高中生物： 132 良种化胚胎工程(素材)中图版选修3

胚胎发育的基本模式
直接发育和间接发育，作为两种模式，虽能够概括所有多细胞动物的胚胎发育，但还不足以表达出无脊椎动物各门类胚胎发育的特点及其相互联系。

各门无脊椎动物的后期胚胎发育或变态期的形态发生过程，都各具发展方向，当然难以归纳为少数模式。

但如以早期胚胎发育过程为准，则无论在进化水平相近门类之间或不同进化水平门类之间，都存在着一些形态发生上的共性或规律性的内容。

这方面内容不仅体现着个体发育与系统发育间相互制约关系，体现着进化地位的高低，也体现着亲缘关系的远近。

20世纪40年代以来，以上内容已成为确定各门无脊椎动物分类位置和说明其进化方向的重要依据，因而这里也以之试作建立无脊椎动物胚胎发育基本模式的理论基础。

下述几种胚胎发育基本模式除原生动物模式和两胚层动物模式外，其他几种模式与分类上无体腔动物、假体腔动物、裂腔动物和腔肠动物的划分是一致的。

人的受精作用是在输卵管的上段完成。

当受精卵在输卵管中段时，胚胎发育就开始了。

受精卵一边进行有丝分裂，一边沿输卵管向子宫方向下行，2～3天可到达子宫。

那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体，称为胚泡。

受精后约一周，胚泡植入增厚的子宫内股中，这就称为妊娠。

胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大，分成了两部分。

一部分是胚胎本身将来发育成胎儿；另一部分演变为胚外膜，最重要的是羊膜、胎盘和脐带，胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。

在前两个月中，胚胎继续细胞分裂、分化，产生各种细胞，组建各种组织、器官，这是发育中的稚嫩和敏感时期，对各种外界刺激的抵抗力、适应力很差，要十分注意安全，包括孕妇服药、接受辐射或接触其它有害因子等都会影响胎儿的正常发育；到第三个月末，各器官系统基本建成，已称为胎儿。

以后主要是增大和少数结构的改变，这时抵抗能力增强，但如不注意，仍能发生流产；第5个月之后，就比较安全了。

由于胎儿迅速生长，母亲的负担日益加重；一般到280天左右，也就是九个月多一点（常说“十月怀胎”实际上不准确）将发生自然娩
原生动物模式
原生动物体制结构简单，传代迅速。

通常仅用“生殖”一词概括其个体发育。

其实这类动物的生殖过程也有繁简不同。

单裂生殖最简单，而有性生殖和世代交替都较复杂。

后两者的整个过程常称为生活史或发育环。

重要的是在发育环中也有过渡形态出现，致使原生动物与多细胞动物的个体发育有了共同点。

原生动物的无性生殖通过个体直接分裂来完成。

包括二裂和复裂两种基本形式。

例如红球虫的复裂，开始时先失去鞭毛并在细胞表面分泌出胞壳，壳内虫体则变为孢母细胞。

此细胞经两次分裂成为4个子细胞。

后者在生出鞭毛后即称为游走孢子。

由此孢子长成新个体。

孢母细胞和后来子细胞因形态上不同于亲体而相当于多细胞动物个体发育中的胚胎期，由游
走孢子到成体相当于胚后生长期。

家畜早期胚胎发育模型
了解家畜早期胚胎发育从卵裂到三胚层形成的主要特点。

a．受精卵-模型1号
b．卵裂—模型2、3、4、5、6号
不等异时全裂，卵裂球细胞数目增多，仍在透明带内分裂。

c．囊胚—模型7、8、9号
出现囊胚腔、内细胞群、胚泡、着床。

d．原肠胚—模型10、11、12号
胚盘、原肠腔、原肠胚、外胚层、内胚层。

e．中胚层形成—模型13、14、15、16号
原条、中胚层；同时、脊索。

三胚层分化（胚内部分）模型17—24号
神经胚
先成论与新生论
18世纪以前，西方生物学界存在两种胚胎发育过程的理论，分别是“先成论”与“新生论”。

先成论（preformation）认为成体是来自受精卵里的小型幼体。

以人体为例，小型胎儿会逐渐变大，最后成为婴儿，但是过程中胎儿的形状并没有太大变化。

而且这些胎儿含有成体所拥有的一切，包括胎儿里的胎儿，就像是俄罗斯娃娃一样。

新生论（epigenesis）最早由古希腊时期的亚里士多德提出，他认为原始的动物胚胎应该是相对较缺乏构造的卵，而胚胎的发育过程是由简单的构造演变为复杂的构造，也就是说，不同的组织和器官是在不同的时间逐渐形成。

19世纪以后，显微镜的观察支持了新生论，并且将先成论取代。

动物胚胎的发育过程
虽然动物的种类繁多，但是胚胎的发育依然拥有相似的过程，能够分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原肠胚与器官形成等阶段。

此外脊椎动物的胚胎发育过程中，各种动物共同拥有的特征会首先出现（如皮肤），之后才逐渐发展出特化的构造（如鱼鳞），而且较复杂的物种与较原始的物种之间一开始相当类似，之后才随着发育的时间而慢慢增加变异。

▲受精
在卵子的细胞膜外围有一些外套膜，第一层由醣蛋白构成，一般称为卵黄膜，在哺乳类则称为卵鞘（zona pellucida）。

当一个精子进入卵子之后，大多数物种的卵子会形成一道保护，使其它的精子无法再进入卵子。

少数的物种，如某些鸟类和爬虫类，虽然会让其它的精子进入，但是依然只有一个精子能够与卵子的细胞核作用。

精子与卵子的细胞核会融合，并且形成一个具有双套染色体的受精卵。

在复制科技中，取代受精的过程是将卵子的细胞核移出，再将体细胞植入卵子中。

行无性繁殖的动物则通常不需要进行细胞融合，而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接产生幼体。

▲卵裂
精子与卵子结合之后会形成受精卵，由于卵黄的分布具有不对称的特性，因此受精卵可以分为动物极（会发展成外胚层）和植物极（会发展成中胚层与内胚层）。

在卵裂时期，卵子会先分裂成两个细胞，之后细胞通常会逐次倍增，但是对哺乳类而言，有时候会有不同时分裂并造成只有奇数个细胞的现象。

在这个阶段，胚胎的总体积大致不变。

细胞分裂成16到64个细胞的阶段，称为桑葚胚（morula），在这个阶段，动物极的分裂频率会超越靠近植物极且具有卵黄的细胞群。

到了128个以上细胞数目的阶段，称为囊胚（blastula），囊胚内部靠近动物极的区域会形成一个囊胚腔。

不同的物种具有不同的卵裂方式，可以分为完全卵裂（holoblastic cleavege）和不完全卵裂（meroblastic cleavage），分别又可以细分成许多不同方式。

如无脊椎动物的辐射卵裂与螺旋卵裂、哺乳动物的旋转式分裂等。

·完全卵裂
辐射式（radial）（海胆、某某鱼）
两侧对称式（bilateral）（尾索动物、两栖类）
螺旋式（spiral）（环节动物、软件动物）
旋转式（rotational）（哺乳类）
·不完全卵裂
盘状式（Discoidal）（鱼类、鸟类、爬虫类）
表面式（Superficial）（昆虫）
▲原肠胚
当细胞分裂成为囊胚之后，会经过一段称为原肠形成的型态发生过程，之后形成原肠胚。

原肠形成过程有许多不同方式，能够大致分成5种：
·内陷式（Invagination）- 植物极的细胞向胚胎内部凹陷，最后穿过胚胎在另一端开口，值得注意的是，后来出现的开口会成为动物的口部，原先的凹陷处则成为肛门，后口动物因此得名，例如海胆的内胚层。

·衰退式（Involution）- 植物极的细胞向内沿囊胚腔内壁增生，外部则被动物极细胞取代，例如青蛙的中胚层。

·进入式（Ingression）- 特定地方的细胞在分裂之后，移动到其它特定的位置，例如海胆的中胚层、果蝇的神经母细胞。

·脱层式（Delamination）- 外层的细胞滑动，原本只有一层的细胞增生为两层，例如哺乳类与鸟类的下胚叶（hypoblast）。

·包覆式（Epiboly）- 外层的细胞扩X，向植物极的凹陷处挤压，逐渐向囊胚腔内壁移动成为两层，例如青蛙与海胆的外胚层。

动物的胚胎利用这5种方式形成了外胚层、中胚层与内胚层的组合，而这三种胚层在之后会形成各种细胞。

例如由内胚层发展而来，具有具有多潜能性的的间叶细胞，可以分化成纤维母细胞、软骨母细胞、硬骨母细胞、脂肪细胞、平滑肌细胞、横纹肌母细胞、造血母细胞等等。

▲器官形成
外胚层、中胚层与内胚层形成各种组织和器官的过程，称为器官形成，也称做器官发生。

以青蛙的胚胎为例，在器官形成的早期，外胚层会在突起之后向内凹陷，形成神经脊与神经管；中胚层则会形成中胚叶节（somite）与脊椎，中胚叶节包围的空间称为体腔。