子, 其长度(1.11±0.14)cm, 宽度(0.76±0.13)cm, 厚度(0.56±0.12)cm; 广东湛江的苦槛蓝结实率较高, 平均400个×株-1, 且90.0%的果实被虫蛀。

苦槛蓝通常花期在4—6月, 果期在5—7月, 广西山口地区苦槛蓝部分会在10—11月开花, 具有双花期现象, 且部分植株有开白花的现象。

苦槛蓝除了可以通过种子繁殖外, 还可以通过枝条接触土壤进而生根发育成为独立的个体, 通过营养繁殖来扩大种群。

通过扦插繁殖的方法对苦槛蓝的繁育进行研究, 结果表明经过不同方法处理, 其生根大约需8~10d时间。

野外压枝成活率达90.0%, 而扦插则未发现存活。

3.1 苦槛蓝种群现状及其土壤特性
苦槛蓝主要分布在红树林潮间带的高潮位区域, 多处于伴生地位, 与黄槿(H. tiliaceus)生物学特性类似(张伟伟等, 2012), 见于红树林林缘地带, 单株散生或成片出现, 形成单优群落, 野外发现苦槛蓝多数向阳生长, 自然种群数量不多, 逐步沦为极小种群。

在不同区域, 苦槛蓝的种群数量差异较大。

目前苦槛蓝在我国的分布面积急剧减少, 近年来苦槛蓝在广西山口及广东湛江地区出现明显的虫害现象, 90.0%的果实被虫蛀, 严重影响了其自身的繁殖, 苦槛蓝在野外的生境也遭到一定程度的破坏, 其林下没有发现幼苗, 自我更新能力较差。

红树植物种群土壤pH值的差异, 除了与不同红树植物含硫量的差异和群落生物量以及植物残体埋藏层深浅有关外, 也可能与潮水对不同滩位红树植物土壤的影响有关。

不同地区苦槛蓝的土壤特性之间差异不大, 苦槛蓝对土壤的要求不严格, 其分布与土壤的电导率和有机质含量的高低相关性较大, 而与pH及盐度相关性不大, 说明苦槛蓝对海岸潮间带的土壤环境
适应性较强。

3.2 苦槛蓝叶片特征与茎部形态结构
叶片结构特征最能体现植物对环境的适应, 了解叶片的形态解剖结构对于其环境变化的适应机制和生活史策略具有重要的意义, 也可以为园林植物的选择、群落配置、生态管理提供可靠的依据(余焜, 2010; 程栋梁等, 2009)。

不同红树植物的叶片形态特征不同, 且形态差异较大, 其特有的形态结构是对生境的一种适应(单家林, 2006)。

本研究证实了苦槛蓝为泌盐植物, 同时其叶肉仅有上栅栏组织; 从结构特征来看, 苦槛蓝叶属于异面叶。

对不同分布种群的苦槛蓝叶片形态结构进行分析, 发现苦槛蓝不同地区的叶片结构存在一定的差异, 苦槛蓝的叶片上下表皮都有气孔器和盐腺分布, 说明苦槛蓝是具有耐盐性, 比较适应沿海盐生环境的生长条件。

3.3 苦槛蓝叶片生态学特性
叶片性状特征直接影响到植物的个体、群落及生态系统的结构和功能, 是生态系统物质循环和能量流动的主要驱动者。

叶片属性最能反映植物对环境变化的适应性, 以及对生境资源的获得和利用情况(李元跃, 2006)。

比叶面积即叶面积与叶生物量的比值, 是最重要的叶片性状之一, 与植物的光合、呼吸等其他性状密切相关(Wright et al, 2004)。

具有较高比叶面积的植物种类, 叶片的光捕获面积大, 叶片
单位质量氮含量较高, 净光合速率较高(Reich etal, 1991、1992; Wright et al, 2001)。

低比叶面积的植物能更好地适应资源贫瘠和干旱的环境, 高比叶面积的植
物保持体内营养的能力较强。

真红树植物一般具有较低的比叶面积, 平均值为
70.68cm2×g-1, 最高值不超过100cm2×g-1, 而半红树植物的比叶面积平均值高
达157.00cm2×g-1, 显著高于真红树植物, 说明真红树植物和半红树植物存在较明显的叶性状差异, 对盐渍生境有着不同的适应策略(牟美蓉, 2007)。

通过对不同地
区苦槛蓝的叶面积、叶片比叶面积、叶片单位质量氮含量和单位面积氮含量, 以及叶片单位质量建成成本进行研究, 结果表明高纬度地区如浙江西门岛地区的苦槛蓝
的叶片面积和比叶面积, 以及叶片单位质量氮含量和单位质量建成成本明显小于其他分布地区, 而叶片单位面积氮含量和单位质量碳含量相对较高。

广东湛江高桥地区的苦槛蓝叶片具有较高的叶片面积、叶片比叶面积、叶片单位重量氮含量、叶单位质量建成成本, 叶片单位面积氮含量和单位重量碳含量则较低。

真红树植物叶单位重量氮含量一般较低, 平均值为14.72mg×g-1, 半红树植物叶单位重量氮含量普遍较高, 平均值高达27.83mg×g-1, 较高的叶单位重量氮含量表明叶片光合能力较强, 较高的叶片质量建成成本不利于其与当地植物的竞争, 不利于其生存(牟美蓉, 2007)。

真红树植物的单位面积叶氮含量整体平均值达2.26g×m-2, 而半红树植物的单位面积叶氮含量相对来说偏低, 平均值为1.73g×m-2 (牟美蓉, 2007)。

从单位面积叶氮含量来看, 苦槛蓝与半红树植物的单位面积叶氮含量比较接近, 苦槛蓝多
数生长于高潮位, 相对较低的叶片单位面积氮含量在一定程度上不利于其在盐生环境条件下生长。

3.4 苦槛蓝的繁育
野外观察发现部分地区的苦槛蓝出现双花期现象, 自然界中植物双花期现象比较少见, 就红树植物而言, 尚未有双花期的报道, 目前只有濒危红树植物红榄李部分植株出现过双花期现象的报道(陈利洪, 2007), 推测可能与种群所处生境气候环境有关。

苦槛蓝的果实漂浮能力在海水中仅能维持2个月, 超过2个月则不能存活(Nakanishi, 1985), 同时在盐水中的萌发率较低, 野外生境的破坏和人们砍伐造成
苦槛蓝数量越来越少; 近年来受虫害影响, 多数苦槛蓝果实不能够发育完好。

对苦
槛蓝种子进行萌发活力测定, 80.0%的种子表现出萌发活力, 但都难以萌发成活。

苦槛蓝作为一种海滩植物或者半红树植物, 其自然繁殖方式主要以肉质核果吸引鸟类和其他动物传播, 还可借助水流散布, 但种子和幼苗保存率很低(林彦云等, 2002),
极低的繁殖成功率导致苦槛蓝种群自我更新能力较弱。

基于以上研究, 可知苦槛蓝现生种群多呈单优群落, 不同种群土壤电导率和有机质
含量差异较大, pH及盐度变化较小, 苦槛蓝的叶片上下表皮都有气孔器分布, 且都具盐腺, 说明苦槛蓝是一种泌盐植物。

不同种群苦槛蓝叶片单位质量建成成本具有一定差异, 广东湛江高桥地区叶片单位质量建成成本最高, 福建泉州地区最低, 浙江西门岛、福建九龙江、广西高坡和广西山口4个地区间苦槛蓝叶片单位质量建成成本差异不显著, 苦槛蓝单位面积叶氮含量相对较低在一定程度上表明了其耐盐性不强; 苦槛蓝具有双花期现象, 苦槛蓝枝条扦插萌发生根约需8~10d, 野外采集发现90.0%的苦槛蓝果实具虫害现象, 种子进行繁殖, 成功率较低。

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