青秆竹花的解剖观察与分析

㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｊａｎ.２０２２ꎬ４２(１):１７４－１８２
ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２１０７０２４
龙昊ꎬ初彩华ꎬ金点坤ꎬ等.青秆竹花的解剖观察与分析[Ｊ].广西植物ꎬ２０２２ꎬ４２(１):１７４－１８２.
ＬＯＮＧＨꎬＣＨＵＣＨꎬＪＩＮＤＫꎬｅｔａｌ.ＡｎａｔｏｍｉｃａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｎｆｌｏｒａｌｏｆＢａｍｂｕｓａｔｕｌｄｏｉｄｅｓ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ２０２２ꎬ
４２(１):１７４－１８２.
青秆竹花的解剖观察与分析
龙㊀昊ꎬ初彩华ꎬ金点坤ꎬ吕㊀卓ꎬ王曙光∗
(西南林业大学生命科学学院ꎬ昆明６５０２２４)
摘㊀要:为明确自然状态下青秆竹(Ｂａｍｂｕｓａｔｕｌｄｏｉｄｅｓ)不同发育阶段花器官的形态以及雌雄配子体的发育状态ꎬ总结其败育类型ꎬ该文通过采用解剖和切片等方法对青秆竹花器官的各部分外观形态以及雌雄配子体的发育过程进行观察ꎬ并分析其结实率低下的原因ꎮ结果表明:(１)青秆竹小穗为无限花序ꎬ下部的小花先发育ꎬ但基部具有潜伏芽ꎬ因此又具有有限花序的特征ꎻ小穗柄不发达ꎬ簇生花枝节部ꎮ(２)每朵小花拥有内㊁外稃各１枚ꎬ花药６枚ꎬ浆片３枚ꎬ雌蕊１枚ꎻ浆片透明ꎬ边缘具有发达的纤毛ꎻ子房具棱ꎬ子房上部具绒毛ꎬ子房１室ꎬ侧膜胎座ꎬ倒生胚珠ꎬ三分枝羽状柱头ꎮ(３)青秆竹花药具有４个药室ꎬ花药壁由表皮㊁药室内壁㊁中层㊁绒毡层４层结构组成ꎻ绒毡层为腺质型ꎬ花药发育后期极度退化ꎻ小孢子母细胞分裂类型为连续型ꎬ产生两边对称型小孢子ꎬ花粉粒细胞成熟后为３核ꎮ(４)雄蕊和雌蕊出现多种败育类型ꎬ可能是导致结实率低的主要原因ꎮ综上结果表明ꎬ青秆竹花器官的形态结构发育正常ꎬ而雌雄配子体发育过程中出现异常ꎬ造成了其结实率低ꎮ
关键词:青秆竹ꎬ雄蕊ꎬ雌蕊ꎬ败育
中图分类号:Ｑ９４５㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２２)０１￣０１７４￣０９
Ａｎａｔｏｍｉｃａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄａｎａｌｙｓｉｓｏｎ
ｆｌｏｒａｌｏｆＢａｍｂｕｓａｔｕｌｄｏｉｄｅｓ
ＬＯＮＧＨａｏꎬＣＨＵＣａｉｈｕａꎬＪＩＮＤｉａｎｋｕｎꎬＬÜＺｈｕｏꎬＷＡＮＧＳｈｕｇｕａｎｇ∗
(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＳｏｕｔｈｗｅｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＫｕｎｍｉｎｇ６５０２２４ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｆｌｏｒａｌｏｒｇａｎｓａｎｄｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆＢａｍｂｕｓａｔｕｌｄｏｉｄｅｓｉｎｗｉｌｄꎬａｎｄｔｏｓｕｍｍａｒｉｚｅｔｈｅｉｒａｂｏｒｔｉｏｎｔｙｐｅｓꎬｔｈｅａｐｐｅａｒａｎｃｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｅａｃｈｐａｒｔｏｆｆｌｏｒａｌｏｒｇａｎｓａｎｄｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｒｏｃｅｓｓｏｆｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓｏｆＢ.ｔｕｌｄｏｉｄｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｂｙｍｅａｎｓｏｆａｎａｔｏｍｙａｎｄｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇꎬａｎｄｔｈｅｒｅａｓｏｎｓｆｏｒｔｈｅｌｏｗｓｅｅｄ￣ｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅｗｅｒｅａｌｓｏａｎａｌｙｚｅｄ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗ:(１)ＴｈｅｓｐｉｋｅｌｅｔｓｏｆＢ.ｔｕｌｄｏｉｄｅｓｗｅｒｅｏｆｉｎｆｉｎｉｔｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ.ＴｈｅｆｌｏｒｅｔｓｉｎｔｈｅｌｏｗｅｒｐａｒｔｏｆｔｈｅｓｐｉｋｅｌｅｔｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄｆｉｒｓｔꎬａｎｄｔｈｅｒｅｗｅｒｅｌａｔｅｎｔｂｕｄｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄａｔｔｈｅｂａｓｅꎬｗｈｉｃｈｈａｄｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｅｆｉｎｉｔｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎻＴｈｅｐｅｔｉｏｌｅｓｏｆｓｐｉｋｅｌｅｔｓｗｅｒｅｕｎｄｅｖｅｌｏｐｅｄꎬａｎｄｔｈｅｓｐｉｋｅｌｅｔｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄｉｎｃｌｕｓｔｅｒａｔｅａｃｈｎｏｄｅｏｆｔｈｅｆｌｏｒａｌｂｒａｎｃｈ.(２)Ｅａｃｈｆｌｏｒｅｔｈａｄ１ｐａｌｅａꎬ１ｌｅｍｍａꎬ６ｓｔａｍｅｎｓꎬ３ｌｏｄｉｃｕｌｅｓａｎｄ１ｐｉｓｔｉｌꎻＴｈｅｌｏｄｉｃｕｌｅｗａｓｔｒａｎｓｐａｒｅｎｔａｎｄｈａｄｗｅｌｌ￣ｄｅｖｅｌｏｐｅｄｃｉｌｉａｏｎｔｈｅｅｄｇｅꎻＴｈｅｏｖａｒｙｈａｄｐｒｉｓｍａｔｉｃｐｒｏｔｒｕｓｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｕｐｐｅｒｐａｒｔｏｆｗｈｉｃｈｈａｄｖｉｌｌｉꎬａｎｄｗａｓｕｎｉｌｏｃｕｌａｒａｎｄｌａｔｅｒａｌｍｅｍｂｒａｎｏｕｓｗｉｔｈａａｎａｔｒｏｐｏｕｓｏｖｕｌｅ.Ｔｈｅｓｔｉｇｍａｓｗｅｒｅｔｈｒｅｅ￣ｌｏｂｅｄａｎｄｆｅａｔｈｅｒｙ.(３)ＴｈｅａｎｔｈｅｒｏｆＢ.ｔｕｌｄｏｉｄｅｓｈａｄｆｏｕｒｓｐｏｒａｎｇｉａꎬａｎｄｔｈｅａｎｔｈｅｒｗａｌｌｗａｓｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆｆｏｕｒｌａｙｅｒｓꎬｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍꎬｍｉｄｄｌｅｌａｙｅｒａｎｄｔａｐｅｔｕｍꎻＴｈｅｔａｐｅｔｕｍｗａｓｇｌａｎｄｕｌａｒꎬａｎｄｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙａｆｔｅｒｍａｔｕｒｉｔｙꎻＴｈｅｍｅｉｏｓｉｓｗａｓ
收稿日期:２０２１－１０－１０
基金项目:国家自然科学基金(３２０６０３７９)[ＳｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎｏｆＣｈｉｎａ(３２０６０３７９)]ꎮ
第一作者:龙昊(１９９５－)ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事竹类植物研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)１０２４１７０４９８＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ
∗通信作者:王曙光ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要从事竹类植物研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｓｔｅｖｅｎｗａｎｇ１９７９＠１２６.ｃｏｍꎮ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅａｎｄｔｈｅｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｔｅｔｒａｄｓｗｅｒｅｂｉｌａｔｅｒａｌｌｙꎬａｎｄｔｈｅｍａｔｕｒｅｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｓｗｅｒｅｔｈｒｅｅ￣ｃｅｌｌｅｄ.(４)Ｓｅｖｅｒａｌａｂｏｒｔｉｏｎｔｙｐｅｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｉｎｐｉｓｔｉｌｓａｎｄｓｔａｍｅｎｓꎬｗｈｉｃｈｍｉｇｈｔｂｅｔｈｅｍａｉｎｒｅａｓｏｎｓｆｏｒｔｈｅｌｏｗｓｅｅｄ￣ｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅｏｆＢ.ｔｕｌｄｏｉｄｅｓ.ＡｌｌｔｈｅａｂｏｖｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＢ.ｔｕｌｄｏｉｄｅｓｆｌｏｒａｌｏｒｇａｎｓｉｓｎｏｒｍａｌꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄａｂｎｏｒｍａｌｌｙꎬｗｈｉｃｈｃａｕｓｅｔｈｅｌｏｗｓｅｅｄｓｅｔｔｉｎｇｒａｔｅ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｂａｍｂｕｓａｔｕｌｄｏｉｄｅｓꎬｓｔａｍｅｎꎬｐｉｓｔｉｌｓꎬａｂｏｒｔｉｏｎ
㊀㊀竹类植物开花周期很长ꎬ经过营养生长阶段进入生殖生长阶段大约需要６０年或更长的时间ꎬ竹子开花现象往往伴随着竹子的死亡ꎬ竹子开花现象十分罕见ꎬ并且难以预测其开花周期(林树燕等ꎬ２０１０)ꎬ而且竹类植物的结实率也十分低下ꎬ尤其是一些栽培种(杜凡等ꎬ２０００)ꎬ竹类植物的这一特点导致竹类植物的生殖器官各方面的研究进展十分缓慢ꎮ随着被发现的开花的竹子种类增多ꎬ国内对竹子花器官的形态与解剖学研究相关的报道也在逐渐增加ꎬ大多是花器官的解剖形态观察与雌雄配子体发育的研究ꎬ如雷竹(Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓｐｒａｅｃｏｘ)㊁巨龙竹(Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓｓｉｎｉｃｕｓ)㊁鹅毛竹(Ｓｈｉｂａｔａｅａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)㊁硬头黄竹(Ｂａｍｂｕｓａｒｉｇｉｄａ)㊁新小竹(Ｎｅｏｍｉｃｒｏｃａｌａｍｕｓｐｒａｉｎｉｉ)㊁ 霞早 绿竹(Ｂａｍｂｕｓａｏｌｄｈａｍｉ ＸｉａＺａｏ ＺＳＸ)㊁孝顺竹(Ｂ.ｍｕｌｔｉｐｌｅｘ)等竹种(黄坚钦等ꎬ１９９９ꎻ王曙光等ꎬ２００６ꎻ林树燕和丁雨龙ꎬ２０１２ꎻ林树燕等ꎬ２０１５ꎬ２０１９ꎻ初彩华等ꎬ２０１９ꎻ李娟等ꎬ２０２０)ꎮ
青秆竹(Ｂａｍｂｕｓａｔｕｌｄｏｉｄｅｓ)为箣竹属(Ｂａｍｂｕｓａ)竹种ꎬ产于广东㊁香港㊁广西以及贵州南部ꎬ福建㊁云南有引栽ꎬ秆供建筑㊁家具㊁农具等用材ꎬ秆表面刮下的竹茹可供药用(易同培等ꎬ２００８)ꎮ目前国内仅有对青秆竹的竹茹(周滢ꎬ２０１４)及光合特性(郭雯等ꎬ２０１９)等方面的相关研究报道ꎬ国外关于青秆竹的研究大多与其秆材理化性质相关(Ａｚｚｉｎｉｅｔａｌ.ꎬ１９８８ꎻＳｕｎｅｔａｌ.ꎬ２０１５)ꎮ关于花的研究仅有ｄｅＳｏｕｚａ等(２０２０)首次对青秆竹发育成熟后的花药形态与解剖结构进行观察ꎬ认为花粉粒结构的不正常导致其败育ꎬ但该研究并未对青秆竹花器官整体的形态与解剖特征进行系统的描述ꎬ也缺乏对其雌雄配子体发育过程的详细观察与描述ꎬ因而总结出的败育原因也不全面ꎬ除此之外ꎬ并未发现其他关于青秆竹花器官的研究ꎬ所以目前还缺乏对自然生长状态下的青秆竹花器官各部位具体形态㊁胚胎发育及败育方面的系统性研究ꎮ本研究通过解剖及切片等手段ꎬ对青秆竹花器官进行形态与解剖观察ꎬ拟解决以下问题:(１)系统的描述青秆竹花器官的形态与解剖特征ꎻ(２)分析青秆竹花器官雌雄配子体发育过程ꎻ(３)探讨青秆竹自然状态下结实率低的原因ꎮ
１㊀材料与方法
实验材料于２０１３年８月２４日取自西双版纳傣族自治州勐腊县(２１ʎ５６ᶄＥꎬ１０１ʎ１５ᶄＮ)ꎬ开花的竹丛并未出现即将死亡的迹象ꎬ并且竹丛全部为开花状态ꎮ通过对开花不同状态的观察ꎬ将各个发育阶段的青秆竹小花整个花枝剪下浸泡在ＦＡＡ固定液中(５０％乙醇ʒ甲醛ʒ乙酸＝１８ʒ１ʒ１)ꎬ带回并通过真空泵抽气保存ꎮ
对固定保存后的花枝进行解剖ꎬ使用体式解剖镜(ＯｌｙｍｐｕｓＨＯ１１)对花器官进行解剖ꎬ并对各个部位进行拍照㊁测量ꎮ再将分离出来的不同发育阶段的子房㊁花药进行脱水㊁石蜡包埋㊁切片ꎬ切片厚度为７~８μｍꎬ番红固绿染色ꎬ中性树胶封片ꎬ观察ꎮ切片的步骤具体参照李正理等(１９９６)的石蜡切片方法ꎬ在光学显微镜下观察并使用二维测量软件ＤＳ￣３０００拍照ꎮ
２㊀结果与分析
２.１花序的结构
青秆竹的小穗簇生于花枝各节ꎬ每节一般有２至多个小穗ꎬ发育程度不一ꎮ通常靠近花枝底部的小穗先伸长展开ꎬ随着花枝伸长ꎬ以花枝为中心向四周开放(图版Ｉ:Ａ)ꎮ位于花枝中上部小穗开放时间相对较晚ꎬ即使下方小穗凋零后上部的小穗也尚未展开ꎮ青秆竹小穗基部往往包裹着多枚黄灰色苞片ꎬ小穗形状稍扁ꎬ呈淡绿色ꎮ小穗基部不断通过产生新的花芽生长成新的小穗ꎬ而老的小穗逐渐脱落(图版Ｉ:Ａ)ꎬ这具有有限花序的特征ꎮ小穗脱落后残留的苞片仍然附着在花枝的各节上ꎮ小穗轴节间清晰可见ꎬ但小穗柄不发达(图版Ｉ:Ｃ)ꎮ青秆竹每个小穗具有６~７朵小花ꎬ靠近小穗上下两端的小花往往发育不正常ꎬ靠近小穗基部的花先发育(图版Ｉ:Ｂ)ꎬ具有明显的无限花
５７１
１期龙昊等:青秆竹花的解剖观察与分析
序特征ꎮ小穗轴顶宽底窄ꎬ节间扁平清楚可见并且宽度也不相同ꎬ呈杯状ꎬ被短毛(图版Ｉ:Ｅ)ꎮ每枚小穗基部的潜伏芽被１枚苞片包裹ꎮ苞片与小花的外稃形态类似(图版Ｉ:Ｄ)ꎮ
２.２青秆竹小花形态结构
青秆竹每朵小花可分为内稃㊁外稃㊁雄蕊㊁浆片㊁雌蕊五部分(图版Ｉ:Ｆ)ꎮ青秆竹的小花含内㊁外稃各１枚ꎬ内稃形状相较于外稃偏扁平而且质地较软更易舒展ꎬ经测量青秆竹同一小花的外稃长度远大于内稃ꎬ这点与«中国竹类图志»记载的不同(易同培等ꎬ２００８)ꎮ外稃内外表面光滑无毛ꎬ尖端较钝ꎬ有大约１９脉(图版Ｉ:Ｈ)ꎮ内稃对生于外稃内侧ꎬ具两脊ꎬ覆有稀疏且极短的纤毛(图版Ｉ:Ｇ)ꎮ雄蕊６枚ꎬ整体呈淡黄绿色ꎬ部分带有红色ꎬ先端较尖ꎬ基部分两尖(图版Ｉ:Ｉ)ꎮ花药成熟后ꎬ花药室纵裂散粉ꎬ与毛竹(孙立方等ꎬ２０１２)㊁鹅毛竹(林树燕和丁雨龙ꎬ２０１２)相似ꎬ雄蕊发生褐化(图版Ｉ:Ｊ)ꎮ浆片３枚ꎬ呈透明膜质ꎬ鱼鳞状ꎬ边缘具有较多较长的纤毛(图版Ｉ:Ｋ)ꎬ围生于子房下部和内稃相邻ꎬ小穗成熟后ꎬ浆片通过吸水加厚撑开向外挤压内稃ꎬ同时撑开外稃ꎬ露出柱头和花药ꎬ完成传粉后浆片全部褐化(图版Ｉ:Ｌ)ꎬ所以青秆竹花属于开放型花(林树燕等ꎬ２０１０)ꎮ雌蕊１枚ꎬ未成熟时子房呈乳白色ꎬ成熟子房呈淡黄绿色ꎬ柱头为三分支羽毛状ꎬ张文燕和马乃训(１９９０)根据柱头的长度及稃片开合情况将子房分为长花柱型与短花柱型ꎬ青秆竹花的子房花柱较短ꎬ柱头明显长于花柱ꎬ为长花柱型ꎮ子房倒卵形ꎬ下部有明显的突起的棱ꎬ底部无毛ꎬ越靠近花柱绒毛越长ꎬ未成熟的子房上部同样被有绒毛ꎬ但成熟子房的绒毛更长更明显(图版Ｉ:Ｍ－Ｎ)ꎮ
２.３青秆竹花药形态结构与发育
青秆竹的花药属于基着药ꎬ４药室ꎬ两两对称ꎬ纵裂散粉ꎮ通过对青秆竹小花花药进行解剖发现ꎬ花药每个药室的横切面形状呈椭圆形ꎬ６枚雄蕊将雌蕊包围在中间(图版Ⅱ:Ａ)ꎬ花药壁的层数随着花药发育时期的不同而发生相应的变化ꎮ花药刚开始分化时ꎬ药隔组织将花药分为４个药室ꎬ在药室内部会分化出孢原细胞ꎬ孢原细胞与薄壁细胞相比ꎬ通常具有更加显著的细胞核(图版Ⅱ:Ｂ)ꎮ随后进入初生造孢细胞时期ꎬ这是孢原细胞已经通过有丝分裂成为初生造孢细胞(图版Ⅱ:Ｃ)ꎮ初生造孢细胞时期ꎬ药室内造孢细胞数量相对较少ꎬ此时期花药壁开始出现分化ꎬ但并未出现明显的层与层之间的界限ꎬ但细胞层已初见雏形ꎮ次生造孢时期与初生造孢细胞时期相比ꎬ造孢细胞数量增加ꎬ同时花药壁出现明显的分化ꎬ由４层细胞组成ꎬ由内到外依次是绒毡层(Ｔａ)㊁中层
(ＭＬ)㊁药室内壁(ＥＮ)㊁表皮(ＥＰ)(图版Ⅱ:Ｄ－Ｅ)ꎮ腺质型绒毡层ꎬ细胞质浓厚ꎬ核仁显著ꎮ中层细胞往往由１~２层细胞组成ꎬ后期受另外两层壁细胞的挤压ꎬ严重变形ꎬ最后退化消失ꎮ次生造孢细胞时期的造孢细胞ꎬ细胞质浓厚ꎬ细胞间紧密排列ꎮ与初生造孢细胞时期相比ꎬ此时期药隔组织的薄壁细胞发育变大ꎬ不具有浓厚的细胞质ꎬ细胞核均靠近细胞壁的一边ꎬ可能是由于液泡形成与膨胀的结果ꎻ而维管束细胞仍然体积较小ꎬ且具备极高浓度的细胞质和明显的细胞核(图版Ⅱ:Ｄ－Ｅ)ꎮ通过对花药进行纵切观察可以发现ꎬ次生造孢细胞时期各个花药室的造孢细胞发育程度基本一致(图版Ⅱ:Ｐ)ꎮ次生造孢细胞发生游离ꎬ成为小孢子母细胞ꎬ外形变为圆形(图版Ⅱ:Ｆ)ꎮ小孢子母细胞随后进行减数分裂(图版Ⅱ:Ｇ－Ｈ)ꎬ绒毡层细胞质因消耗而减少ꎬ排列整齐紧密ꎬ绒毡层脱离花药壁ꎬ中层细胞被挤压吸收ꎮ第一次减数分裂ꎬ小孢子母细胞分裂形成二分体(图版Ⅱ:Ｇ)ꎬ再由二分体同步分裂形成四分体ꎬ产生的四分体呈平面左右两两对称型(图版Ⅱ:Ｈ)ꎮ青秆竹每个花药中的不同药室之间小孢子母细胞发育时期不同步ꎬ相同药室的小孢子发育时期也有差异ꎬ因此青秆竹花药进入减数分裂时期的发育程度并不一致ꎮ减数分裂完成后ꎬ四分体的四个子细胞彼此分开形成单核小孢子ꎬ单核小孢子个体较小ꎬ细胞质浓厚ꎬ无法观察到液泡等细胞器(图版Ⅱ:Ｉ)ꎮ同时ꎬ花药壁的绒毡层胞质逐渐减少ꎬ开始发生解体ꎮ单核靠边期绒毡层已经解体ꎬ单核小孢子的细胞质液化形成液泡ꎬ液泡将小孢子核挤压至边缘ꎬ小孢子壁处已经出现萌发孔(图版Ⅱ:Ｊ－Ｋ)ꎮ花粉粒成熟时期ꎬ液泡被挤压ꎬ细胞质重新填满花粉细胞ꎬ细胞核有丝分裂发育成为２核或３核花粉粒(图版Ⅱ:Ｌ－Ｍ)ꎮ
在花药成熟过程中ꎬ花药壁中层逐渐被挤压消失ꎬ花粉粒成熟以后ꎬ绒毡层完全退化为一层薄膜ꎬ与药室内壁紧密贴合(图版Ⅱ:Ｊ－Ｏ)ꎮ药室径向壁显著增厚ꎬ纤维层逐渐生成(图版Ⅱ:Ｎ)ꎬ此时成熟的花药壁仅余纤维层和花药壁表皮细胞共２层细胞ꎮ花药壁纵向开裂ꎬ释放花粉ꎬ开口处的表皮细胞体积较小ꎬ仍然具有明显的细胞质(图版
６７１广㊀西㊀植㊀物４２卷
Ａ.花枝ꎻＢ.小穗中不同发育阶段的小花ꎻＣ.潜伏芽ꎻＤ.颖片ꎻＥ.小穗轴ꎻＦ.完整小花ꎻＧ.内稃ꎻＨ.外稃ꎻＩ.雄蕊ꎻＪ.败育小花雄蕊ꎻＫ.浆片ꎻＬ.褐化浆片ꎻＭ.幼龄子房ꎻＮ.雌蕊ꎮ
Ａ.ＦｌｏｒａｌｂｒａｎｃｈꎻＢ.ＦｌｏｒｅｔａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓꎻＣ.ＬａｔｅｎｔｂｕｄꎻＤ.ＧｌｕｍｅꎻＥ.ＲａｃｈｉｌｌａｏｆｓｐｉｋｅｌｅｔꎻＦ.ＳｔｅｒｉｌｉｔｙｆｌｏｒｅｔꎻＧ.ＬｅｍｍａꎻＨ.ＰａｌｅａꎻＩ.ＳｔａｍｅｎꎻＪ.ＳｔａｍｅｎｏｆａｂｏｒｔｉｏｎｆｌｏｒｅｔꎻＫ.ＬｏｄｉｃｕｌｅꎻＬ.ＢｒｏｗｎｉｎｇｌｏｄｉｃｕｌｅꎻＭ.ＩｎｆａｎｃｙｏｖａｒｙꎻＮ.Ｐｉｓｔｉｌ.
图版Ｉ㊀青秆竹花的解剖形态
ＰｌａｔｅＩ㊀ＭｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎａｔｏｍｙｏｆｆｌｏｒｅｔｓｉｎＢａｍｂｕｓａｔｕｌｄｏｉｄｅｓ
Ⅱ:Ｏ)ꎮ在雷竹雄配子体发育过程的研究中ꎬ表皮层在花药释放花粉时有帮助花药壁开裂的作用(初彩华等ꎬ２０１９)ꎮ
通过对青秆竹早期的花器官进行纵切可以发现ꎬ处于发育早期阶段的花药基部组织形态呈圆形ꎬ并不尖锐ꎬ与成熟的花药基部差别较大ꎬ因此
７７１
１期龙昊等:青秆竹花的解剖观察与分析
Ａ.花药与柱头ꎬ箭头指示雌蕊三分支柱头ꎻＢ.开始分化的花药ꎬ箭头指示孢原细胞ꎻＣ.初生造孢细胞ꎻＤ.次生造孢细胞ꎬ箭头指示为花丝ꎻＥ.花药壁ꎬ箭头指示分别为表皮细胞(ＥＰ)ꎬ药室内壁(ＥＮ)ꎬ中层(ＭＬ)ꎬ绒毡层(Ｔａ)ꎻＦ.小孢子母细胞ꎻＧ.二分体ꎻＨ.四分体ꎻＩ.单核小孢子花粉粒ꎻＪ.萌发孔ꎻＫ.单核靠边期ꎻＬ.二核花粉粒ꎻＭ.三核花粉粒ꎻＮ.径向壁加厚ꎻＯ.裂口处表皮细胞有细胞核ꎻＰ.花药纵切ꎻＱ.小花纵切ꎮ
Ａ.Ａｎｔｈｅｒａｎｄｂｒａｎｃｈｅｓꎬｔｈｅａｒｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｔｈｒｅｅ￣ｌｏｂｅｄｓｔｉｇｍａꎻＢ.ＵｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄａｎｔｈｅｒｓꎬｔｈｅａｒｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅａｒｃｈｅｓｐｏｒｉｕｍꎻＣ.ＳｔａｇｅｏｆｐｒｉｍａｒｙｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓｃｅｌｌｓꎻＤ.ＴｈｅｓｔａｇｅｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓｃｅｌｌｓꎬｔｈｅａｒｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｆｉｌａｍｅｎｔꎻＥ.Ａｎｔｈｅｒｗａｌｌꎬｔｈｅａｒｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｅｐｉｄｅｒｍｉｓ(ＥＰ)ꎬｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ(ＥＮ)ꎬｍｉｄｄｌｅｌａｙｅｒ(ＭＬ)ꎬｔａｐｅｔｕｍ(Ｔａ)ꎻＦ.ＭｉｃｒｏｓｐｏｒｅｍｏｔｈｅｒｃｅｌｌｓꎻＧ.ＤｙａｄꎻＨ.ＴｅｔｒａｄｓꎻＩ.ＪｕｖｅｎｉｌｅｍｏｎｏｎｕｃｌｅａｒｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎꎻＪ.ＧｅｒｍｉｎａｌａｐｅｒｔｕｒｅꎻＫ.ＭｉｃｒｏｓｐｏｒｅｗｉｔｈｔｈｅｎｕｃｌｅｕｓｌｏｃａｔｅｄａｓｉｄｅꎻＬ.ＢｉｎｕｃｌｅａｒｐｏｌｌｅｎꎻＭ.ＴｒｉｎｕｃｌｅａｒｐｏｌｌｅｎꎻＮ.ＴｈｅｗａｌｌｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇｉｎｌｅｎｇｔｈｗａｙꎻＯ.ＴｈｅｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌｌｓａｔｃｌｅｆｔｈａｖｅｎｕｃｌｅｉꎻＰ.ＬｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｓｅｃｔｉｏｎｏｆａｎｔｈｅｒꎻＱ.Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌｓｅｃｔｉｏｎｏｆｆｌｏｒｅｔ.
图版Ⅱ㊀青秆竹花药解剖结构
ＰｌａｔｅⅡ㊀ＡｎｔｈｅｒａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＢａｍｂｕｓａｔｕｌｄｏｉｄｅｓ
８７１广㊀西㊀植㊀物４２卷
Ａ.花药壁完全收缩变形ꎻＢ.花药壁皱缩ꎬ药室内物质成团ꎻＣ.药室内无花粉粒ꎻＤ.花药壁发育不良ꎬ花粉粒中空ꎻＥ.绒毡层不溶解ꎬ花粉粒细胞质液化ꎻＦ.小孢子母细胞未发生游离ꎮ
Ａ.ＡｎｔｈｅｒｃｈａｍｂｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｎｔｒａｃｔｄｅｆｏｒｍａｔｉｏｎꎻＢ.ＤｅｆｏｒｍｅｄａｎｔｈｅｒｓꎬｔｈｅｓｕｂｓｔａｎｃｅｉｎａｎｔｈｅｒｍｅｒｇｅｓｉｎｔｏａｍａｓｓꎻＣ.ＮｏｎｅｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｉｎａｎｔｈｅｒｃｈａｍｂｅｒꎻＤ.ＡｎｔｈｅｒｗａｌｌｄｙｓｐｌａｓｉａꎬｔｈｅｐｏｌｌｅｎｉｓｈｏｌｌｏｗꎻＥ.ＴａｐｅｔｕｍｉｓｎｏｔｄｅｃｏｍｐｏｓｅꎬｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｌｉｑｕｅｆａｃｔｉｏｎｏｆｐｏｌｌｅｎｇｒａｉｎｓꎻＦ.Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｍｏｔｈｅｒｃｅｌｌｓｄｉｄｎｏｔｄｉｓｓｏｃｉａｔｅ.
图版Ⅲ㊀不同类型发育异常的花药
ＰｌａｔｅⅢ㊀Ｖａｒｉｏｕｓｋｉｎｄｓｏｆａｂｏｒｔｉｖｅａｎｔｈｅｒｓ
花药基部是在花药发育成熟的过程中逐渐突起变尖的(图版Ⅱ:Ｑ)ꎮ通过纵切也可以发现ꎬ花药的维管束与小穗轴以及子房的维管束连接在一起
(图版Ⅱ:Ｑ)ꎮ
２.４青秆竹花药发育异常
青秆竹开花后未能收获到种子ꎬ竹丛基部也未能发现实生苗的存在ꎬ因此青秆竹的结实率极低ꎮ通过对青秆竹成熟花药进行解剖观察发现ꎬ青秆竹花药的败育类型较多ꎬ这可能是导致青秆竹结实率低的主要原因ꎮ
关于青秆竹花药的败育类型主要总结为以下几种:(１)花药完全发生皱缩ꎬ药室几乎完全未形成ꎬ花药壁结构不可分辨(图版Ⅲ:Ａ)ꎻ(２)花药壁表皮细胞发育良好ꎬ但花药壁的其他几层细胞发育异常ꎬ药室完全皱缩ꎬ小孢子缺少发育空间(图版Ⅲ:Ｂ)ꎻ(３)花药壁未开裂ꎬ未形成纤维层ꎬ花药室中空ꎬ无花粉粒形成(图版Ⅲ:Ｃ)ꎻ(４)花药壁表皮细胞发育异常ꎬ细胞质过少ꎬ纤维层未形成ꎬ同时花粉粒发育不良ꎬ发生皱缩(图版Ⅲ:Ｄ)ꎻ(５)花粉粒形成时绒毡层未溶解ꎬ导致空壳花粉粒遍布药室内部(图版Ⅲ:Ｅ)ꎻ(６)小孢子母细胞无法发生游离及正常分化(图版Ⅲ:Ｆ)ꎮ
２.５青秆竹花子房形态结构与发育
青秆竹子房１室ꎬ２层珠被ꎬ胚着生于远离子房基部的子房侧壁上ꎬ属于倒生胚珠ꎬ侧膜胎座(图版ＩＶ:Ａ－Ｂ)ꎮ由于青秆竹开花数量有限ꎬ每朵小花仅有１枚子房ꎬ不同于花药的数量较多ꎬ受子房实验材料数量的限制ꎬ仅观察到受精后的受精胚的形态(图版ＩＶ:Ｂ)ꎬ说明青秆竹部分花器官也能够正常完成授粉受精ꎮ经解剖不育小花发现ꎬ青秆竹的子房同样出现了发育异常的现象ꎬ可总结为３种类型:(１)子房的薄壁细胞发生严重解体
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１期龙昊等:青秆竹花的解剖观察与分析
ＡꎬＢ.侧膜胎座ꎬ双珠被ꎬ倒生胚珠ꎻＣ.薄壁细胞发生解体ꎻＤꎬＥ.发育异常的胚ꎮ
ＡꎬＢ.Ｐａｒｉｅｔａｌｐｌａｃｅｎｔａｔｉｏｎꎬａｎａｔｒｏｐｏｕｓｏｖｕｌｅꎬｄｕａｌ￣ｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔꎻＣ.ＰａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌｌｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎꎻＤꎬＥ.Ａｂｎｏｒｍａｌｌｙｄｅｖｅｌｏｐｅｄｅｍｂｒｙｏ.
图版ＩＶ㊀青秆竹子房
ＰｌａｔｅＩＶ㊀ＯｖａｒｙｏｆＢａｍｂｕｓａｔｕｌｄｏｉｄｅｓ
(图版ＩＶ:Ｃ)ꎻ(２)胚珠发育不完整ꎬ无法观察到珠被等结构(图版ＩＶ:Ｄ)ꎻ(３)胚珠发生皱缩㊁退化ꎬ紧贴子房壁ꎬ这种现象可能是未正常授粉或受精引起的ꎬ需要进一步开展研究(图版ＩＶ:Ｅ)ꎮ３㊀讨论与结论
ＭｃＣｌｕｒｅ在１９３４年提出关于竹类植物花序分为ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ和ｉｎｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ两种理论(ＭｃＣｌｕｒｅ和洪效训ꎬ１９８２)ꎬ２０世纪８０年代ꎬ耿伯介先生对其理论进行了补充说明ꎬ将其翻译成无限制花序和有限制花序(耿伯介ꎬ１９８６)ꎬ无限制花序的小穗为假小穗ꎬ基部具有潜伏芽ꎬ而后林树燕等(２０１８)对３种竹子花的花序进行概括总结发现ꎬ竹类植物的花序应该属于混合花序ꎬ即花枝顶端小穗先发育ꎬ而小穗基部的花先开放ꎬ同时包含了有限制花序和无限制花序的特点ꎮ青秆竹的小穗和小穗上的花都是先从基部开始发育的ꎬ具有总状花序的特点ꎮ同时ꎬ青秆竹的小穗基部存在潜伏芽ꎬ成熟的小穗逐渐脱落ꎬ而基部不断地孕育新的花芽ꎬ并逐渐发育成新的小穗ꎬ这又符合有限花序的特征ꎬ属于传统意义上的 假小穗 ꎮ青秆竹的花序特征与王星等(２０２１)报道的黄条金刚竹(Ｐｌｅｉｏｂｌａｓｔｕｓｋｏｎｇｏｓａｎｅｎｓｉｓ)的小穗特征一致ꎬ均为小穗发育完成后ꎬ其基部又新分化出小穗ꎮ因此ꎬ青秆竹也应属于混合花序ꎮ
竹类植物在自然条件下开花少㊁授粉难㊁结实率低ꎬ一直都是竹类植物胚胎学研究的主要科学问题(林树燕等ꎬ２０１０)ꎬ而且因为竹类植物生殖生长的周期很长ꎬ使研究工作更加困难ꎮ除了气候因素的影响(唐国建等ꎬ２０１６)ꎬ青秆竹小穗基部不断产生新的小穗ꎬ可能也会引起养分的竞争㊁营养分配不均ꎬ进而可能会导致青秆竹花器官的结实
０８１广㊀西㊀植㊀物４２卷
率低ꎮ有关营养竞争引起败育的报道ꎬ如王曙光等(２００６)认为巨龙竹的小穗中存在营养竞争ꎬ顶端的小花优先发育成熟ꎬ而巨龙竹本身此时已经处于濒死状态ꎬ营养不足以支撑其他小花的发育ꎮ另外ꎬ雌雄配子体的发育状况对小花败育的影响也十分重要ꎮ在青秆竹花器官发育过程中的雄蕊败育类型很多ꎬ如花药整体发生皱缩ꎻ花药壁并未发生开裂ꎬ纤维层未形成ꎻ花药室中空ꎬ无花粉粒形成ꎻ花粉粒发育不良ꎬ发生皱缩等ꎮ绒毡层的作用主要是为小孢子提供营养和结构物质(胡适宜ꎬ
２０１５)ꎬ所以绒毡层发育不正常会导致药室内的小孢子发育成的花粉粒全部为空壳等现象ꎬ这类败育现象在其他竹种中也报道过ꎬ如在龙竹(Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓｇｉｇａｎｔｅｕｓ)(陈舒怀和谭宏超ꎬ１９９７)㊁新小竹(Ｎｅｏｍｉｃｒｏｃａｌａｍｕｓｐｒａｉｎｉｉ)(初彩华等ꎬ２０１９)㊁绵竹(Ｂａｍｂｕｓａｉｎｔｅｒｍｅｄｉａ)(王雨珺等ꎬ２０１７)㊁硬头黄竹(Ｂ.ｒｉｇｉｄａ)(李娟等ꎬ２０２０)㊁青丝黄竹(Ｂ.ｅｕｔｕｌｄｏｉｄｅｓ)(唐国建等ꎬ２０１６)㊁爬竹(Ｄｒｅｐａｎｏｓｔａｃｈｙｕｍｓｃａｎｄｅｕｓ)(庞延军等ꎬ１９９４)等竹种均出现诸如花粉粒空穴化㊁花药室中空㊁纤维层未形成㊁花药室皱缩等现象ꎮ此外ꎬ在青秆竹还发现了小孢子母细胞无法发生正常的游离及分化现象ꎬ该现象目前还未见其他竹种的相关报道ꎮ李娟等(２０２０)认为花粉败育可能是竹类植物败育过程中发生的共同现象ꎬ是竹类植物结实率低的共同原因ꎮ
雌蕊也是竹子繁衍下一代的重要一环ꎬ大多数竹种的雌蕊发育大致正常ꎬ如慈竹(Ｎｅｏｓｉｎｏｃａｌａｍｕｓａｆｆｉｎｉｓ)(Ｗａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１５)㊁月月竹(Ｍｅｎｓｔｒｕｏｃａｌａｍｕｓｓｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ)(林树燕等ꎬ２００９ａ)㊁巨龙竹(Ｄｅｎｄｒｏｃａｌａｍｕｓｓｉｎｉｃｕｓ)(王曙光等ꎬ２００６)等结实率低都是由其他原因导致的ꎬ但对孝顺竹(Ｂａｍｂｕｓａｍｕｌｔｉｐｌｅｘ)(林树燕等ꎬ２０１５)㊁鹅毛竹(Ｓｈｉｂａｔａｅａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)(林树燕和丁雨龙ꎬ２０１２)㊁车筒竹(Ｂａｍｂｕｓａｓｉｎｏｓｐｉｎｏｓａ)(Ｗａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１５)观察研究中ꎬ发现了异常发育的胚ꎬ如孝顺竹雌蕊中无胚珠发生ꎬ子房干瘪ꎬ胚珠败育以及鹅毛竹雌蕊中胚囊发育不正常等情况ꎮ本研究在青秆竹中发现了子房的薄壁细胞发生严重解体ꎬ胚珠发育不完整ꎬ胚珠发生皱缩㊁退化等现象ꎬ可见青秆竹雌蕊的发育同样也是影响其结实率的重要因素之一ꎮ因此ꎬ花粉发育状态异常㊁胚囊无法正常生长㊁雌蕊柱头无法正常受精等情况均会导致竹类植物的结实率具有显著的负面影响(林树燕ꎬ２００９)ꎮ
综上所述ꎬ在自然生长的条件下ꎬ由于营养分配不均等条件导致的大多数败育花药在成熟期之前已经处于异常状态ꎬ有些败育类型的花药甚至无法正常释放花粉粒ꎬ这与ｄｅＳｏｕｚａ等(２０２０)研究得出的花药成熟开裂释放花粉粒之后ꎬ花粉粒失去活性的结论不同ꎮ另外ꎬ雌蕊的败育也是导致结实率低的重要部分ꎬ雌蕊和雄蕊任何一方出现异常都会导致种子无法正常形成ꎬｄｅＳｏｕｚａ等
(２０２０)并未对雌蕊进行观察研究ꎮ
青秆竹小穗下部的小花先发育ꎬ又具有潜伏芽ꎬ同时具有有限花序和无限花序的特征ꎬ属于混合花序ꎮ小穗基部不断产生新的花芽ꎬ发育成新的小穗ꎮ小花包括内㊁外稃各１枚ꎬ浆片３枚ꎬ属于开放型花ꎮ浆片呈透明膜状ꎬ边缘具纤毛ꎮ雌蕊１枚ꎬ子房为三叉羽毛状柱头ꎬ子房上部被绒毛ꎬ属于长花柱型ꎮ子房单室ꎬ侧膜胎座ꎬ倒生胚珠ꎮ雄蕊６枚ꎬ花药４室ꎬ成熟花药的花药壁４层ꎬ由内向外分别为绒毡层㊁中层㊁药室内壁和表皮ꎮ花药与子房之间通过维管束与小穗轴进行连接ꎮ绒毡层为腺质型ꎬ随花药成熟发生退化ꎬ仅余一薄层紧贴花药壁ꎬ成熟花粉粒为３核花粉粒ꎮ青秆竹的花药和子房都出现了大量的败育情况ꎬ可能是导致青秆竹小花结实率低的重要原因ꎮ
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(责任编辑㊀周翠鸣)
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