李晶_丁灏_吴凡灿

福田红树林自然保护区湿地生态系统
模型框架的构建及应用实例研究
摘要：
结合具体生态保护区的实例进行生态模拟分析，通过对种群、能量、生态因子三个方面的建模进行数学模拟，讨论需要收集的数据指标，并通过这些指标进行生态区健康程度的定量检测。

此外，也针对外部因素对模型的影响和稳态建立条件进行了简单分析。

第一部分能量流动模型
深圳福田红树林自然保护区位于深圳湾北岸，区域范围在北纬22°30’ - 22°32’，东经113°56’ - 114°3’之间，总面积3.68平方公里，是我国面积最小的红树林保护区，也是我国唯一处于城市腹地的国家级自然保护区。

由于这个特殊的地理位置，福田红树林生态系统对于深圳一带的气候、湿度、生态调节起到了至关重要的作用，红树林湿地生态系统由红树植物、其它陆地植被、鸟类、两栖爬行动物、昆虫、底栖动物、浮游生物等生物以及其赖以生存的土壤、大气、海水等环境要素共同组成，通过物质循环和能量转换发挥生态功能。

但是今年来随着深圳经济的告诉发展，这种以环境为代价的发展模式渐渐出现了问题，整个生态系统在空间结构与生态过程、自我调节与更新能力以及对外部胁迫的恢复能力等方面，均呈现出不稳定性和不可持续性征兆。

下面就能量方面对于福田红树林的生态系统进行评价，以研究该生态系统的健康状况。

模型建立：
能量的流动与物质传递时相辅相成的，物质是能量的载体，由于能量的输入输出是守恒的，遵循能量守恒定律，为了研究红树林生态系统的能量利用情况，这里采用用C 元素的积累来间接能量的积累，Q=F(C),(Q表示能量，C代表c元素)，初步可以这样认为生产者固定的碳元素（A）等于呼吸排出的二氧化碳（S）、沉积在土壤的有机物（W）、消费者捕食量（E），即可认为该生态系统处于稳定状态。

等式：
A=S+W+E.
现在一项项分析，首先是生产者固定的C ，可以采取样方法，在一定面积大小的区域，测定在一定时间内的光合作用强度，而光合作用和太阳辐射j及叶绿素t含量等有关，故A=f（j，t）在计算全年的光合作用产量时刻取太阳辐射w欸全年平均水平，而叶绿素含量，由于地处北纬22°30’ - 22°32’，福田红树林基本属于常绿阔叶林，全年的叶绿素含量变化幅度很小，只需要样方法测出单位面积叶绿素含量即可。

S=R L∗s（面积）
呼吸作用，叶片呼吸量满足该公式：
R1 = 0.083 2e0.082T（R 2= 0.82）
式中， R1为叶片单位面积的呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；
T 为气温（℃）。

进而通过叶面积指数求出单位群落面积的叶片呼吸量，公式如下：
R L= R 1⋅B1 / LMA
式中， RL 为单位群落面积叶片呼吸量（μmol·m-2·s-1）；R1为叶片单位面积的呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；LMA 为叶片单位面积质量（m2·t-1），通过对秋茄群落的测定，LMA 为1.094 9 m2·t-1；B1为单位群落面积的叶生物量.。

沉淀在土壤的有机物主要有三部分组成：枯立木，枯倒木，凋落物，
枯立木采用软尺和树高测定仪分别测量枯立木的胸径（1.3 m 处）和树高，利用修改的活立木生物量异速生长方程计算生物量。

B a= a(D2H)b(1−w)
式中，Ba 表示枯立木的生物量（t/hm2）；D、H、a、b 等系数含义见公式；
ω表示枯立木缺枝少叶的折算系数，对于上述Ⅰ类枯立木，ω=0.02~0.03；对于Ⅱ类，ω=0.2；对于Ⅲ类和Ⅳ类枯立木，ω值分别设定为0.3 和0.5。

枯倒木：
式中：Bb 表示枯倒木的生物量（t/hm2）；
Ddc,ij表示某密度级第i 棵枯倒木第j 区分段的平均直径（cm）；
Ldc,ij 表示某密度级第i 棵枯倒木第j 区分段的长度（cm）；
ρ表示相应密度级枯倒木的密度（t/cm3），
凋落物B c：在样地监测中，分别随机选择每个密度级的3~5 棵样木测定。

凋落物：在各样地中随机设置1 m×1 m 的样方4~5 个，采集沉积物表层的枯落物层，用清水冲洗风干后，测量其总量和枝叶量。

所以
W=B c+B a+B b。

至于消费者的捕食量E，这里可以由营养级之间的能量传递效率得出近似的关系，假设中个红树林生态系统的初级消费者生物量为D1，次级消费者为D2，依次类推，而在捕食者和被捕食者之间的能量传递效率假设都为10%，则捕食量为10D1+100D2+1000D3……。

各个部分的C元素的含量已经分别计算出，现在只需要判断A与W+S+E的大小，即可判断福田红树林生态系统的稳定性。

即如果生产者固定量A大于W+S+E,那么生态系统的c元素会越来越多，而能量的积累量也同样增加，相反，如果A小于W+S+E，那么生态系通属于一种衰亡的状态，以前积累的能量逐年减少，直至整个生态系统不堪重负，面临崩溃。

最为理想的状态是相等，此时生态系统十分稳定，处于健康发展的状态。

实际情况分析：深圳福田秋茄林的碳密度在234.58~694.46 t·hm-2 之间，其中植被碳密度为44.54~239.51 t·hm-2，凋落物和粗木质残体碳密度为2.02~24.56 t·hm-2，土壤碳密度（深度为50 cm）为188.02~430.39 t·hm-2，生态系统碳密度整体上表现为自内滩向外滩降低的趋势。

在研究时段内，3 个滩位的植被碳密度净增量为4.31~13.28 t·hm2·a-1，凋落物和土壤碳密度没有显著变化。

红树林的凋落物生成量为2.17~10.55 t·hm-2·a-1，约有49.94~94.01%通过食草动物、冲入海洋和腐烂分解等途径消耗。

植被呼吸量为 2.20~12.08 t·hm-2·a-1，土壤微生物的异氧呼吸量为0.25~1.61 t·hm-2·a-1，甲烷排放为0.09~0.31 t·hm-2·a-1，土壤有机碳输入约18.99%~44.43%来自植被内源输入，其余来源于海洋碳输入。

生态系统的总初级生产力介于8.68~35.91t·hm-2·a-1 之间，约有47.38%~74.08%转变为净初级生产力（6.48~23.84 t·hm-2·a-1）。

碳平衡分析表明，在研究时段内，内滩的天然林是个很
大的碳汇，约20.08 t·hm-2·a-1，中滩和外滩的人工林碳汇量分别为9.98 t·hm-2·a-1 和4.03 t·hm-2·a-1。

相对于陆地森林，秋茄红树林有着显著的碳汇效益，在全球碳循环中起着不可忽视的作用。

补救和修复建议：
由于近年来的红树林植被被破坏，面积缩小明显，生产者光合作用大大削弱，红树林生态系统已处于不平衡的状态，面临崩溃的危机。

想红树林这种湿地，土壤中的有机物积累十分重要，而这些积累的来源就取决于生产者的净积累量，因此为了进一步维护福田红树林系统可以从保护植被，还原湿地土地，减少人为干扰，让湿地修养生息，有机物逐渐在其中积累、回复。

第二部分种群动态模型
问题分析：红树林具有丰富的生物多样性，为生物的栖息、觅食提供了良好的环境。

为此，全面检测物种的动态变化将会为环境评价提供可靠的环境依据。

保护区内生物将涵盖水质、植物、浮游生物、大型栖息动物、昆虫和鸟类六个方面。

并设置了四个监测样带，分别为观鸟亭、基围鱼塘、凤塘河口和沙嘴码头。

以下将通过对种群数量以及某单一物种数量的监测结果对环境的动态变化进行分析。

红树林虫害频发，严重威胁整个红树林生态系统的维持和发展，须高度重视。

建立模型：通过建立昆虫（害虫且以八点广翅蜡蝉）的动态模型分析害虫变化趋势。

由于Logistic模型描述生物种群数量的增长曲线，有着明显的曲线。

因为它没有考虑到种群在不同环境条件下生长状况的差异。

它不能反映环境条件变化对种群增长的影响，也就不能正确地反映生物种群数量增长的实际情况。

设八点广翅蜡蝉年龄区间为0,1,2,…,m。

这第m年龄区间,就是昆虫的成虫阶段,亦是雌成虫的产卵时期。

大部分昆虫的虫态与物候有密切的关系,因而在一定的季节中,昆虫种群内部的“年龄区间”结构是比较整齐的。

有些昆虫世代周期短,而雌成虫的生命周期与产卵期却很长,故在同一地区同一时间内,昆虫种群内部就有世代交叠现象,“年龄区间”结构也就不整齐了。

因而就需要引入昆虫种群的“年龄区间的结构向量”X：
X(t)=⎪⎪⎭
⎪⎪⎬⎫⎪⎪⎩⎪⎪⎨⎧)(...)(1)(0t xm t x t x
其中xi(t),(i=。

,1,2,…,m),表示t 时刻种群中处于第i 年龄区间的昆虫总数. 由于昆虫的一个年龄区间,相对于其一个世代来说,所占的比例很大,昆虫种群动态的连续模型只有理论上的意义,所以我们就直接来讨论昆虫种群动态的离散模型。

为了适应离散化,这里i 与t 都取整数。

现在确定一些数据变量。

di(t)表示在第i 年龄区间内的虫口的自然死亡数。

μi(t)表示第i 年龄区间的自然死亡率：
μi(t)= di(t)/Xi(t)(%)
前一年龄区间存活的虫口数,就是这一年龄区间的起始活体数,因而便有:Xi+1(t)=(1-μi(t))*Xi(t)
i=1,2…m -1 t=1,2….m
以上是在自然死亡的条件下，但是还是会受到扰动因子的影响，
现以fi(t)表示t 时刻种群中处于第i 年龄区间的昆虫因扰动因子所致的增量(增加为正值,减少为负值),那么方程组(3)就应改写为
Xi+1(t+1)= (1-μi(t))*Xi(t)+ fi(t)
i=1,2…m -1 t=1,2….m
设в(t)为t 时刻种群中雌成虫每头平均产卵量,Km(t)为t 时刻该种群雌成虫在成虫中所占的比例,Xm(t)为t 时刻该种群之成虫总数。

则t 时刻该种群之产卵总数Φ(t)就是: Φ(t)= в(t) Km(t) Xm(t)
在这些所产卵中,能活到下一个统计“年龄区间”的只有X0(t)。

这些卵最后孵化所得的幼虫数,忽略外界影响：
则Xi(t+1)=(1-μ0(t))X0(t)
1-μ0(t)即为孵化率。

X0(t)= (1-μ00(t)) Φ(t)
μ00(t)为所产的卵在孵化前的死亡率：
μ00(t)=（Φ(t)-X0(t)）/Φ(t)
联立以上各式得：
Φ(t)= в(t) Km(t) Xm(t)
X0(t)= (1-μ00(t)) Φ(t)
Xi+1(t+1)= (1-μi(t))*Xi(t)+ fi(t)
i=1,2…m-1 t=1,2….m
Xi(0)为该种群在初始时刻处于各年龄区间的虫口
以上方程组就是昆虫种群动态离散模型。

八点广翅蜡蝉仅经历卵、若虫、成虫三阶段，则m取值为3。

通过采样统计获得相应数据计算比较本代与前一代，后代与本代数量多少，可以判断种群的发展趋势，如有异常，即害虫种群呈递增趋势，则要采取相应的措施。

修复建议：恢复堤岸草本植物多样性，营造昆虫天敌环境。

红树林害虫天敌主要生活在基围鱼塘塘堤的灌草丛中，恢复堤岸草本植物群落十分重要，为蜘蛛、蜜蜂、蝇类等害虫天敌提供必要的栖息环境，增加害虫天敌种类和数量。

并确保昆虫从基围鱼塘迁移到红树林的路线畅通，保障红树林群落子系统和基围鱼塘子系统的整体连通性，进而形成滩涂----红树林----基围鱼塘----陆地植被，这个结构和功能相互联系、融合贯通的完整红树林湿地生态系统体系。

第三部分环境生态场模型
红树林生长在热带亚热带海岸潮间带[1]，是一种特殊的木本生物。

具有群生成带现象，是可被海水间歇性浸泡的森林[2]。

由于其生长环境与其他一般陆生植物的特殊性，具有很高的细胞渗透压，某些红树还通过泌盐作用调节叶片中的盐浓度。

根据以上特点，可以初步建立红树的生态环境模型如下：
一、影响因素（环境因子）
1.海水
由于红树林不断被海水往复浸泡，海水呈弱碱性，此处取太平洋海水的平均值，即为7.889—8.268。

其细胞外溶液会受到海水ph影响而周期性波动。

此处仅考虑潮汐引起的海水液面变化，即变化周期T=12h。

当然，根据相关资料显示，深圳经济高速发展的 30多年时间里，福田红树林湿地生态系统受城市扩张和环境污染影响较为严重[3]。

不同的污染会对海水ph产生不可忽略的影响，此处由于缺少相关污染源数据，暂时不予计算，可将相关因素作为辅助参数考虑，即构造ph影响因子函数
t1(a,b,c,…..)
其中a,b,c,……为相关污染源影响参数
至此可以确定海水ph影响。

此外，由于海水盐分含量高，会产生较高的渗透压，使植物细胞产生脱水倾向。

根据不同离子对细胞渗透压影响参数的不同和离子之间的相互作用，构造作用稀疏矩阵A，
A=[a11⋯a1m ⋮⋱⋮an1⋯anm
]
其中各参数为离子之间的相互作用参数。

由于参数多而复杂，此时，忽略次要离子的影响，仅考虑海水和细胞内大量存在的例子，钠离子(Na+)、镁离子(Mg2+)、钙离子(Ca2+)等阳离子,以及氯离子(Cl-)、硫酸根离子(SO42-)等阴离子。

具体浓度测量可通过监测点的水质测量系统得到，此处不作考虑。

2.光照
由于红树林具有群生成带的特点，受宽大的树冠和海水折射的影响，树干和根部受到的光照强度与地面陆生植物有很大的不同。

参考附件6：深圳福田红树植物海桑种群生态学研究中的研究方法，即距离树群中心越近，叶片越大，受到的光照越弱。

此时海水折射不做主要考虑，因为红树林生长在海水表层，折射率影响不明显。

但不能忽略海水较空气升高很多的比热容的影响。

海水的热容量是很大
的，约为空气的3100倍，即1立方厘米的海水降低温度1℃所放出的热量，可以使3100立方厘米的空气增高温度1℃[4]。

因此，根据之前的分析，红树林根部受到的光照强度也呈周期性变化，在仅考虑潮汐的情况下可认为T=12h。

设水面上光照强度为K，深圳地区由于靠近赤道，不妨暂时假设阳光垂直射入，考虑树冠的遮光系数X，X与树冠距离有关即
X=f(d)
此时有
E=KX=K*f(d)
再考虑海水因素，假设海水吸收系数Y与海水深度呈比例关系，即Y=g(hw)，可得海平面之下的光照强度
E*=E*Y= K*f(d)* g(hw)
若需要考虑阳光入射角的影响，则再考虑折射因子φ即可。

实际上f和g通过理论推导和实验验证都可以认为是简单的幂次方关系。

此时为方便回归分析，可两端同时取对数：
lgE*=lg(E*Y)= lgK+lg(f(d))+ lg(g(hw))
此时利用MATLAB进行代数模拟分析即可。

同时，在幂次数未知情况下，也可通过限制变量利用上式拟合得到未知幂。

3.空气、土壤等
其余环境因子都可通过与上述两个因子类似的情况分析，这里仅对几项特殊因素简要介绍：
1)空气中的有毒气体
根据资料显示，近年来深圳地区污染情况的日渐加剧，越来越的的工业有害气体被排放到大气中，如H2S、粉尘等等，这些物质都会对红树林种群产生不可忽视的影响，使种群密度减少或使个体内部稳态被破坏，使得上述理想生态模型出现外部因素的强烈干扰，可能会出现强烈的波动或种群的急剧下降，使原有分析产生偏差。

因此为了使系统在具有一定抗干扰性的同时具备较敏感的检测指标，就必须将这些有害物质纳入到原有模型中来，并针对每个物质建立相应的预警值和警示提醒。

2) 土壤中重金属离子等有害物质
此时情况与空气类似，但不同的是土壤物质检测较空气更复杂，需要测定不同土壤深度中的物质浓度数据，由于土壤处于海面之下，取样可能较困难。

3) 人类活动
人类的日常活动可能会对红树林原有的生态系统产生影响。

如生物入侵、乱砍滥伐、旅游垃圾等等。

这些活动都会向原有模型中加入大量未知参数，仅以带入一种未知种群为例作如下分析：
设原有种群个数为N ，则此时增加为N+1个（不考虑种群灭绝消失），新构
成的种群关系可能有C N+12-C N 2个，新加入种群与原有环境影响因子的作用可
认为就是上述稀疏矩阵A 。

此时考虑加入种群对原有生态因素的影响：在新物种加入生物链之后，增加了链中物种数，从而降低了能量传递效率，导致该链中所包括的生物物种种群密度均会有所变化。

再考虑其对生态因子的影响，可认为原有作用矩阵变为
B=[b11
⋯b1m ⋮
⋱⋮bn1⋯bnm
] 此时原有种群与环境的作用矩阵也可视做B 。

可通过MATLAB 进行时间模拟
后观察是否会出现稳定结果，若出现则可认为此物种可被融入到此系统中；若不出现则认为新种群会对原有系统造成严重破坏，即为一种生态入侵。

二、检测分析
1. 种群 设所有物种种群密度为列向量X=[x1,x2,x3,……]，带入上述模型中进行模拟。

其中物性参数查阅当地有关数据，需要测量的参数可以依据可用仪器和手段进行测量，若无法准确测量可以在模型建立后进行迭代试差，在客观经验允许范围内若得到稳定值即可认为模型成立；若得不到稳定值则认为模型不能得到稳态。

2. 生态因素 同种群一样，也可建立列向量Y=[y1,y2,y3,……]进行带入。

分析方法与种群类
似，但不同的是生态因素由于其复杂性很难用定量的未知数进行表示。

因此在模拟试
验时需要不断试验参数个数，同时也应结合实际客观情况，否则容易出现明显错误的
结果。

2015.4.28 参考文献：
[1]福田红树林自然保护区及红树林知识简介.
[2]2012.4-2013.4福田红树林保护区生物多样性监测报告（缩略版）.
[3]红树林湿地健康评价指标体系.
[4]森林生态系统服务功能评估规范.
[5]深圳福田红树林自然保护区的生态问题及修复对策研究.
[6]深圳福田红树植物海桑种群生态学研究.
[7]深圳湾河床演变及其对湿地生态系统的影响.
[8]海桑资料.
[9]福田红树林湿地生态系统EWE模型的构建.
[10]国内外湿地研究进展与展望.
[11]广西近海生态系统健康评价.
[12]无瓣海桑的引种及生态影响.
[13]深圳福田秋茄红树林生态系统碳循环的初步研究.
[14]昆虫种群动态模型及其图形理论_冯晋臣。