灰飞虱胁迫下水稻防卫相关基因的表达

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(9): 1625−1630 /zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
E-mail: xbzw@
本研究由国家自然科学基金项目(30971746)和国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2009ZX08009-046B)资助。

*
通讯作者(Corresponding author): 段灿星, E-mail: duancx@, Tel: 010-******** ** 同等贡献(Contributed equally to this work)
Received(收稿日期): 2012-02-09; Accepted(接受日期): 2012-04-20; Published online(网络出版日期): 2012-07-03. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20120703.0858.201209.0_010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.01625
灰飞虱胁迫下水稻防卫相关基因的表达
李万昌1,2,** 余娇娇1,2,** 段灿星1,* 朱振东1 王晓鸣1
1
中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京100081; 2 河南师范大学, 河南新乡453007
摘 要: 运用荧光定量PCR 方法及特异性引物, 对不同时间(12、24、36、48和72 h)灰飞虱胁迫下抗虫和感虫水稻品种中主要防卫途径的相关基因进行转录水平上定量分析。

灰飞虱取食后, 与水杨酸合成途径相关的基因PAL 、NPR1、EDS1和PAD4在抗灰飞虱品种Mudgo 中的表达水平均高于在感虫水稻Kittake 中。

接虫12 h 后, PAL 基因表达量达到未接虫时的6.914倍; 在Mudgo 中, PAL 基因相对表达量上升更快, 在24、48和72 h 分别是Kittake 中的42.848、70.743和69.193倍。

NPR1基因在灰飞虱为害12、36和72 h 后, 在Mudgo 中的表达量分别是Kittake 中的4.690、6.231和4.112倍。

与茉莉酸合成相关的基因LOX 和AOS2, 在灰飞虱为害36 h 后, 在Kittake 中的表达水平显著高于Mudgo 中。

乙烯信号途径中的受体基因EIN2在Kittake 中的表达量也高于Mudgo 中。

结果表明, 灰飞虱取食激活了抗虫水稻Mudgo 中依赖水杨酸介导的抗性途径, 同时诱导感虫水稻Kittake 产生了依赖茉莉酸/乙烯途径的防卫反应, PAL 和NPR1基因的表达在调节Mudgo 抗灰飞虱中具有重要作用。

关键词: 水稻; 灰飞虱; 防卫基因; 荧光定量PCR
Expression of Rice Defence Genes under Small Brown Planthopper Stress
LI Wan-Chang 1,2,**, YU Jiao-Jiao 1,2,**, DUAN Can-Xing 1,*, ZHU Zhen-Dong 1, and WANG Xiao-Ming 1
1
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Genetic Resources and Improvement, Beijing
100081, China; 2 Henan Normal University, Xinxiang 453007, China
Abstract: The small brown planthopper (SBPH), Laodelphax striatellus Fallén (Homoptera: Delphacide), is an economically important pest in rice (Oryza sativa L.) production in China. Real-time PCR was used to determine transcriptional level of rice defence genes after SBPH infestation using specific primers. The expression levels of SA synthesis-related genes P AL , NPR1, EDS1, and P AD4 were higher in the resistant variety “Mudgo” than in the susceptible variety “Kittake” after SBPH feeding. The expression level of gene P AL in 12 h-infestation rice was 6.914 times of that in untreated rice. The expression amount of P AL in Mudgo increased more rapidly and in higher levels, which were 42.848, 70.743, and 69.193 times over the expression amounts of Kittake at 24, 48, and 72 h after SBPH infestation, respectively. The expression levels of NPR1 in Mudgo were 4.690, 6.231, and 4.112 times over those in Kittake after SBPH infestation for 12, 36, and 72 h, respectively. There were significant differences in transcriptional levels of the jasmonate (JA) synthesis-related genes LOX and AOS2 after 36 h-infestation between Mudgo and Kittake. The expression level was substantially lower in Mudgo than in Kittake at subsequent time points. In addition, the expres-sion level of receptor gene EIN2 in ethylene signaling pathway was higher in Kittake than in Mudgo after SBPH feeding. The above results indicated that SBPH feeding activated the salicylic acid signaling pathway in resistant Mudgo and induced the de-fenses in susceptible Kittake associated with a JA/ethylene-dependent pathway. Genes P AL and NPR1 play a considerable role in the regulation of Mudgo expressing resistance to SBPH.
Keywords: Rice; Small brown Planthopper; Defence genes; Real-time PCR
水稻是全球主要的粮食产物, 为了确保持续增长人口的粮食安全, 控制各种害虫对水稻的为害具有重要意义[1]。

灰飞虱(Laodelphax striatellus Fallén)是我国水稻生产上的一种重要害虫, 能引起植株黄叶、枯
死, 千粒重下降, 稻米品质降低。

更为严重的是, 灰飞虱是传播水稻条纹叶枯病(Rice stripe virus , RSV)、水稻黑条矮缩病(Rice black-streaked dwarf virus , RBSDV)等重要病毒病的媒介[2-3]。

目前, 生产上主要依靠化学
1626作物学报第38卷
杀虫剂控制虫害。

大量使用杀虫剂加大了水稻生产成本, 且大量杀灭天敌, 引起灰飞虱再猖獗, 并造成环境污染[4]。

因此, 种植抗性水稻品种防治灰飞虱是最经济有效且环境友好的策略[5]。

对植食性昆虫而言, 植物的防御反应与取食模式和取食位点组织的损伤程度具有显著关系。

咀嚼和刺吸是植食性昆虫为害植物的2种主要方式[6]。

咀嚼式昆虫甜菜夜蛾会造成植物叶片大范围损伤, 其口腔分泌物中的化学刺激因子如Volicitin能激发植物茉莉酸介导的抗机械损伤信号传导途径的防御反应[7-8]。

刺吸式昆虫如灰飞虱对寄主植物的组织造成的损伤较轻, 对取食韧皮部汁液的蚜虫和银叶粉虱引起寄主植物防御反应的研究表明, 植物抵抗蚜虫和银叶粉虱的防御反应与抗病反应相似[9-10]。

灰飞虱是刺吸韧皮部汁液的典型害虫, 目前, 水稻对灰飞虱的防御反应机理尚不明确。

因此, 阐明水稻和灰飞虱之间的互作关系, 有助于认识植物抵抗取食韧皮部昆虫反应的分子基础。

本研究运用荧光定量PCR分析抗虫和感虫2种水稻材料在灰飞虱为害后防卫途径中相关基因的表达差异, 旨在阐明水稻防卫反应的分子机制。

1材料与方法
1.1试验材料
高抗灰飞虱水稻材料Mudgo和高感品种Kittake经催芽后移栽至直径10 cm、高10 cm盛满营养土的塑料盆中(盆底有一小孔, 便于渗透吸水), 每盆25株, 于65 cm × 44 cm × 14 cm的塑料箱内放24盆, 随机排列, 箱内保持水层2 cm左右, 25~27℃生长至三叶期时接虫处理(对照未接虫)。

接虫前2 h 将灰飞虱转移到虫网中, 使灰飞虱处于饥饿状态, 每株接虫20头左右。

分别在接虫后12、24、36、48和72 h取叶片用于RNA提取, 3次重复。

实验所用Trizol和cDNA第一链合成试剂盒购自北京鼎国昌盛生物技术有限责任公司, SYBR Premix (SYBR Green)购自天根, 引物由生工生物工程(上海)有限公司合成。

其他化学试剂均为进口或国产分析纯, 水为灭菌双蒸水。

1.2总RNA提取和实时荧光定量PCR分析
按Trizol说明书提取水稻材料总RNA, 经RQ1 RNase-Free Dnase (Promega, USA)消化去除DNA后, 参照cDNA第一链合成试剂盒操作说明以随机引物Oligo dT进行反转录合成第一链cDNA。

使用ABI PRISM 7300实时定量扩增仪及试剂盒SYBR Pre-mix (SYBR Green)进行实时荧光定量PCR检测。

20 μL反应体系含2×SuperReal Premix10 μL、正反向引物(10 μmol L−1)各0.4 μL、cDNA模板1 μL、50×ROX Reference Dye 2 μL、RNase-Free ddH2O 6.2 μL。

反应程序为95℃预变性15 min, 然后95 10 s,
℃
60 31 s,
℃共40个循环, 每个样品3个重复。

PCR 扩增引物见表1。

以每个品种未接虫时的基因表达量为参照, 按基因相对表达分析2–ΔΔCT方法分析目标基因的相对表达量及其标准差[11-12]。

表1 Real time-PCR引物序列
Table 1 Prime sequences used in real time-PCR
基因名称
Name
正义引物
Forward (5′–3′)
反义引物
Reverse (5′–3′)
EDS1[13]cattccaagaacgaggacactg caagactcaaggctagaaccga PAD4[13]ccaacatgtaccgcatcaag ggttgtttcggtggtagtgg
PAL[13]gcacatcttggagggaagct gcgcggataacctcaatttg NPR1[13]tttccgatggaggcaagag gctgtcatccgagctaagtgtt PR1b[13]ggcaacttcgtcggacaga ccgtggacctgtttacattttca LOX[13]gcatccccaacagcacatc aataaagatttgggagtgacata AOS2[13]ctcgtcggaaggctgttgct acgattgacggcggaggtt
EIN2[13]caaggaaccagtgacaacca gcagtcgtctccgcagttag
P450[14]tgctgtatcatgggaaactaaa agtcatagatagccaagagggt OsActin[13]cagcacattccagcagat ggcttagcattcttgggt
Actin[14]tgtaagcaactgggatga ccttcgtagattgggact
2结果与分析
2.1 RNA质量和反转录产物特异性检测
提取的总RNA经紫外分光光度计检测, OD260/280均在1.8~2.1之间, 用1%琼脂糖凝胶电泳检测后, 显示各条带清晰, 无明显降解, 可用于反转录反应(图1)。

反转录产物经其中一个目的基因扩增后, 电泳检测扩增产物只出现一条与目的片段大小一致的明亮条带, 没有出现其他条带, 证明特异性较好(图2)。

2.2灰飞虱取食后对抗虫和感虫水稻的水杨酸途径中相关基因表达的影响
植物对虫害的防卫反应主要包括依赖水杨酸和茉莉酸/乙烯介导的分子信号传导途径[9,15]。

为明确与水稻抗灰飞虱相关的信号途径, 分析了介导水杨酸和茉莉酸/乙烯途径中相关基因的表达[16]。

EDS1、PAD4和PAL是水杨酸合成途径中的相关基因。

从表2可见, 灰飞虱取食后的所有观测时间点, 与水杨酸合成相关的苯丙氨酸裂解酶基因
第9期
李万昌等: 灰飞虱胁迫下水稻防卫相关基因的表达 1627
PAL 在抗灰飞虱品种Mudgo 中的表达水平均显著高于在感虫水稻Kittake 中的, 接虫后12 h 其表达量达到未接虫时的 6.914倍。

与在感虫水稻中的表达量相比, 抗虫水稻中PAL 基因相对表达量上升更快, 在24、48和72 h 分别是感虫水稻的42.848、70.743和69.193倍。

灰飞虱取食24 h 后, EDS1和PAD4基因的转录水平在Mudgo 中的表达量也高于Kittake 中的。

NPR1是依赖水杨酸系统获得抗性的一个关键调控基因, 在灰飞虱为害的所有时间点上, 该基因在抗虫水稻中的表达水平明显高于感虫水稻, 在12、36和72 h 分别是感虫水稻的4.690、6.231和
4.112倍。

PR1b 是病程相关蛋白, 在植物中主要抑制病原菌的生长、繁殖和传播。

研究发现, NPR1可以加强PR1b 基因的表达。

灰飞虱取食后, PR1b 基因在感虫材料Kittake 中的相对表达量明显高于抗虫水稻Mudgo 中, 在12、36和72 h 的表达量分别是抗虫水稻的6.657、92.978和30.113倍, 这可能是由于感虫材料受灰飞虱为害造成大量伤口, 致使病原物大量侵入, 诱导PR1b 基因表达量大增。

上述结果表明, 灰飞虱取食后激活了抗虫水稻Mudgo 中依赖水杨酸介导的抗性途径, PAL 和NPR1基因的表达在调节Mudgo 抗灰飞虱中具有重要作用。

图1 RNA 检测
Fig. 1 RNA
detected by electrophoresis
图2 电泳检测扩增产物的特异性
Fig. 2 Amplification specificity detected by electrophoresis
M: DNA 分子量标记; 1~12: PAL 扩增产物。

M: DNA marker; 1–12: amplification products of PAL.
表2 灰飞虱取食后水稻Mudgo 和Kittake 叶片中5个基因的相对表达量
Table 2 Relative expression amount of five genes in rice leaves of Mudgo and Kittake after SBPH infestation
处理后时间 Hours after treatment
基因 Gene
材料 Material
12 h
24 h
36 h
48 h
72 h
PAL Mudgo 6.914±1.348 19.710±6.591 8.078±1.530 18.464±1.550 26.847±9.004 Kittake 0.305±0.017 0.460±0.241 0.216±0.052 0.261±0.024 0.388±0.099 EDS1 Mudgo 0.872±0.105 0.603±0.060 1.304±0.107 1.258±0.191 1.410±0.102 Kittake 0.774±0.221 0.536±0.004 1.320±0.039 1.042±0.078 1.088±0.106 PAD4 Mudgo 0.975±0.028 0.343±0.017 1.432±0.239 1.027±0.207 0.981±0.068 Kittake 0.959±0.041 0.219±0.029 0.772±0.150 0.997±0.022 1.744±0.311 NPR1 Mudgo 3.640±0.613 0.660±0.277 4.879±0.571 1.122±0.075 1.546±0.245 Kittake 0.776±0.068 0.188±0.003 0.783±0.035 0.879±0.192 0.376±0.009 PR1b Mudgo
2.700±1.677
1.592±0.392 0.929±0.077 0.519±0.083
2.106±0.100
Kittake 17.975±0.929 22.431±2.719 86.377±13.658 51.531±7.790 63.417±11.817
每个数值代表3个重复的平均值±标准偏差。

Values are means of three replications ± SD .
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作 物 学 报 第38卷
2.3 灰飞虱取食后对抗虫和感虫水稻的茉莉酸/乙烯途径中相关基因表达的影响
从表3可见, 在受到灰飞虱侵害后的24 h, 与茉莉酸合成相关的基因LOX 和AOS2在感虫和抗虫水稻中的转录水平均无显著差异。

在随后几个时间点, LOX 和AOS2在抗虫水稻中的表达水平均明显低于感虫水稻。

在灰飞虱取食36、48和72 h, LOX 在Kittake 中的表达量分别是Mudgo 中的3.353、1.665和10.349倍, 而AOS2则是抗虫水稻的9.753、20.623
和79.047倍。

P450和AOS2属于同一家族基因, 2个基因具有类似的特征, 故其表达结果相似, 即在感虫水稻的表达水平高于在抗虫水稻。

此外, 相对抗虫水稻而言, 乙烯信号途径中的受体基因EIN2的表达在感虫水稻中的累积速度快而且水平高, 尤其是灰飞虱取食48 h 和72 h, 在感虫水稻中基因表达量分别是抗虫材料的2.026倍和2.141倍。

表明灰飞虱取食后诱导感虫水稻产生了依赖茉莉酸/乙烯途径的防卫反应。

表3 灰飞虱取食后水稻Mudgo 和Kittake 叶片中4个基因的相对表达量
Table 3 Relative expression amount of four genes in rice leaves of Mudgo and Kittake after SBPH infestation
处理后时间Hours after treatment
基因 Gene
材料 Material
12 h
24 h
36 h
48 h
72 h
LOX Mudgo 0.751±0.058 0.098±0.025 0.484±0.033 0.540±0.035 0.169±0.007 Kittake 0.859±0.021 0.273±0.020 1.623±0.103 0.899±0.007 1.749±0.137 AOS2 Mudgo 0.131±0.027 0.089±0.010 0.166±0.011 0.175±0.046 0.129±0.011 Kittake 0.311±0.004 0.451±0.033 1.619±0.474 3.609±0.196 10.197±0.845 P450 Mudgo 0.427±0.097 0.889±0.099 0.204±0.077 0.647±0.042 0.153±0.038 Kittake 0.378±0.062 1.272±0.115 3.936±0.568 0.765±0.074 1.838±0.541 EIN2 Mudgo
0.403±0.037
0.312±0.040 1.165±0.048 0.537±0.103 0.411±0.089
Kittake 0.559±0.036 0.424±0.081 0.966±0.119 1.088±0.217 0.880±0.090 每个数值代表3个重复的平均值±标准偏差。

Values are means of three replications ± SD .
3 讨论
植物对昆虫取食为害和机械损伤的防御主要通过SA 和JA/乙烯信号传导途径介导[17]。

植物体内的防御基因被这些信号转导途径中的信号分子激活, 使植物表现出对生物和环境胁迫的抗性反应[18]。

灰飞虱是一种典型的刺吸式昆虫, 当取食水稻时, 将口器刺入韧皮部筛管分子摄取汁液[19], 从而对水稻造成机械损伤。

灰飞虱取食的方式在某种程度上与真菌的菌丝在细胞间侵染及线虫口器侵染类似[19-21], 因此, 植物会对其产生类似于真菌和线虫的防御反应[22]。

研究结果显示, 灰飞虱取食后, 防卫信号传导途径被激活。

抗虫水稻的水杨酸合成相关基因的累积速度快并且转录水平明显高于感虫水稻, 最显著的标志是水杨酸途径中的关键基因PAL 表达量在灰飞虱取食24、48和72 h 后分别是感虫水稻的42.848、70.743和69.193倍。

而茉莉酸/乙烯途径中的关键基因LOX , 在灰飞虱取食36、48和72 h 后, 其表达量分别是抗虫水稻的3.353、1.665和10.349倍, AOS2则是抗虫水稻的9.753、20.623和79.047倍。

乙烯信号途径中的受体基因EIN2, 在48 h 感虫
水稻的表达量是抗虫水稻的2.026倍, 72 h 则是抗虫水稻的 2.141倍。

上述结果表明在灰飞虱取食后激活了抗虫水稻依赖水杨酸介导的防御途径。

植物防御反应的调控非常复杂, SA 和JA/乙烯介导的防卫途径之间的分工尚不明确[23]。

研究发现, 棉铃虫(Helicoverpa armigera )取食番茄后, 番茄植株体内的JA/ET 防卫途径被激活, 同时SA 防卫途径也被激活, 最显著的标志就是SA 防御途径的主要基因PR1、BGL2表达上调, 说明了SA 和JA/乙烯防御信号途径之间的交叉反应[24]。

植物在其整个生活史中既要应对病原菌的侵染, 又要抵御昆虫的取食为害。

因此, 在长期的进化过程中, 植物体内同时保留了依赖SA 介导的信号传导途径和依赖JA 介导的信号传导途径[25]。

但植物可以通过调节SA 和JAs 的含量来准确地调控这2个途径, 向更有利于抵抗胁迫的方向发展[18]。

本研究中, 灰飞虱为害后, 这两个途径中的相关基因或关键基因与本底水平相比都表现出上调或下调的趋势, 说明2个途径都得到了表达, 但水稻通过调节自身SA 和JAs 的含量, 进一步促使SA 的合成, 在抗虫水稻Mudgo 中占主导作用的防卫途径是SA 介导的水杨酸防卫途径。

第9期李万昌等: 灰飞虱胁迫下水稻防卫相关基因的表达1629
植物的防卫基因主要包括植保素和木质素合成的关键酶基因如苯丙氨酸解氨酶基因、过氧化物酶基因、几丁质酶基因、β-1,3-葡聚糖酶基因, 富含羟脯氨酸的糖蛋白(HRGP)基因、富含甘氨酸的糖蛋白(GRP)基因以及病程相关蛋白基因等[26]。

本研究针对水稻的主要防卫途径——SA和JA/乙烯信号传导途径中的相关基因如苯丙氨酸解氨酶基因、丙二烯氧化物合成酶基因、脂氧合酶基因以及病程相关蛋白1等基因进行了转录水平上的定量分析, 为植物的诱导抗性机制研究奠定了基础。

4结论
灰飞虱取食后, 抗虫水稻材料和感虫水稻材料中SA和JA/乙烯介导的防卫途径的相关基因或关键基因与本底水平相比都表现出上调或下调的趋势, 但抗虫水稻中与水杨酸合成相关基因的累积速度快并且转录水平都高于感虫水稻, 灰飞虱取食激活了依靠水杨酸介导的防卫途径。

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《植物遗传资源学报》是中国农业科学院作物科学研究所和中国农学会主办的学术期刊，为全国中文核心期刊、中国科技核心期刊、中国农业核心期刊、全国优秀农业期刊。

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《植物遗传资源学报》报道内容为大田作物、园艺作物，观赏、药用植物，林用植物、草类植物及其一切经济植物的有关植物遗传资源基础理论研究、应用研究方面的研究成果、创新性学术论文和高水平综述或评论。

如种质资源的考察、收集、保存、评价、利用、创新，信息学、管理学等；起源、演化、分类等系统学；基因发掘、鉴定、克隆、基因文库建立、遗传多样性研究。

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