免疫应答(中山大学版)医学课件
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CD1表达非多肽性的抗原，这一抗原通过巨 噬细胞的甘露糖受体介导被摄入。
2019/6/1
微生物与生化制药研究室 杜 军
23
免疫应答 第二节 T细胞介导的细胞免疫应答
细胞免疫应答（cellular immune response）是 指在抗原刺激下，T细胞转化成为效应T细胞（ 致敏Th1细胞和致敏Tc细胞）发挥特异性免疫 效应的过程。
HLA-DM可协助MHCII类分子上的CLIP解离
免疫应答
B细胞提呈外源性抗原
是通过胞饮作用或B细胞的抗原受体（BCR ）与抗原结合，从而将抗原摄入胞内，经降 解成多肽后与MHC-Ⅱ类分子结合形成抗原 肽-MHC-Ⅱ类分子复合物，转运至B细胞表 面，供CD4+Th细胞识别。
2019/6/1
微生物与生化制药研究室 杜 军
21
免疫应答 脂类经CD1途径（非经典MHC 提呈途径）
脂类抗原的提呈—CD1途径
CD1为MHC外的基因编码，但是CD1分子的 结构特征与MHC分子相似，并且在细胞表 面需要β2-微球蛋白的参与。CD1的表达处 理过程MHC-II类分子的途径相似，CD1是作 用与MIIC小体的靶结构。
异常免疫应答 自身免疫 超敏反应
负应答
2019/6/1
自身耐受
免疫缺陷 免疫耐受
微生物与生化制药研究室 杜 军
5
免疫应答 二、免疫应答的基本过程
免疫应答的场所
淋巴结、脾等外周免疫器官是免疫应答的主 要场所。
皮肤、粘膜局部的病原微生物，可通过淋巴 管引流至局部淋巴组织或扁桃体；侵入体内 的病原微生物，可经血液进入脾或经淋巴循 环进入淋巴结。在那里发生体液免疫应答或 细胞免疫应答。
与CD28分子的作用相反，CTLA-4与配基 结合后可向T细胞发出抑制信号。
2019/6/1
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34
CD28 CTLA-4
CD28
抗CD28抗体的Fab 与完整的抗CD28抗体的作用
有何不同？
免疫应答
3. 细胞因子刺激信号 IL－2
细胞因子中最重要的是 IL-2 ，它是促进 T 细胞（包 括各亚群）增殖分化的重要介质。当活化 T H 细胞 （ G 1 期）上的 IL-2R 与 IL-2 结合即进入 S 期（ DNA 合成期），在此期细胞 DNA 成倍增加。
2019/6/1
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32
免疫应答
第
第
一
二
信
信
号
号
若TCR特异性识别并结合抗原肽的过程中缺乏协
同刺激信号，则T细胞被诱导呈不应答状态。
2019/6/1
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33
免疫应答
活化的T细胞还表达细胞毒T淋巴细胞相 关抗原-4( CTLA-4），其配基也是B7-1和 B7-2。
2019/6/1
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44
免疫应答 1. CD4+T细胞增殖、分化
IL-12
IL-2
Th1
Th0
IL-4
Th2
细胞免疫 体液免疫
2019/6/1
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45
免疫应答 2. CD8+T细胞增殖、分化
1）Th细胞非依赖性：
共刺激分子高表达的细胞 直接刺激CD8+T细胞产生IL-2，促使自身增
抗原
IL-1
TCR
IL-1R
2019/6/
微生物与生化制药研究室 杜 军
IL-2R
43
免疫应答
当 IL-2R 与 IL-2 （自分泌或旁分泌的） 相结合， T 细胞即母细胞化，表现为胞 体变大，胞浆增多，染色质疏松，出现 明显的核仁、微管和多聚核糖体形成， 大分子物质合成与分泌增加，并增殖、 分化成效应性 T H 细胞，分泌一系列细 胞因子，包括 IL-2 、 IL-4 、 IL-5 、 IL-6 、 IL-9 以及 IFNγ 等，进而发挥 T H 细 胞的辅助效应。
T细胞只能识别APC细胞表面与MHC结合的抗 原性多肽；
TCRαβ的T细胞是参与特异性免疫应答的主 要细胞群，由TCRαβ链可变区进行特异性识 别：
αβ链可变区的CDR1和CDR2结构域识别并结合 MHC分子的非多态区和抗原肽的两端；
αβ链的CDR3结构域识别并结合位于抗原肽中央 的T细胞表位，故决定TCRαβ特异性识别能力的 主要是CDR3。
双识别: 1. T细胞在识别APC提呈抗原肽时通过TCR
识别MHC-抗原肽。 2. 还需要其表面的CD4/CD8分子与APC表
面的MHC识别与结合。
（MHC限制性）
2019/6/1
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30
免疫应答 二、T细胞活化、增殖和分化
（一）T细胞活化的信号要求 1. T细胞的第一激活信号
TCR-MHC+抗原性多肽， CD4、CD8分别识别MHC-II和MHC-I分子
2019/6/1
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31
免疫应答
2. T细胞的第二激活信号 又称协同刺激 信号，主要是B7/CD28。
其机制在于增强基因转录并稳定IL-2mRNA ，促进T细胞产生生长因子。
此外，CD28分子启动的胞内信号可促进细 胞存活蛋白bcl-xL的表达，从而保护T细胞免 于凋亡。
11
免疫应答
一、内源性抗原经MHC I 类分 子途径（胞质溶胶提呈途径） ：
内源性抗原
内源性抗原指机体细胞内合成的抗原，如病毒 感染的细胞合成的病毒蛋白以及肿瘤细胞内合 成的蛋白等。
内源性抗原在细胞内蛋白酶体的作用下降解为 多肽，然后转移到内质网腔内，与新合成的 MHCⅠ类分子结合，形成抗原肽-MHCⅠ类分 子复合物，再转运至细胞表面，供CD8+Tc细 胞识别。
殖、分化 如病毒感染的DC
2019/6/1
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46
免疫应答
2）Th细胞依赖性： 由于：
大多数靶细胞共刺激分子为低表达,不能充 分激活初始CD8+细胞
2019/6/1
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47
免疫应答 三、T细胞应答的效应及其机制
特异性免疫效应的T细胞： CD8CTL、 CD4Th1
2019/6/1
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8
抗原
抗 原 提 呈 细 胞
体
B细胞
浆细胞 抗体
液 免
疫
Th2细胞因子
CD4T细胞
Th1细胞因子
细
CD8T细胞
胞
靶细胞
免
疫
感应阶段
分化增殖阶段
效应阶段
免疫应答 第二节 抗原提呈
抗原被抗原提呈细胞摄取，经加工、处理形成 抗原多肽片段与MHC分子复合物，被转运至 抗原提呈细胞表面供TCR识别的全过程称为抗 原提呈（antigen presentation）。
第七章 免疫应答
免疫应答 第一节 免疫应答概述
免疫应答
是指机体免疫系统受抗原刺激后，淋巴细胞 特异性识别抗原分子，发生活化、增生、分 化或无能、凋亡，进而表现出一定生物学效 应的全过程。
2019/6/1
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2
免疫应答
意义：
免疫应答最基本的生物学意义是识别“自己 ”与“非己”，并清除“非己”的抗原性物 质，以保护机体免受抗原异物的侵袭
2019/6/1
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CLIP
II类分子 MHC-II类分子腔室
Ii链：（Ia相关恒定链） 1. 参与MHC-II类分子组装； 2. 阻止内质网中内源性抗原肽与MHC-II类分子结合； 3. 促进MHC-II类分子移动到MHC-II类分子腔室。
CLIP：II类分子相关恒定链多肽
2019/6/1
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16
免疫应答 二、外源性抗原经MHC II类分 子途径（溶酶体途径）：
外源性抗原
指细胞外感染的微生物或其它蛋白质抗原。
当外源性抗原进入机体，被APC（如巨噬细胞） 通过吞噬、胞饮等方式摄入细胞内形成吞噬小体 ，继而与溶酶体融合形成吞噬溶酶体，被蛋白酶 等水解为抗原多肽片段，抗原肽与其新合成的 MHCⅡ类分子结合，形成抗原肽-MHCⅡ类分子 复合物，转运至APC表面，供CD4+Th细胞识别 。
2019/6/1
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7
免疫应答
3 ．免疫应答的效应阶段
主要包括效应分子（体液免疫）和效应细胞 （细胞免疫）对非已细胞或分子的清除作用 （即排异效应）及其对免疫应答的调节作用 。
在此阶段除抗体和效应 T 细胞参与外，还必 须有免疫增强系统参加才能完成排异和免疫 调节作用。
2019/6/1
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6
免疫应答
1 ．抗原识别阶段
包括对抗原的摄取、处理加工、抗原的呈递 和对抗原的识别，分别由 M Φ、 T 和 B 细 胞完成。
2 ．免疫细胞的活化和分化阶段
包括抗原识别细胞膜受体的交联、膜信号的 产生与传递、细胞增殖与分化以及生物活性 介质的合成与释放，主要由 T 和 B 细胞完成 。
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37
免疫应答 T细胞活化的胞内分子机制
TCR胞外部分与抗原肽特异性结合，胞内部分 太短；CD3是重要的信号转导分子。
TCR交联 抗原+TCR使TCR位置和构型发生改 变，TCR发生聚集，即受体交联。导致细胞表 面的离子通道开放；活化胞内信号蛋白和酶。
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免疫应答
2019/6/1
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CD4、CD8分别识别MHC-II和MHC-I分子
免疫应答
CD4+ T Cell
CD4 Class II
target cell
2019/6/1
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29
免疫应答
2019/6/1
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41
免疫应答
总结：
T细胞活化，主要有三对配体和受体结合， 并由此提供三种信号：
（1）抗原肽-MHC分子-TCR的结合：提供 抗原识别信号（第一信号）；
（2）B7-CD28结合，提供协同刺激信号（ 第二信号）；
（3）IL-2和IL-2R的结合，提供生长信号。
PTK（蛋白酪氨酸激酶）活化 PLC-γ活化 MAPK级联反应的活化
2019/6/1
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38
免疫应答
转录因子活化：
活化的转录因子与相关基因的调控区结合， 通过增强启动子的活性而促进基因转录
T细胞内基因活化：
TCR识别抗原肽后，启动胞内活化信号传 递，激活胞内一系列酪氨酸酶和多种细胞因 子基因，从而推动细胞进入分裂周期，出现 克隆扩增并向效应细胞分化。
2019/6/1
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12
Ubiquitin
抗原肽
抗原转运蛋白
钙联蛋白
免疫应答
几乎所有能表达MHCⅠ类分子的细胞都 具有将抗原肽结合到MHCⅠ类分子上， 并表达于细胞表面的作用。
当这些细胞被病毒感染，产生了病毒蛋 白或发生基因突变产生了突变蛋白，均 可能被CD8+Tc细胞识别和杀伤。
包括两个过程： 抗原加工 抗原递呈
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10
免疫应答
内源性抗原： 外源性抗原：
对抗原的处理和提呈有三种途径：
外源性抗原经MHC II类分子途径 内源性抗原经MHC I类分子途径 脂类抗原经CD1途径
2019/6/1
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2019/6/1
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42
免疫应答 （二）T细胞增殖和分化
静止的 T H 细胞（ G 0 期）在识别 APC 递呈的抗原后 ，细胞表面表达白介素-1 受体（ IL-1R ），成为诱导性 T 细胞（ T inducer,T i ），并接受巨噬细胞产生的 IL-1 信号而活化，继之表达IL-2 受体（ IL-2R ），成为活化 的 T H 细胞。
2019/6/1
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3
免疫应答 一、免疫应答的类型
免疫应答根据参与的细胞类型和效应机 制，可分为两种类型
由B细胞介导的体液免疫应答 由T细胞介导的细胞免疫应答
2019/6/1
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4
免疫应答
免疫应答类型
正应答
正常免疫应答 体液免疫应答 细胞免疫应答
该免疫应答由TD抗原诱发，需抗原提呈细胞、 肿瘤细胞或被病毒感染的细胞参与。与体液免 疫相比，细胞免疫的特点是：
①发生缓慢，再次接触抗原一般需要2天～３天；
②反应多局限于抗原所在部位；
③局部炎症以淋巴细胞和单核-巨噬细胞浸润为主。
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免疫应答 一、T细胞对抗原的识别
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免疫应答 第二节 T细胞介导的细胞免疫应答
细胞免疫应答（cellular immune response）是 指在抗原刺激下，T细胞转化成为效应T细胞（ 致敏Th1细胞和致敏Tc细胞）发挥特异性免疫 效应的过程。
HLA-DM可协助MHCII类分子上的CLIP解离
免疫应答
B细胞提呈外源性抗原
是通过胞饮作用或B细胞的抗原受体（BCR ）与抗原结合，从而将抗原摄入胞内，经降 解成多肽后与MHC-Ⅱ类分子结合形成抗原 肽-MHC-Ⅱ类分子复合物，转运至B细胞表 面，供CD4+Th细胞识别。
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免疫应答 脂类经CD1途径（非经典MHC 提呈途径）
脂类抗原的提呈—CD1途径
CD1为MHC外的基因编码，但是CD1分子的 结构特征与MHC分子相似，并且在细胞表 面需要β2-微球蛋白的参与。CD1的表达处 理过程MHC-II类分子的途径相似，CD1是作 用与MIIC小体的靶结构。
异常免疫应答 自身免疫 超敏反应
负应答
2019/6/1
自身耐受
免疫缺陷 免疫耐受
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5
免疫应答 二、免疫应答的基本过程
免疫应答的场所
淋巴结、脾等外周免疫器官是免疫应答的主 要场所。
皮肤、粘膜局部的病原微生物，可通过淋巴 管引流至局部淋巴组织或扁桃体；侵入体内 的病原微生物，可经血液进入脾或经淋巴循 环进入淋巴结。在那里发生体液免疫应答或 细胞免疫应答。
与CD28分子的作用相反，CTLA-4与配基 结合后可向T细胞发出抑制信号。
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34
CD28 CTLA-4
CD28
抗CD28抗体的Fab 与完整的抗CD28抗体的作用
有何不同？
免疫应答
3. 细胞因子刺激信号 IL－2
细胞因子中最重要的是 IL-2 ，它是促进 T 细胞（包 括各亚群）增殖分化的重要介质。当活化 T H 细胞 （ G 1 期）上的 IL-2R 与 IL-2 结合即进入 S 期（ DNA 合成期），在此期细胞 DNA 成倍增加。
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免疫应答
第
第
一
二
信
信
号
号
若TCR特异性识别并结合抗原肽的过程中缺乏协
同刺激信号，则T细胞被诱导呈不应答状态。
2019/6/1
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33
免疫应答
活化的T细胞还表达细胞毒T淋巴细胞相 关抗原-4( CTLA-4），其配基也是B7-1和 B7-2。
2019/6/1
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44
免疫应答 1. CD4+T细胞增殖、分化
IL-12
IL-2
Th1
Th0
IL-4
Th2
细胞免疫 体液免疫
2019/6/1
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45
免疫应答 2. CD8+T细胞增殖、分化
1）Th细胞非依赖性：
共刺激分子高表达的细胞 直接刺激CD8+T细胞产生IL-2，促使自身增
抗原
IL-1
TCR
IL-1R
2019/6/
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IL-2R
43
免疫应答
当 IL-2R 与 IL-2 （自分泌或旁分泌的） 相结合， T 细胞即母细胞化，表现为胞 体变大，胞浆增多，染色质疏松，出现 明显的核仁、微管和多聚核糖体形成， 大分子物质合成与分泌增加，并增殖、 分化成效应性 T H 细胞，分泌一系列细 胞因子，包括 IL-2 、 IL-4 、 IL-5 、 IL-6 、 IL-9 以及 IFNγ 等，进而发挥 T H 细 胞的辅助效应。
T细胞只能识别APC细胞表面与MHC结合的抗 原性多肽；
TCRαβ的T细胞是参与特异性免疫应答的主 要细胞群，由TCRαβ链可变区进行特异性识 别：
αβ链可变区的CDR1和CDR2结构域识别并结合 MHC分子的非多态区和抗原肽的两端；
αβ链的CDR3结构域识别并结合位于抗原肽中央 的T细胞表位，故决定TCRαβ特异性识别能力的 主要是CDR3。
双识别: 1. T细胞在识别APC提呈抗原肽时通过TCR
识别MHC-抗原肽。 2. 还需要其表面的CD4/CD8分子与APC表
面的MHC识别与结合。
（MHC限制性）
2019/6/1
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30
免疫应答 二、T细胞活化、增殖和分化
（一）T细胞活化的信号要求 1. T细胞的第一激活信号
TCR-MHC+抗原性多肽， CD4、CD8分别识别MHC-II和MHC-I分子
2019/6/1
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31
免疫应答
2. T细胞的第二激活信号 又称协同刺激 信号，主要是B7/CD28。
其机制在于增强基因转录并稳定IL-2mRNA ，促进T细胞产生生长因子。
此外，CD28分子启动的胞内信号可促进细 胞存活蛋白bcl-xL的表达，从而保护T细胞免 于凋亡。
11
免疫应答
一、内源性抗原经MHC I 类分 子途径（胞质溶胶提呈途径） ：
内源性抗原
内源性抗原指机体细胞内合成的抗原，如病毒 感染的细胞合成的病毒蛋白以及肿瘤细胞内合 成的蛋白等。
内源性抗原在细胞内蛋白酶体的作用下降解为 多肽，然后转移到内质网腔内，与新合成的 MHCⅠ类分子结合，形成抗原肽-MHCⅠ类分 子复合物，再转运至细胞表面，供CD8+Tc细 胞识别。
殖、分化 如病毒感染的DC
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免疫应答
2）Th细胞依赖性： 由于：
大多数靶细胞共刺激分子为低表达,不能充 分激活初始CD8+细胞
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免疫应答 三、T细胞应答的效应及其机制
特异性免疫效应的T细胞： CD8CTL、 CD4Th1
2019/6/1
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抗原
抗 原 提 呈 细 胞
体
B细胞
浆细胞 抗体
液 免
疫
Th2细胞因子
CD4T细胞
Th1细胞因子
细
CD8T细胞
胞
靶细胞
免
疫
感应阶段
分化增殖阶段
效应阶段
免疫应答 第二节 抗原提呈
抗原被抗原提呈细胞摄取，经加工、处理形成 抗原多肽片段与MHC分子复合物，被转运至 抗原提呈细胞表面供TCR识别的全过程称为抗 原提呈（antigen presentation）。
第七章 免疫应答
免疫应答 第一节 免疫应答概述
免疫应答
是指机体免疫系统受抗原刺激后，淋巴细胞 特异性识别抗原分子，发生活化、增生、分 化或无能、凋亡，进而表现出一定生物学效 应的全过程。
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免疫应答
意义：
免疫应答最基本的生物学意义是识别“自己 ”与“非己”，并清除“非己”的抗原性物 质，以保护机体免受抗原异物的侵袭
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CLIP
II类分子 MHC-II类分子腔室
Ii链：（Ia相关恒定链） 1. 参与MHC-II类分子组装； 2. 阻止内质网中内源性抗原肽与MHC-II类分子结合； 3. 促进MHC-II类分子移动到MHC-II类分子腔室。
CLIP：II类分子相关恒定链多肽
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免疫应答 二、外源性抗原经MHC II类分 子途径（溶酶体途径）：
外源性抗原
指细胞外感染的微生物或其它蛋白质抗原。
当外源性抗原进入机体，被APC（如巨噬细胞） 通过吞噬、胞饮等方式摄入细胞内形成吞噬小体 ，继而与溶酶体融合形成吞噬溶酶体，被蛋白酶 等水解为抗原多肽片段，抗原肽与其新合成的 MHCⅡ类分子结合，形成抗原肽-MHCⅡ类分子 复合物，转运至APC表面，供CD4+Th细胞识别 。
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免疫应答
3 ．免疫应答的效应阶段
主要包括效应分子（体液免疫）和效应细胞 （细胞免疫）对非已细胞或分子的清除作用 （即排异效应）及其对免疫应答的调节作用 。
在此阶段除抗体和效应 T 细胞参与外，还必 须有免疫增强系统参加才能完成排异和免疫 调节作用。
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6
免疫应答
1 ．抗原识别阶段
包括对抗原的摄取、处理加工、抗原的呈递 和对抗原的识别，分别由 M Φ、 T 和 B 细 胞完成。
2 ．免疫细胞的活化和分化阶段
包括抗原识别细胞膜受体的交联、膜信号的 产生与传递、细胞增殖与分化以及生物活性 介质的合成与释放，主要由 T 和 B 细胞完成 。
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免疫应答 T细胞活化的胞内分子机制
TCR胞外部分与抗原肽特异性结合，胞内部分 太短；CD3是重要的信号转导分子。
TCR交联 抗原+TCR使TCR位置和构型发生改 变，TCR发生聚集，即受体交联。导致细胞表 面的离子通道开放；活化胞内信号蛋白和酶。
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免疫应答
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CD4、CD8分别识别MHC-II和MHC-I分子
免疫应答
CD4+ T Cell
CD4 Class II
target cell
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免疫应答
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免疫应答
总结：
T细胞活化，主要有三对配体和受体结合， 并由此提供三种信号：
（1）抗原肽-MHC分子-TCR的结合：提供 抗原识别信号（第一信号）；
（2）B7-CD28结合，提供协同刺激信号（ 第二信号）；
（3）IL-2和IL-2R的结合，提供生长信号。
PTK（蛋白酪氨酸激酶）活化 PLC-γ活化 MAPK级联反应的活化
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免疫应答
转录因子活化：
活化的转录因子与相关基因的调控区结合， 通过增强启动子的活性而促进基因转录
T细胞内基因活化：
TCR识别抗原肽后，启动胞内活化信号传 递，激活胞内一系列酪氨酸酶和多种细胞因 子基因，从而推动细胞进入分裂周期，出现 克隆扩增并向效应细胞分化。
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Ubiquitin
抗原肽
抗原转运蛋白
钙联蛋白
免疫应答
几乎所有能表达MHCⅠ类分子的细胞都 具有将抗原肽结合到MHCⅠ类分子上， 并表达于细胞表面的作用。
当这些细胞被病毒感染，产生了病毒蛋 白或发生基因突变产生了突变蛋白，均 可能被CD8+Tc细胞识别和杀伤。
包括两个过程： 抗原加工 抗原递呈
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免疫应答
内源性抗原： 外源性抗原：
对抗原的处理和提呈有三种途径：
外源性抗原经MHC II类分子途径 内源性抗原经MHC I类分子途径 脂类抗原经CD1途径
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免疫应答 （二）T细胞增殖和分化
静止的 T H 细胞（ G 0 期）在识别 APC 递呈的抗原后 ，细胞表面表达白介素-1 受体（ IL-1R ），成为诱导性 T 细胞（ T inducer,T i ），并接受巨噬细胞产生的 IL-1 信号而活化，继之表达IL-2 受体（ IL-2R ），成为活化 的 T H 细胞。
2019/6/1
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免疫应答 一、免疫应答的类型
免疫应答根据参与的细胞类型和效应机 制，可分为两种类型
由B细胞介导的体液免疫应答 由T细胞介导的细胞免疫应答
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免疫应答
免疫应答类型
正应答
正常免疫应答 体液免疫应答 细胞免疫应答
该免疫应答由TD抗原诱发，需抗原提呈细胞、 肿瘤细胞或被病毒感染的细胞参与。与体液免 疫相比，细胞免疫的特点是：
①发生缓慢，再次接触抗原一般需要2天～３天；
②反应多局限于抗原所在部位；
③局部炎症以淋巴细胞和单核-巨噬细胞浸润为主。
2019/6/1
微生物与生化制药研究室 杜 军
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免疫应答 一、T细胞对抗原的识别