大气CO2浓度和气温升高对藜麦生长及碳氮代谢的影响

核农学报2023，37（6）：1279~1287
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
大气CO2浓度和气温升高对藜麦生长及碳氮代谢的
影响
郝蕴彰李萍宗毓铮张东升史鑫蕊郝兴宇 *
（山西农业大学农学院，山西太谷030801）
摘要：为明确大气CO2浓度升高和气温升高的交互作用对藜麦（Chenopodium quinoa Willd）生长及碳氮代谢的影响机制，在控制气室开展CO2浓度和温度升高对藜麦的影响研究，设置对照CK（CO2浓度和温度与室外相同）、EC（CO2浓度为室外测定值+200 µmol·mol-1，气温与室外测定值相同）、ET（CO2浓度与室外测定值相同，气温为室外测定值+2 ℃）、ECT（CO2浓度为室外测定值+200 µmol·mol-1，气温为室外大气测定值+2 ℃）共4个处理，对藜麦灌浆期的光合作用、碳氮代谢以及成熟期的形态指标进行测定。

结果表明，与对照相比，ET处理使藜麦的单株粒重降低75.73%，而EC处理使藜麦的地上部分生物量增加
50.14%，单株粒重增加38.20%；ET处理使藜麦的水分利用效率下降，但EC、ECT处理均提高了藜麦叶片净光合速率和水分利用效率；ET处理使藜麦叶片光合色素含量显著降低，而EC处理使藜麦叶片的光合色素含量升高；在碳代谢中只有ET处理使可溶性糖含量显著降低48.78%，EC和ECT处理使蔗糖含量显著升高；ET和ECT处理均使蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性显著下降，而EC处理使蔗糖合成酶活性显著升高了73.27%，蔗糖磷酸合成酶活性则显著下降；EC和ECT处理均使藜麦丙酮酸激酶和α-酮戊二酸脱氢酶活性显著升高；ET处理使琥珀酸脱氢酶活性下降，ECT处理则使琥珀酸脱氢酶活性升高；在氮代谢中，EC、ET、ECT处理均使谷氨酸合成酶活性降低，使硝酸还原酶活性升高，其中ECT处理最高。

综上，CO2浓度升高可以缓解气温升高对藜麦生物量和产量的抑制，并促进碳代谢，有利于氮素同化。

本研究结果将有助于了解气候变化对藜麦生长和生理生化的影响，为未来气候变化背景下藜麦栽培提供技术参考。

关键词：藜麦； CO2浓度升高；气温升高；碳代谢；氮代谢
DOI：10.11869/j.issn.1000⁃8551.2023.06.1279
藜麦（Chenopodium quinoa Willd）是藜科藜属植物，具有丰富的营养价值，被国际营养学家称为“营养黄金”、“超级谷物”、“未来食品”。

藜麦是一种可满足人体所有营养需求的单体植物［1］，且具有耐旱、耐寒、耐贫瘠等特点［2］。

目前，由人类活动导致CO2浓度升高和气温升高已成为不争的事实，在“典型浓度路径”（representative concentration pathways， RCPs）情节下，到
21世纪末全球气温可能比1850—1900年超出1.5 ℃［3］，CO2浓度可达到850 µmol·mol-1（RCP6）［4］。

CO2作为植物光合作用必需的原料，其浓度高低必然会影响植物的生长［5］。

碳氮代谢是植物最基本的生理过程，可影响植物生长发育。

温度作为影响植物光合作用的主要环境因素之一，在适宜的温度范围内增温会使植物叶片光合速率升高，超过适宜温度后则会影响植物的生长发育［6］。

因此，研究CO2浓度和气温升高后藜麦的生长和碳氮代谢变化，对在未来气候变化背景下指导藜麦生产具有重要意义。

CO2浓度升高会对植物的生长发育及光合作用产生影响，但CO2浓度升高对C3和C4作物的影响不同。

对于C3作物，CO2浓度升高能提升植物的光合速率，进而促进植物的生长发育。

研究发现，CO2浓度升高不仅促进了辣椒生长，增加了株高、产量等，还增加了辣
文章编号：1000⁃8551（2023）06⁃1279⁃09
收稿日期：2022⁃07⁃07 接受日期：2022⁃10⁃18
基金项目：山西省留学人员科技活动择优资助项目（20210041），山西省基础研究计划青年科学研究项目（20210302124656），国家自然科学基金面上项目（31871517）
作者简介：郝蕴彰，男，主要从事植物生理生态研究。

E-mail：hyz0208@
*通讯作者：郝兴宇，男，教授，主要从事农业气象学与作物生理研究。

E-mail：haoxingyu1976@
1279
核农学报37 卷
椒叶片净光合速率和水分利用效率及叶绿素和糖含量［7］。

张凯等［8］研究表明，CO2浓度升高能使春小麦叶片光合能力增强。

Sumit等［9］研究表明，CO2浓度升高会使麻疯树光合作用增强，从而促进其生长，并且有利于淀粉、蔗糖的合成。

对于C4作物，CO2浓度升高会使玉米、谷子等气孔导度降低，蒸腾速率下降，但使其水分利用效率升高，间接改善植物的水分状态，从而促进植物的光合作用和生长发育［10-11］。

CO2浓度升高可提高C3作物藜麦的净光合速率和水分利用效率，从而增加藜麦产量［12］。

CO2浓度升高会对植物的碳氮代谢产生影响，研究发现，CO2浓度升高使玉米花后功能叶碳组分中的可溶性糖浓度及灌浆后期叶片碳氮比显著提高［13］。

李曼等［14］研究表明，CO2浓度加倍显著提高了黄瓜叶片蔗糖、淀粉、还原糖含量及蔗糖合成酶（sucrose synthetase， SS）和硝酸还原酶（nitrate reductase， NR）活性，但谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase， GS）和谷氨酸合酶（glutamate synthase， GOGAT）活性并未显著增加。

王军可［15］研究表明，温度升高使糖酵解关键酶己糖激酶和丙酮酸激酶活性及三羧酸循环关键酶α-酮戊二酸脱氢酶和琥珀酸脱氢酶活性显著下降。

综上，目前大多数研究都是基于CO2浓度升高或温度升高的单因素影响试验，有关CO2浓度和温度升高复合条件对作物生长以及碳氮代谢影响的研究相对较少。

因此本研究以藜麦为材料，在人工气候室开展CO2浓度和温度升高对藜麦生长及碳氮代谢影响的研究，旨在为未来气候变化下藜麦的生产提供理论依据。

1　材料与方法
1.1　试验材料
供试藜麦品种为稼祺100（山西稼祺农业科技有限公司培育），其生育时间大约为180 d左右。

1.2　试验设计
试验地位于山西省晋中市太谷区山西农业大学农学院试验基地（37.42°N，112.58°E）。

在藜麦整个生长季内设置对照CK（CO2浓度和气温与室外测定值相同）、EC（CO2浓度为室外测定值+200 µmol·mol-1，气温与室外测定值相同）、ET（CO2浓度与室外测定值相同，气温为室外测定值+2 ℃）和ECT（CO2浓度为室外测定值+200 µmol·mol-1，气温为室外测定值+2 ℃）共4个处理。

利用控制气室（铝合金框架玻璃结构，每个气室长8 m，宽3 m，高3.2 m，该系统由邯郸冀南新区盛炎电
子科技有限公司设计）进行大气CO2浓度和温度控制，玻璃气室采用自然光，透光率为80%～90%。

采用自动控制模块控制气温和CO2浓度，对照气室气温与室外温度一致，根据室内外气温差异，通过主控电脑控制大功率空调达到目标温度。

控制系统通过气室内的
CO2传感器采集室内的空气并测定其CO2浓度，并将此数据传输到主控电脑，按照控制程序控制各气室电磁阀的开闭，将各个气室的CO2浓度控制在目标浓度，室内安装环流风机，保证室内气温与CO2浓度均匀一致。

藜麦于2021年4月15日在塑料桶中（直径37 cm，高34 cm，底部打孔）播种。

供试土壤为褐潮土，pH值8.5，有机质含量12.3 g·kg-1，全N含量1.12 g·kg-1，每个处理种植6桶，每桶1穴，每穴3粒，播种深度3 cm，施尿素和磷酸二铵各20 g·kg-1。

藜麦出苗后每穴留苗1株，桶底部留下3个孔进行排水。

播种后浇水1 L以保证藜麦可以发芽，苗期每周浇水1 L，在藜麦生长发育时期每3~5 d浇水2 L，以确保没有干旱胁迫，种植期间无病虫害干扰，于2021年10月20日收获。

1.3　测定项目与方法
1.3.1　形态指标的测定　在藜麦完全成熟后，在2021年10月20日将气室内藜麦地上部分收获后进行风干考种。

对所有藜麦的株高、茎粗、主穗长、分枝数、有效分枝数、单株干重、穗重、粒重、粒数等进行测量。

1.3.2　光合作用指标的测定　于灌浆期（8月10日，晴天）9∶00—11∶30随机选取3株生长均一的植株，利用Li-6400XT便携式气体交换系统（美国Li-COR公司）测定植株主茎倒数第一片功能叶片的光合参数，测定时各处理叶室光合有效辐射（photosynthetic active radiation， PAR）设为1 600 µmol·m-2·s-1，流速设为500 µmol·s-1，参比室CO2浓度依气室情况设定（CK和ET 处理的参比室CO2浓度设定与室外CO2浓度一致，EC 和ECT处理的参比室CO2浓度设定为室外CO2浓度+200 µmol·mol–1），叶室温度依气室情况设定（CK和EC处理的叶室温度稳定在26±0.5 ℃，ET和ECT处理的叶室温度稳定在28±0.5 ℃），待系统预热稳定后（约20~30 min）选择完全展开的倒2叶，测定净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、气孔导度（stomatal conductance， Gs）、蒸腾速率（transpiration rate， Tr），并按以下公式计算叶片水分利用效率（water use efficiency，WUE）［13］：
WUE=Pn/Tr。

1.3.3　碳代谢相关指标的测定　在藜麦灌浆期（2021年8月10日），每个处理分别选择长势相同且完全展开的叶片取样，放入液氮后带回实验室-80 ℃超低温冰箱中
1280
6 期大气CO2浓度和气温升高对藜麦生长及碳氮代谢的影响
保存，用于后续生理指标测定。

可溶性糖和淀粉含量采用蒽铜比色法测定［16］。

蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase，SPS）活性采用郭茜茜［17］的方法进行测定。

叶绿素含量用95%的乙醇提取，再用分光光度计（上海仪电分析仪器有限公司）分别在波长645、663和652 nm下测定吸光度值，光合色素采用95%的无水乙醇浸提法进行测定［16］。

1.3.4　能量代谢相关指标的测定　丙酮酸激酶、α-酮戊二酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶活性采用北京索莱宝公司试剂盒进行测定，3次重复。

1.3.5　氮代谢相关指标的测定　硝酸还原酶活性采用离体法进行测定，谷氨酸合成酶、谷氨酰胺合成酶活性采用北京索莱宝公司试剂盒进行测定，3次重复。

1.4　数据处理
采用Excel 2010对所有试验数据进行整理和图表
绘制。

运用SPSS 23软件单因素ANOVA和Duncan法进行方差分析和多重比较（P<0.05）。

2　结果与分析
2.1　大气CO
2
浓度和气温升高对藜麦生物量的影响由表1、2可知，CO2浓度升高（EC）使藜麦的株高、茎直径、分枝数、有效分枝数、地上部分生物量、单株粒重、单株粒数较CK分别显著增加了8.12%、18.46%、17.39%、33.33%、50.14%、38.20%、54.13%。

温度升高（ET）使藜麦的茎直径、穗长、单株穗重、单株粒重、单株粒数分别较CK降低了20.48%、15.90%、65.08%、75.73%、74.42%。

升温和CO2浓度升高复合处理（ECT）使藜麦的株高、分枝数、有效分枝数、地上部生物量分别较CK增加了10.60%、26.09%、27.78%、42.56%。

2.2　大气CO
2
浓度和气温升高对藜麦光合作用的影响由图1可知，CO2浓度升高（EC）处理下的藜麦净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率分别较CK显著增加了60.56%、99.12%、92.96%、23.14%。

与CK相比，温度升高（ET）处理下的藜麦气孔导度、蒸腾速率分别增加了72.69%、54.55%，但水分利用效率下降了9.57%。

在升温和CO2浓度升高复合处理（ECT）下，藜麦净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率分别较CK显著增加了49.31%、72.27%、74.72%、10.16%。

综上，CO2浓度升高减缓了干旱胁迫对藜麦光合作用的不利影响。

由表3可知，CO2浓度升高（EC）处理下，藜麦叶片的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、总叶绿素含量分别较
CK显著增加了24.76%、33.33%、14.29%、24.79%。

温度升高（ET）处理下藜麦叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量分别较CK显著降低了33.33%、33.33%、35.71%。

升温和CO2浓度升高复合处理（ECT）下的藜麦叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量与CK无显著差异。

2.3　大气CO
2
浓度和气温升高对藜麦碳代谢的影响2.3.1　对可溶性糖含量的影响　可溶性糖包括绝大部分的单糖、寡糖，可以在植物体内作为能量储存、转移的介质。

由图2可知，CO2浓度升高（EC）、CO2浓度
表1　大气CO
2
浓度和气温升高对藜麦形态指标的影响
Table 1　Effects of elevated CO
2
concentration and increased air temperature on the growth of quinoa
处理Treatment CK
EC
ET ECT
株高
Plant height/cm
71.20±0.94c
76.98±1.83ab
74.20±0.90bc
78.75±0.83a
茎直径
Stem diameter/cm
5.47±0.13b
6.48±0.16a
4.35±0.30c
5.55±0.26b
分枝数
Number of branch
23.00±0.52b
27.00±0.73a
22.00±1.60b
29.00±1.25a
有效分枝数
Number of effective branch
18.00±1.09b
24.00±1.34a
18.00±1.21b
23.00±1.11a
穗长
Panicle length/cm
10.82±0.66a
12.13±0.76a
9.10±0.27b
12.25±0.14a
注：同列不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

下同。

Note： Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level among treatments. The same as following.
表2　大气CO
2
浓度和气温升高对藜麦生物量和产量构成的影响
Table 2　Effects of elevated CO
2
concentration and increased air temperature on the biomass and yield components of quinoa
处理
Treatment CK
EC
ET
ECT
地上部分生物量
Above-ground biomass
17.95±0.72b
26.95±2.91a
10.60±1.70b
25.59±1.79a
单株穗重
Ear weight/g
11.57±0.59a
16.45±2.33a
4.04±1.23b
14.33±1.44a
单株粒重
Grain weight/g
7.54±0.45b
10.42±0.18a
1.83±0.88c
8.86±0.53b
单株粒数
Grain number
4 201±246b
6 475±697a
1 152±98c
5 593±642ab
1281
核农学报37 卷
升高和温度升高复合处理（ECT ）的可溶性糖含量较CK 无显著差异。

升温处理（ET ）使可溶性糖含量较CK 显著降低48.78%。

2.3.2　对蔗糖转运的影响　蔗糖是光合作用的主
要产物，蔗糖合成酶的作用是催化蔗糖生成果糖和二磷酸尿苷葡糖（uridine diphosphate glucose ， UDPG ），UDPG 可作为合成淀粉的糖基供体。

蔗糖磷酸合成酶催化蔗糖合成，是蔗糖代谢的关键酶之一。

由图3可知，与CK 相比，CO 2浓度升高和温度升高（ECT ）复合处
理下蔗糖含量显著升高了365.71%，而其他处理与对照无显著差异；CO 2浓度升高（EC ）处理使蔗糖合成酶活性显著升高了73.27%，而升高温度（ET ）与CO 2浓度升高和温度升高复合处理（ECT ）使蔗糖合成酶活性显
表3　大气CO 2浓度和气温升高对藜麦叶片光合色素含量的影响
Table 3　Effects of elevated CO 2 concentration and increased air temperature on photosynthetic pigment content of
quinoa of leaf leaves
/(mg·g -1)
处理
Treatment
CK EC ET ECT
叶绿素a 含量Chlorophyll a content
1.05±0.02b 1.31±0.07a 0.70±0.07c 1.01±0.01b
叶绿素b 含量Chlorophyll b content
0.12±0.01b 0.16±0.01a 0.08±0.01c 0.10±0.01bc
类胡萝卜素含量Carotenoid content 0.28±0.01b 0.32±0.01a 0.18±0.01c 0.28±0.01b
总叶绿素含量Total chlorophyll content
1.17±0.02b 1.46±0.07a 0.78±0.08b 1.12±0.
01a
注：不同小写字母表示处理间差异显著（P <0.05）。

P CO2∶CO 2浓度升高200 µmol ·mol -1对试验结果的显著性分析；P T ：温度升高2 ℃对试验结果的显著
性分析；
P CO ×T
：CO 2浓度升高200 µmol ·mol -1的同时温度升高2 ℃对试验结果的显著性分析。

下同。

Note ： Different lowercase letters indicate significant differences at 0.05 level among treatments. P CO ： Analysis of the significance of increasing CO 2
concentration by 200 µmol ·mol -1
on the experimental results. P T ： Analysis of the significance of the temperature rises by 2 ℃. P CO
×T ：
Analysis of the
significance of increasing CO 2 concentration by 200 µmol ·mol –1 and temperature by 2 ℃. The same as following.
图1 大气CO 2浓度和气温升高对藜麦气体交换参数的影响
Fig.1　Effects of elevated CO 2
concentration and increased air temperature on gas exchange parameters of quinoa
图2 大气CO 2浓度和气温升高对藜麦叶片可溶性糖
含量的影响
Fig.2　Effects of elevated CO 2 concentration and increased air
temperature on soluble sugar content of quinoa leaves
1282
6 期大气CO 2浓度和气温升高对藜麦生长及碳氮代谢的影响著下降了24.53%、38.36%；CO 2浓度升高（EC ）、温度
升高（ET ）与CO 2浓度升高和温度升高复合处理（ECT ）使蔗糖磷酸合成酶活性显著下降了44.35%、58.52%、57.70%。

2.3.3　对淀粉含量的影响　由图4可知，与CK 相比，温度升高（ET ）处理下淀粉含量显著下降了55.84%，而CO 2浓度升高（EC ）与CO 2浓度升高和温度升高复合处理（ECT ）淀粉含量分别显著增加了58.01%、
87.94%。

2.4　大气CO 2浓度和气温升高对藜麦糖酵解及三羧酸循环关键酶的影响
糖酵解和三羧酸循环是主要的产能过程，其产生的ATP 用于淀粉的合成。

由图5可知，CO 2浓度升高（EC ）与CO 2浓度升高和温度升高复合处理（ECT ）分别使藜麦丙酮酸激酶活性较CK 显著升高了217.86%、220.22%，而温度升高（ET ）处理与CK 无显著差异。

与CK 相比，EC 、ET 和ECT 处理均使α-酮戊二酸脱氢酶活性显著升高，其中ET 处理最高；ECT 处理使琥珀酸脱氢酶活性显著升高，而EC 、ET 处理与CK 无显著差异。

2.5　大气CO 2浓度和气温升高对藜麦氮代谢的影响
硝酸还原酶、谷氨酸合成酶是氮素同化过程的关键酶。

由图6可知，与CK 相比，CO 2浓度升高（EC ）、
温
图3 大气CO 2 浓度和气温升高对藜麦叶片蔗糖转运的影响
Fig.3　Effects of elevated CO 2
concentration and increased air temperature on sucrose transport of quinoa leaves
图4 大气CO 2浓度和气温升高对藜麦叶片淀粉含量的影响Fig.4　Effects of elevated CO 2 concentration and increased air
temperature on starch content of quinoa leaves
图5 大气CO 2浓度和气温升高对藜麦糖酵解及三羧酸循环关
键酶活性的影响
Fig.5　Effects of elevated CO 2 concentration and increased air temperature on key enzymes in glycolysis and tricarboxylic
acid cycle of quinoa leaves
1283
核农学报37 卷
度升高（ET ）与CO 2浓度升高和温度升高复合处理（ECT ）均使谷氨酸合成酶活性显著降低，分别降低了55.13%、
69.41%、66.21%；EC 、ET 和ECT 处理均使硝酸还原酶活性升高，其中ECT 最高，显著增加了77.13%。

3　讨论
3.1　大气CO 2浓度和气温升高对藜麦光合生理与叶绿素含量的影响
光合色素是植物进行光合作用的基础，叶绿素含量的高低直接反映了植物叶片的光合特性［18］。

前人研究发现，大气CO 2浓度升高使大豆叶片的叶绿素a 、叶绿素b 和总叶绿素含量显著增加［19］。

本研究同样发现，CO 2浓度升高使藜麦叶片的叶绿素a 、叶绿素b 、类
胡萝卜素、总叶绿素含量升高，净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度显著增加，与叶绿素含量的变化趋势一致。

大量研究表明，随着CO 2浓度升高，净光合速率（Pn ）会缓慢升高，到达CO 2饱和点时趋于稳定，CO 2浓度升高会使植物的气孔导度下降并使水分利用效率增加［20-21］。

本研究中，CO 2浓度升高增加了藜麦
的水分利用效率，这与前人研究结果一致［12］。

但CO 2浓度升高使气孔导度升高这一结果与前人在糜子［22］和树豆［23］中的研究结果不同。

推测是由于CO 2浓度升
高时，保卫细胞信号传递模式发生改变，但需要进一步研究。

此外，本研究中温度升高使藜麦叶片叶绿素a 、叶绿素b 、类胡萝卜素含量显著降低，这与李娜等［24］的研究结果一致。

但温度升高使藜麦的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率增加，水分利用效率下降，原因可能是藜麦为耐干旱作物，温度升高提高了藜麦对光的适应能力从而使其净光合速率增加，并使气孔打开进而增加了蒸腾速率。

CO 2浓度升高和温度升高复合处理使藜麦的净光合速率较对照显著增加，且增加幅度高于温度升高单独处理；同时CO 2浓度升高和温度升高
复合处理的水分利用效率高于温度升高单独处理，这与刘昭霖等［25］和徐辉等［26］的研究结果一致。

3.2　大气CO 2浓度和气温升高对藜麦碳氮代谢的影响
碳氮代谢是植物最基本的两个过程，可影响植物的生长发育［24］。

可溶性糖是植物光合作用的直接产物，也是淀粉合成的底物，在碳代谢中起着非常重要的作用［27-28］。

本研究发现，升高温度使藜麦可溶性糖和淀粉含量较对照显著降低，说明温度升高对藜麦的物质代谢产生了影响。

CO 2浓度升高与升温和CO 2浓度升高复合处理均使藜麦叶片淀粉含量显著增加，说明CO 2浓度升高会促进叶片淀粉的合成，并且会减缓由温度升高所造成的负面影响。

哈蓉［29］研究表明，CO 2浓度升高会使光合产物积累增多，叶片蔗糖含量和蔗糖代谢酶活性增加。

蔗糖是植物中光合碳同化物运输的主要形式［30］，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合酶是蔗糖合成的关键酶［31-32］。

本研究发现，CO 2浓度升高和温度升高复合处理使蔗糖含量较对照显著升高，而其他处理则无显著差异，CO 2浓度升高处理使蔗糖合成酶的活性显著升高，但蔗糖磷酸合成酶活性下降。

说明CO 2浓度升高会使蔗糖磷酸合成酶活性降低从而导致蔗糖含量降低。

此外，温度升高会使蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性下降，从而使蔗糖合成和利用受阻，蔗糖含量无显著变化。

升温和CO 2浓度升高复合处理使藜麦叶片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性下降，但蔗糖含量升高，原因有待进一步深入研究。

糖酵解与三羧酸循环是植物能量合成的两个主要途径［33］。

本研究发现，CO 2浓度升高使糖酵解关键酶丙酮酸激酶活性显著增加，温度升高时其活性无显著变化，而升温和CO 2浓度升高复合处理同样使其活性显著增加，由此说明CO 2
浓度对丙酮酸激酶的活性
图6 大气CO 2浓度和气温升高对藜麦叶片硝酸还原酶、谷氨酸合成酶活性的影响
Fig.6　Effects of elevated CO 2 concentration and increased air temperature on nitrate reductase and glutamate synthase activity of
quinoa leaves
1284
6 期大气CO2浓度和气温升高对藜麦生长及碳氮代谢的影响
影响较大。

对三羧酸循环关键酶研究发现，CO2浓度升高使α-酮戊二酸脱氢酶活性增加，会增强藜麦叶片三羧酸循环，这与前人研究结果一致［34］。

氮代谢方面，三个处理均使谷氨酸合成酶活性降低，或对谷氨酸合成不利，而谷氨酸又是合成蛋白质的前体，由此推测气候变化可能会影响藜麦蛋白质合成。

硝酸还原酶是植物进行N同化的关键酶［35］。

喻尚其等［36］在玻璃罩内模拟CO2浓度升高试验发现，幼苗期水稻体内的硝酸还原酶活性随着大气CO2浓度的增加而增加。

本研究同样发现，CO2浓度升高使硝酸还原酶活性提高，这与前人研究结果一致［37］，说明CO2浓度升高有利于藜麦氮素同化。

3.3　大气CO
2
浓度和气温升高对藜麦生物量和产量的影响
大气CO2浓度升高能促进植物生长发育，使植物地上部分的生物量增加［35］。

本研究发现，CO2浓度升高会使藜麦光合作用增强，并使藜麦的糖酵解和三羧酸循环途径产生更多的能量，从而使可溶性糖和蔗糖含量提高，有利于藜麦的产量和生物量增加。

此外，CO2浓度升高处理使藜麦的株高、茎直径、分枝数、有效分枝数、地上部生物量、单株粒重、单株粒数均显著增加，这与前人研究结果一致［38］。

温度升高使作物生育时期缩短，从而导致作物干物质量减少［39］。

本研究温度升高处理显著降低了藜麦的茎直径、穗长、单株穗重、粒重、粒数，原因可能是温度升高影响了藜麦的水分吸收，并且使藜麦的糖类合成受到影响，进而影响了能量供应，最终导致藜麦的生物量和产量下降。

而升温和CO2浓度升高复合处理显著增加了藜麦的株高、分枝数、有效分枝数、地上部生物量，表明CO2浓度升高可以缓解温度升高对作物的负面影响。

4　结论
CO2浓度升高提高了藜麦叶片的光合速率和光合色素含量，从而提高叶片的光合能力；并且加强了藜麦叶糖酵解与三羧酸循环代谢途径，从而使藜麦的生物量和产量增加。

温度升高降低了叶片光合色素含量，影响藜麦叶片的光合作用，使藜麦的水分利用效率下降；并使可溶性糖含量降低，进而影响蔗糖的合成与分解；同时导致糖酵解关键酶活性降低和三羧酸循环代谢紊乱，从而使其能量代谢紊乱，最终导致藜麦的生物量和产量下降。

CO2浓度升高会减缓温度升高对藜麦生物量和产量造成的不利影响，并促进碳代谢，有利于氮素同化。

参考文献：
［1］王伟，邵燕，庞鹤鸣，杜崇武，任宏远. 藜麦营养功能及饲料化利用发展前景［J］. 养殖与饲料， 2021， 20（10）： 78-81
［2］Pereira E， Encina-Zelada C， Barros L， Gonzales-Drron U， Cadavez V，Ferreira L C F R. Chemical and nutritional characterization of
Chenopodium quinoa Willd （quinoa）grains：A good alternative to
nutritious food［J］. Food Chemistry， 2019， 280： 110-114
［3］周天军，陈梓明，陈晓龙，左萌，江洁，胡帅. IPCC AR6报告解读：未来的全球气候——基于情景的预估和近期信息［J］. 气候
变化研究进展， 2021， 17（6）： 652-663
［4］Pedersen J S T， Santos F D， van Vuuren D， Gupta J， Coelho R E，Aparío B A， Swart R. An assessment of the performance of scenarios
against historical global emissions for IPCC reports［J］. Global
Environmental Change， 2021， 66： 102199
［5］杨敏慎，刘晓雨，郭辉. 气候变暖和CO2浓度升高对农作物的影响［J］. 江苏农业学报， 2021， 37（1）： 246-258
［6］丁云杰. 开放式CO2浓度和温度升高对冬小麦不同品种叶片光合作用的影响［D］. 南京：南京农业大学， 2019： 16-17
［7］袁蕊，聂磊云，郝兴宇，孙胜，宗毓铮，李萍. 大气CO2浓度升高对辣椒光合作用及相关生理特性的影响［J］. 生态学杂志， 2017，36（12）： 3510-3516
［8］张凯，张勃，王润元，王鹤龄，赵鸿，赵福年，齐月，陈斐. CO2 浓度升高对半干旱区春小麦光合作用及水分生理生态特性的影
响［J］. 生态环境学报， 2021， 30（2）： 223-232
［9］Sumit K，Rachapudi V S，Shalini M，Prasad M S，Attipalli R R.
Molecular insights into photosynthesis and carbohydrate metabolism
in Jatropha curcas grown under elevated CO2using transcriptome
sequencing and assembly［J］. Scientific Reports， 2017， 7（1）： 1-15［10］刘亚静，张东升，李萍，宗毓铮，郝兴宇. 大气CO2浓度升高和干旱互作对谷子光合及抗旱生理特性的影响［J］. 中国生态农业
学报（中英文）， 2021， 29（3）： 500-508
［11］曾长立，王晓明，张福锁，王兴仁. 浅析C3植物和C4植物对大气中CO2浓度升高条件下的反应［J］. 江汉大学学报， 2001（3）：6-14
［12］杨爱峥，李志磊，付强，李全峰，贺昕瑶. CO2浓度倍增和土壤盐胁迫对藜麦生理特征及产量的影响［J］. 农业工程学报， 2021，37（4）： 181-187
［13］李明，李迎春，牛晓光，马芬，魏娜，郝兴宇，董李冰，郭李萍.
大气CO2浓度升高与氮肥互作对玉米花后碳氮代谢及产量的影
响［J］. 中国农业科学， 2021， 54（17）： 3647-3665
［14］李曼，董彦红，崔青青，张文东，艾希珍，刘彬彬，李清明. CO2浓度加倍下水氮耦合对黄瓜叶片碳氮代谢及其关键酶活性的影
响［J］. 植物生理学报， 2017， 53（9）： 1717-1727
［15］王军可. 灌浆初期高温影响粳稻籽粒碳氮代谢变化的机理及其调控［D］. 北京：中国农业科学院， 2021： 6-7
［16］高俊凤. 植物生理学实验指导［M］. 北京：高等教育出版社， 2006［17］郭茜茜. 大豆子粒蛋白质积累与碳代谢关系的研究［D］. 哈尔滨：东北农业大学， 2010： 4-8
［18］李晓东，侯晓星，王柯月，石召华，叶利春，舒少华. 天师栗幼苗光合特性研究［J］. 安徽农业科学， 2022， 50（5）： 152-155［19］张小琴，郝兴宇，宗毓铮，张东升，史鑫蕊，李萍. CO2浓度升高
1285。