生理学：感觉器官的功能

视蛋白＋11－顺视黄醛
(生色基团)
视紫红
2.视杆细胞感受器电位的-9 产生
光感光细胞视黄醛、视蛋白变构超极化感受器电位
感受器电位产生机制
无光照 (-30～-40mV)
静息电位
光 照
Na 内流（Na 通道开放）（暗电流） Na 外运（Na 泵主动转运）
光照 感受器电位
部分Na 通道关闭，Na 外运Na 内
产生原因： 角膜表面不同方位的曲率半径不等
（4）老视：用凸透镜纠正
产生原因：晶状体弹性减退（弱）
二、视网膜的感光功能
（一）视网膜的结构 1、分层：分十层，简化为四层
（1）色素细胞层 （2）感光细胞层 （3）双极细胞层 （4）神经细胞层
（1）色素细胞层
不属于神经组织，含 黑色素颗粒和VitA， 对感光细胞有保护和 营养作用。
1.快适应感受器：触觉、嗅觉
利于接受新的刺激. 2.慢适应感受器：牵张、压力 利于机体对某些功能进行持久的监测和调节.
机制复杂，适应并非疲劳
第二节 躯体感觉
躯体感觉
深感觉 浅感觉
本体感觉 深部压觉
触-压觉 温度觉 痛觉
一、本体感觉（深部感觉）
感受器— 肌梭、 腱器官
肌 梭： 内有二种 感受器
螺旋形末梢： 缠绕核袋和核链纤维 牵张反射的感受装置， 兴奋由Ia类N纤维传入。
内脏感受器：内脏和内部器官
(2)性质分类:
光、机械、温度、伤害性、化学
二、感受器的一般生理特性：
1. 适宜刺激(adequate stimulus) 2. 换能作用（transducer function) 3. 编码作用(coding) 4. 适应现象(adaptation)
二、感受器的一般生理特性
1.定义
感觉神经末梢：游离；被膜
感受细胞：具有受体位点、能感受机体内外刺 激的细胞。也称为感受器细胞。
感觉器官：感受器及与感受功能密切相关的非 神经附属结构。
–感受细胞：接受刺激 –附属结构：保护感受器和提高灵敏度 – 眼、耳、前庭、鼻等
2.分类
(1)部位分类:
距离感受器：视、听、嗅
外感受器 接触感受器：触、压、味、温度觉 内感受本器体感受器：身体在空间位置
1.晶状体调节
物像落在视网膜后 皮层-中脑束
视物模糊
调节前后晶状体的变化
中脑正中核
动眼神经副交感核 睫短N
睫状肌收缩
悬韧带松弛
持续高度紧张→睫状肌痉挛→近视
晶状体前后凸
弹性↓→老花眼
折光能力↑
物像落在视网膜上
近点：晶状体的最大调节能力
眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。
年龄 10岁 20岁 60岁 近点 8.3cm 10.8cm 80cm
光照时 视紫红质 1个光量子 视黄醛+视蛋白 激活G蛋白（Gt，转导蛋白）
激活磷酸二酯酶（效应器酶）
cGMP分解， cGMP↓
外段视盘膜Na+通道关闭，内段Na+泵↑
超极化型感受器电位 终足递质释放↓
视杆细胞外段和整个视杆细胞：
没有产生动作电位的能力，由光刺激在外段膜上 引起的感受器电位只能以电紧张性的扩布到达它 的终足部分，影响终足（相当于轴突末稍）的递 质释放。
瞳孔缩小
瞳孔对光反射 - 调节入眼光亮
3、双眼球会聚 （辐辏反射）
使双眼看近物 时物体成像于 两眼视网膜的 相称点上，产 生单一视觉 （不产生复视）。
中脑正中核
动眼神经缩瞳核
副交感节前纤维
睫状神经节 睫状神经
睫状肌中 环行肌收缩
瞳孔括约肌 收缩
悬韧带松弛 晶状体前凸
折光力
瞳孔缩小
入眼光量 球面像差 色像差
近视眼者近点小
2、瞳孔调节（瞳孔近反射） 视近物 双侧瞳孔反射性缩小
瞳孔近反射：直径变动 =1.5～ 8.0mm 作用：
减少球面像差和色像差，调节入眼光量 反射中枢：大脑皮层，经过中脑正中核。
瞳孔对光反射：
概念：指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化 的反射。
特点：光照一侧眼时，双侧瞳孔缩小。 又称互感性对光反射，
第九章
感觉器官的功能
感觉：
是客观物质世界在人主观上的反映 。
三部分结构： 感受器 ---- 换能 传导路 ---- 特定传导通路 中 枢 ---- 整合、产生相应的感觉
第一节 感受器及其一般生理
一、感受器、感觉器官的定义和分类
1.定义
感受器： 分布在体表或组织内部的一些专门感受机体 内、外环境变化的结构或装置。
• 这一特性是动物在长期的进化过程中逐步 形成的。
（二）感受器的换能作用
感受器能把作用于它们的各种形式的刺激能量转 为传入神经的动作电位，这种能量转换称为～。
感受器电位（receptor potential ）： 感受器细胞产生的局部电位。
发生器电位（generator potential ）： 感觉神经未梢上的局部电位。
聚焦平面 焦点
球形界面的折光规律
（二）眼内光的折射与简化眼
设眼球为单球面折光体：
前后径为20mm, 折射率为1.333, 曲率半径为5mm, 节点(n,光心)在角膜后方5mm处, 前主焦点在角膜前15mm处,后主焦点在节点后15mm 处。
简化眼：
当平行光线(6m以外)进入简化眼，被一次聚焦于视 网膜上,形成一个缩小倒立的实像。
超极化感受器流电位
超极化的大小随光照的强度改变
动作电位
神经冲动
传向视觉中枢
无光照时, 外段膜部分钠通道开放, 静息电位仅-30~-40 mV; 受光照时, 外段膜电位短暂地出现超极化变化,
在暗中，视杆外段在 cGMP 的作用下，通道开放， Na+ 流入外段；
内段的 Na+/K+ 泵使胞内保持低 Na+ 、高 K+
一般有三个来源：
①直接从损伤细胞中溢出， 如K+、H + 、5-HT、 组胺、ATP等。
②由损伤细胞的酶促合成的物质，或在局部释放 的酶降解血浆蛋白形成的缓激肽、前列腺素、 白三烯（leukotriene）等。
③伤害性感受器被激活后，由感觉神经末梢释放 的速激肽、P物质。
第三节 眼的视觉功能
视觉： 通过视觉系统的外周感觉器官，接
花枝末梢： 主分布核链纤维 与本体感觉有关， 由Ⅱ类N纤维传入。
腱器官：感受肌肉张力变化
二、触-压觉
Hale Waihona Puke dcba s 触压
发生器电位 AP
Na+ 猫肠系膜单个环层小体
13g
4g
O.6g
0.2g 0 123 4 5 时间(s) 不同重量的触压刺激在单一传入 纤维上引起的冲动频率的改变
三、温度觉
内直肌核 动眼神经
双眼内直肌 收缩
双眼会聚 单一视觉
（四）眼的折光能力异常
1、正视眼 2、非正视眼（近视、远视、散光、老视） （1）近视：
用凹透镜纠正 轴性近视：眼球前后径过长 屈光性近视：折光能力过强
（2）远视：用凸透镜纠正
轴性远视：眼球前后径过短 屈光性远视：折光能力太弱
（3）散光： 用柱面镜纠正
作用: 减少入眼光量，保护视网膜。 中枢：中脑顶盖前核 临床意义： 判断中枢病变部位，
麻醉深度和病情。
正常人瞳孔变动在1.5-8.0 mm 瞳孔括约肌收缩 瞳孔缩小 瞳孔开大肌收缩 瞳孔扩大
反射弧:光刺激视网膜 视神经 绕过外侧膝状体
中央顶盖前区换元 同、对侧动眼神经缩瞳核 核中副交感纤维 瞳孔括约肌 收缩
2.对刺激的量（intensity）的编码
A、单一神经纤维上动作电位的频率不同 B、被兴奋的感受器的数目和参与信息传输的神经
纤维的数目不同,信息每通过一个突触都要进行 一次重新编码。
数字示汉字代码
(四)感受器的适应（adaptation）现象
用一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器 时，感觉神经纤维上动作电位的频率逐渐降低 的现象。
（三）眼的调节
• 当眼看远物时（6米以外），平行光线， 正常眼 不需任何调节，物体就可成像在视网膜上。
• 通常将人眼不作任何调节时所能看清的物体的最 远距离称为远点。
• 看近物时，物体入眼内的光线不是平行的, 成像在 视网膜之后, 必须经过调节后才能清晰成像在视网 膜上。
视近物调节：
•
晶状体变凸、瞳孔缩小、眼球会聚
特点：易发生剥离。
（2）感光细胞层
视杆细胞 视锥细胞 终足与双极细胞联系
*结构：外段、内段、核部、终足
*分布 盲点：无感光细胞 黄斑：视网膜中心，视锥细胞多 中央凹：密集视锥细胞，无视杆细胞 周边部：视锥细胞少，视杆细胞多
人每个视杆细胞外段中膜盘近千个; 每个视盘含视紫红质分子100万个.
2、联系
受外界环境中一定波长的电磁波刺激， 经视觉系统的编码、加工及分析后，在 中枢形成的主观感觉。
视 觉 器 官：眼
适宜刺激:可见光(波长370～740nm的电磁波)。
可见光 眼的折光系统
视网膜的感光系统
感受器电位→视 NAP 视觉中枢→视觉
一. 眼的折光系统及其调节
（一）单球面折光系统的光学特性：
1.眼的折光系统是一个复杂的系统，其后主焦距不 能直接算出。
包括冷、热觉，属浅感觉； 特点:
感受器呈点状分布，不均，冷感受器多 于温感受器； 感受器适应 20~400C >450C 热感觉消失 痛觉 。
四、痛觉
伤害性感受器的分类与特征
伤害性感受器:
一般认为是游离神经末梢.
分布:
皮肤、肌肉、关节、内脏
体表痛-----
快痛： 刺激后很快发生，消失也快，是一 种尖锐而定位清楚的“刺痛”，是由 Aδ类纤维传导。
简化眼中的AnB和anb是对顶相似三角形。
如果物距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小。
ab(物像大小）
bn(物像到节点中离）
AB(实物大小 ） = Bn(实物到节点距离)
简化眼（reduced eye) 是一个假想的模型。其光学 参数和其他特征与正常眼等值。简化眼和正常安静 时的眼一样，正好能使6m以外平行光线聚集在视网 膜上。
慢痛： 一种定位不清楚的“烧灼痛”，在刺激 后0.5~1.0秒才能感觉到，持续时间 长，并伴有情绪反应及心血管和呼吸 等变化，由C类纤维传导。
致痛物质：
• 引起疼痛的外源性和内源性化学物质， 统称为致痛物质 。
• 任何外界的或体内的伤害性刺激，均可导 致局部组织破坏，释放各种内源性致痛因 子。
内源性致痛因子
局部电位特征
体内外的刺激信号
G蛋白－效应器酶－第二信使（换能） 改变离子通道功能状态（电变化）
细胞膜电位变化 （感受器电位或发生器电位）
总和
传入神经产生动作电位
（三）感受器的编码作用
把刺激所包含的环境变化信息转移到传入神经 动作电位的序列之中。
1.对刺激的质（quality）的编码 取决于特殊感觉传导通路。
（一）适宜刺激（adequate stimulus）：
一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最 敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。
感觉阈值：
引起某种感觉所需的最小刺激强度和最短时间。 强度阈值、时间阈值、 面积阈值
• 对于同一性质的两次刺激，其强度的差 异必须达到一定程度才能在感觉加以分辨， 这个刚能分辨的两个刺激的最小差异，称 为感觉辨别阈（discrimination threshold）。
2. 视锥系统 （昼光觉系统） 特点：光敏感性差，分辨力高，可分辨颜色 作用：昼光觉与色觉
视觉的二元学说的依据
（1）在视网膜分布不同。 （2）与双极C及神经节C的联系方式不同 （3）动物证明 （4）所含的感光色素不同。
（三） 视杆细胞的感光换能机制
1.视紫红质的光化学反应
存在于视杆细胞外段的膜盘膜上，在暗处呈紫 红色。视色素具光谱吸收特性，使视紫红质的吸收 峰在500nm,与在暗视时的光谱敏感性曲线一致 。
一个视紫红质激活, 可使500个传递蛋白可被激活; 一个激活的磷酸二脂酶一秒钟使2000个cGMP分
子降解
（四）视锥系统的换能和颜色视觉 光线视锥细胞外段视锥色素 感受器电位（超极化） 神经节细胞动作电位
• *视觉的三原色学说：
三种视锥细胞分别含有三种视锥色素，
分别对红、绿、蓝三种光敏感,产生不同 的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的 比例不同：
2.安静状态不进行调节的情况下，后主焦点正好在 视网膜上。因此，无限远处（>6 m)的物体发出 的光线成像在视网膜上。
3.当光线过弱或像过小时，则不能被看清。
眼球的基本结构：
折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体 感光系统：视网膜
眼轴 视轴
来自远处 光线（6m 以外平行 光线）
来自6m以 内的光线
（1）纵向联系 *单线方式： 多见于中央凹处视锥细胞 意义：视敏度高，感觉“精细” *聚合式联系： 多见于视杆系统，无精细分辨 能力，能总和多个弱刺激
（2）横向联系 水平细胞和无长突细胞
3、联系方式：化学突触和电突触
（二）视网膜的两种感光换能系统
1. 视杆系统（晚光觉系统） 特点：光敏感性强，分辨力差 作用：晚光觉（暗视觉）