胚后发育与生长
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• 乳腺的发育与动物的性生理过程，进而 联系到个体与外界环境的应答状态（如 是否发情、交配、怀孕）有密切的联系
7.3 节肢动物的多型现象 在小鼠胚胎发育过程中，乳腺由外胚层向皮下出芽生长发育而成，但雌性的乳腺发达而雄性的退化、没有功能。
在动物胚胎发育阶段，生长因子(growth factor)对胚体的生长起着主要的控制和调节作用； 2）生长因子（胚期）和生长激素（胚后）对于动物的生长有重要的控制和调节作用 因此,将正常蝗蝻的心侧体或脑移植进因缺乏[ His7 ]-corazonin 而产生的群居型蝗蝻的白化突变体中可诱导黑化现象。 中胚层细胞在乳腺芽刚深入皮下的狭窄处就象松紧带一样越缚越紧，最终使乳腺芽与外胚层完全脱离而逐步退化。
两种型性
一种称为散居型，该型性的蝗虫体色较淡，
相互回避，独居一处，一般不造成为害
另一种称为群居型，该型性的蝗虫体色较深，
相互吸引，群居在一起，通常对农作物造成严 重为害。
7.3.5 神经激素
与蝗虫型性有关的神经激素目前研究最多的是黑色 诱导神经激素 。该激素由11 个氨基酸组成，分子量为 1369 D ,氨基酸排列为pGlu- Thr- Phe- Gln-Tyr-SerHis- Gly- Trp- Thr-Asn-amide ( Tawfik et al . ,1999a) , 正式命名为[ His7 ]-corazonin。它极其类似1989 年从 美洲大蠊心侧体中分离出的一种肽,只是后者在位置7 上是精氨酸(Arg) 而不是组氨酸(His) (Veenstra , 1989) 。后来又发现这种激素在多种昆虫中均存在,如家蚕, 马德拉蜚蠊，美洲大蠊, 美洲蚱蜢， 沙漠蝗，地中海 蟋蟀等。目前该激素的基因在果蝇(Veenstห้องสมุดไป่ตู้a ,1994) 和 蜡螟(Hansen et al . , 2001) 中已被发现和定位。
目前该激素的基因在果蝇(Veenstra ,1994) 和蜡螟(Hansen et al . 雄早性在乳 鼠腺胚退胎化发，育这的是8细因胞为阶皮段下，中类胚胰层岛在素乳生腺长芽因周子围和快它速们聚的集受、体生就长开，始对表乳达腺，芽Ig的f-2扩对展胚形胎成发一育种早挤期压的力生，长限起制着了重向要空的间作增用长，的继能之力由。Igf-1
胚后发育与生长
7.2.1 乳腺的发生
• 在小鼠胚胎发育过程中，乳腺由外胚层向皮下出芽生长 发育而成，但雌性的乳腺发达而雄性的退化、没有功能。
• 雄性乳腺退化，这是因为皮下中胚层在乳腺芽周围快速 聚集、生长，对乳腺芽的扩展形成一种挤压力，限制了 向空间增长的能力。中胚层细胞在乳腺芽刚深入皮下的 狭窄处就象松紧带一样越缚越紧，最终使乳腺芽与外胚 层完全脱离而逐步退化。
• 体外培养小鼠乳腺芽的研究表明，无论来自♀还是♂的 乳腺原基，只要培养基中加入睾酮，就出现中胚层对乳 腺芽的挤压，并使其退化，细胞死亡。乳腺原基对睾酮 最敏感的时间是13-15天的胚胎。
小结
• 由激素启动的远程分化控制机制在乳腺 发育中起着重要的作用
• 与性腺的性别决定发育方式不同，作为 副性特征，哺乳动物乳腺表现出的是激 素指导下的发育，即它的应答是yes或者 no，而不是A或者B
两种或两种以上的类型，这种现象 乳一腺种的 称发为育散与居动型物，的该性型生性理的过蝗程虫，体进色而较联淡系，到相个互体回与避外，界独环居境一的处应，答一状般态不（造如成是为否害发情、交配、怀孕）有密切的联系
乳中腺胚原 层基细对胞睾在酮乳最腺敏芽感刚的深时入间皮是下的13狭-15窄天处的就胚象胎松。紧带一样越缚越紧，最终使乳腺芽与外胚层完全脱离而逐步退化。 其垂他体昆 生虫长种激类素的脑产和生心受侧下体丘的脑移分植泌也的可生诱长导激黑素化释，放地素中(gr海ow蟋th蟀ho的rm心o侧ne-体re移lea植sin比g 飞ho蝗rm正on常e)品和系抑的制心素侧(so体m移ato植sta甚tin至)两更种有激效素果的。控制，而生
机能上因存在明显的不同而可分为 取[ H代is7占]了-co优ra势zo。nin 具有使蝗虫体壁明显变黑的效果,而体色变黑是群居型蝗虫的特征之一 。
2高）等生脊长椎因动子物（的胚生期长）激和素生产长生激分素泌（于胚垂后体）中对，于是动哺物乳的动生物长胚有后重生要长的的控最制主和要调调节控作因用子。 4雄）性动乳物腺的退一化些，器这官是部因位为或皮者下细中胞胚成层分在具乳有腺终芽身周维围持快生速长聚更集替、的生性长质，对乳腺芽的扩展形成一种挤压力，限制了向空间增长的能力。
在同一种群内，个体在形态或 移取植代田 占间了采优集势的。飞蝗正常品系的绿色散居型蝗蝻的心侧体也有效果,显示其心侧体中也应该存在[ His7 ]-corazonin ,但该激素在这种蝗蝻
中后可来能 又未发从现腺这体种中激释素放在出多来种或昆未虫被中激均活存。在,如家蚕, 马德拉蜚蠊，美洲大蠊, 美洲蚱蜢， 沙漠蝗，地中海蟋蟀等。 早该在激鼠 素胚由胎11发个育氨的基8酸细组胞成阶，段分，子类量胰为岛1素36生9 D长,因氨子基和酸它排们列的为受pG体lu就- T开hr始- P表he达- G，lnIg-Tf-y2r对-Se胚r-胎Hi发s- 育Gl早y- 期Tr的p- 生Th长r-A起sn着-a重mi要de的( 作Ta用wf，ik 继et 之al 由. Igf-1
，体色多型现象等。 移植田间采集的飞蝗正常品系的绿色散居型蝗蝻的心侧体也有效果,显示其心侧体中也应该存在[ His7 ]-corazonin ,但该激素在这种蝗蝻
中可能未从腺体中释放出来或未被激活。
对胚胎期胚体生长控制机制研究的新证据来自基因敲除研究：敲除类胰岛素生长因子基因(insulin-like growth factor, Igf-1, Igf-2)，新出 生的小鼠与正常小鼠在结构发育上是一样的，但体重明显低于正常小鼠（60%）。 ,1999a) ,正式命名为[ His7 ]-corazonin。
即为多型性。主要的有翅多型现象 [长H激is7素]又-co通ra过zo促nin进具IG有F-使1及蝗少虫量体I壁GF明-2显的变合黑成的来效控果制,个而体的色胚变后黑生是长群居型蝗虫的特征之一 。
人[ H胚is7胎]植-co入ra子zo宫nin时具大有约使为蝗15虫0u体m壁，明长显到变50黑cm的需效要果9个,而月体。色变黑是群居型蝗虫的特征之一 。 主要的有翅多型现象，体色多型现象等。
7.3 节肢动物的多型现象 在小鼠胚胎发育过程中，乳腺由外胚层向皮下出芽生长发育而成，但雌性的乳腺发达而雄性的退化、没有功能。
在动物胚胎发育阶段，生长因子(growth factor)对胚体的生长起着主要的控制和调节作用； 2）生长因子（胚期）和生长激素（胚后）对于动物的生长有重要的控制和调节作用 因此,将正常蝗蝻的心侧体或脑移植进因缺乏[ His7 ]-corazonin 而产生的群居型蝗蝻的白化突变体中可诱导黑化现象。 中胚层细胞在乳腺芽刚深入皮下的狭窄处就象松紧带一样越缚越紧，最终使乳腺芽与外胚层完全脱离而逐步退化。
两种型性
一种称为散居型，该型性的蝗虫体色较淡，
相互回避，独居一处，一般不造成为害
另一种称为群居型，该型性的蝗虫体色较深，
相互吸引，群居在一起，通常对农作物造成严 重为害。
7.3.5 神经激素
与蝗虫型性有关的神经激素目前研究最多的是黑色 诱导神经激素 。该激素由11 个氨基酸组成，分子量为 1369 D ,氨基酸排列为pGlu- Thr- Phe- Gln-Tyr-SerHis- Gly- Trp- Thr-Asn-amide ( Tawfik et al . ,1999a) , 正式命名为[ His7 ]-corazonin。它极其类似1989 年从 美洲大蠊心侧体中分离出的一种肽,只是后者在位置7 上是精氨酸(Arg) 而不是组氨酸(His) (Veenstra , 1989) 。后来又发现这种激素在多种昆虫中均存在,如家蚕, 马德拉蜚蠊，美洲大蠊, 美洲蚱蜢， 沙漠蝗，地中海 蟋蟀等。目前该激素的基因在果蝇(Veenstห้องสมุดไป่ตู้a ,1994) 和 蜡螟(Hansen et al . , 2001) 中已被发现和定位。
目前该激素的基因在果蝇(Veenstra ,1994) 和蜡螟(Hansen et al . 雄早性在乳 鼠腺胚退胎化发，育这的是8细因胞为阶皮段下，中类胚胰层岛在素乳生腺长芽因周子围和快它速们聚的集受、体生就长开，始对表乳达腺，芽Ig的f-2扩对展胚形胎成发一育种早挤期压的力生，长限起制着了重向要空的间作增用长，的继能之力由。Igf-1
胚后发育与生长
7.2.1 乳腺的发生
• 在小鼠胚胎发育过程中，乳腺由外胚层向皮下出芽生长 发育而成，但雌性的乳腺发达而雄性的退化、没有功能。
• 雄性乳腺退化，这是因为皮下中胚层在乳腺芽周围快速 聚集、生长，对乳腺芽的扩展形成一种挤压力，限制了 向空间增长的能力。中胚层细胞在乳腺芽刚深入皮下的 狭窄处就象松紧带一样越缚越紧，最终使乳腺芽与外胚 层完全脱离而逐步退化。
• 体外培养小鼠乳腺芽的研究表明，无论来自♀还是♂的 乳腺原基，只要培养基中加入睾酮，就出现中胚层对乳 腺芽的挤压，并使其退化，细胞死亡。乳腺原基对睾酮 最敏感的时间是13-15天的胚胎。
小结
• 由激素启动的远程分化控制机制在乳腺 发育中起着重要的作用
• 与性腺的性别决定发育方式不同，作为 副性特征，哺乳动物乳腺表现出的是激 素指导下的发育，即它的应答是yes或者 no，而不是A或者B
两种或两种以上的类型，这种现象 乳一腺种的 称发为育散与居动型物，的该性型生性理的过蝗程虫，体进色而较联淡系，到相个互体回与避外，界独环居境一的处应，答一状般态不（造如成是为否害发情、交配、怀孕）有密切的联系
乳中腺胚原 层基细对胞睾在酮乳最腺敏芽感刚的深时入间皮是下的13狭-15窄天处的就胚象胎松。紧带一样越缚越紧，最终使乳腺芽与外胚层完全脱离而逐步退化。 其垂他体昆 生虫长种激类素的脑产和生心受侧下体丘的脑移分植泌也的可生诱长导激黑素化释，放地素中(gr海ow蟋th蟀ho的rm心o侧ne-体re移lea植sin比g 飞ho蝗rm正on常e)品和系抑的制心素侧(so体m移ato植sta甚tin至)两更种有激效素果的。控制，而生
机能上因存在明显的不同而可分为 取[ H代is7占]了-co优ra势zo。nin 具有使蝗虫体壁明显变黑的效果,而体色变黑是群居型蝗虫的特征之一 。
2高）等生脊长椎因动子物（的胚生期长）激和素生产长生激分素泌（于胚垂后体）中对，于是动哺物乳的动生物长胚有后重生要长的的控最制主和要调调节控作因用子。 4雄）性动乳物腺的退一化些，器这官是部因位为或皮者下细中胞胚成层分在具乳有腺终芽身周维围持快生速长聚更集替、的生性长质，对乳腺芽的扩展形成一种挤压力，限制了向空间增长的能力。
在同一种群内，个体在形态或 移取植代田 占间了采优集势的。飞蝗正常品系的绿色散居型蝗蝻的心侧体也有效果,显示其心侧体中也应该存在[ His7 ]-corazonin ,但该激素在这种蝗蝻
中后可来能 又未发从现腺这体种中激释素放在出多来种或昆未虫被中激均活存。在,如家蚕, 马德拉蜚蠊，美洲大蠊, 美洲蚱蜢， 沙漠蝗，地中海蟋蟀等。 早该在激鼠 素胚由胎11发个育氨的基8酸细组胞成阶，段分，子类量胰为岛1素36生9 D长,因氨子基和酸它排们列的为受pG体lu就- T开hr始- P表he达- G，lnIg-Tf-y2r对-Se胚r-胎Hi发s- 育Gl早y- 期Tr的p- 生Th长r-A起sn着-a重mi要de的( 作Ta用wf，ik 继et 之al 由. Igf-1
，体色多型现象等。 移植田间采集的飞蝗正常品系的绿色散居型蝗蝻的心侧体也有效果,显示其心侧体中也应该存在[ His7 ]-corazonin ,但该激素在这种蝗蝻
中可能未从腺体中释放出来或未被激活。
对胚胎期胚体生长控制机制研究的新证据来自基因敲除研究：敲除类胰岛素生长因子基因(insulin-like growth factor, Igf-1, Igf-2)，新出 生的小鼠与正常小鼠在结构发育上是一样的，但体重明显低于正常小鼠（60%）。 ,1999a) ,正式命名为[ His7 ]-corazonin。
即为多型性。主要的有翅多型现象 [长H激is7素]又-co通ra过zo促nin进具IG有F-使1及蝗少虫量体I壁GF明-2显的变合黑成的来效控果制,个而体的色胚变后黑生是长群居型蝗虫的特征之一 。
人[ H胚is7胎]植-co入ra子zo宫nin时具大有约使为蝗15虫0u体m壁，明长显到变50黑cm的需效要果9个,而月体。色变黑是群居型蝗虫的特征之一 。 主要的有翅多型现象，体色多型现象等。