牡丹花期调控的研究进展
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牡丹花期集中且短暂, 自然花期在每年的4 月中下旬, 单朵花期 短者为3 ～5 d , 长者 为7 ～10 d , 群 体花 期 为20 ～30 d[ 3] 。因此 , 研究和 应用牡丹花 期调控 技术 , 以 适应 国 内外 市 场的 需求, 对提高 牡丹生 产技术 水平、降低成 本、提 高产量 和 质量、抢占国内 外 市 场份 额 具 有十 分 重 要的 意 义。 为 此, 笔 者从 牡 丹 的 休 眠 及 休 眠 的 解 除[ 4] 、催 花 品 种 及 植 株 的 选 择[ 5 ,6] 、环 境 因 子 的 控 制 如 温 度[ 7 - 9] 、外 源 激 素 及 化 学 物 质[ 10 ,11] 和 栽培技术[ 12] 等几 个方面对 牡丹 花期 调控 技 术研 究 进行综述, 并对今后研究与发展提出一些看法, 以期对牡丹 催花的 工作开展有 所帮助。 1 牡丹的休眠
安徽农业科学,Journal of Anhui Agri . Sci .2006 ,34( 13) :3039 - 3042
责任编辑 罗芸 责任校对 罗芸
牡丹花期调控的研究进展
刘会超, 郭丽娟, 贾文庆 ( 河南科技学院, 河南新乡453003)
摘要 从牡丹休眠与解除、催花的技术措施等方面论述了牡丹花期调控方面的研究进展, 并对今后开展牡丹花期调控的研究进行了展望。 关键词 牡丹; 花期调控 中图分类号 S682 .1 +9 文献标识码 A 文章编号 0517 - 6611( 2006) 13 - 3039 - 04
基项目 作者简介
收稿日期
河南省创新人才工程项目和河南科技学院博士基金资助 项目。 刘会 超( 1964 - ) , 男, 河 南 南阳 人, 博 士, 硕 士生 导 师, 副 教 授, 从事花 卉栽培生 理和分子生 物等方 面的教 学和研 究 工作。
2006- 03-30
温期因品种而异, 一般情况下经冬天的自然低温时期都可以 满足此 要求[ 3] 。在相同低 温处理 条件下 , 早 花品 种解 除休 眠 较晚花 品 种 为 早, 同 一 植 株 上 顶 花 芽 较 腋 花 芽 早 萌 发[ 10] 。 牡丹混合芽 中花原 基 与不 同 节 位的 叶 原 基对 低 温 需求 量 也 不相同 ,0 ℃处理8 d 能解除花 原基 的休 眠, 而 不能 彻 底解 除 叶原基 的休眠, 而 叶原基则需0 ℃低 温处理15 d 以上 才能 彻 底解除 休眠[ 14] 。刘波 、王宗 正[ 17] 等 从 形 态与 营 养 物 质 变 化 的角度研究了低温处理对牡丹花芽解除休眠的影响, 结果表 明: 低温处理34 d 后对 牡丹花芽形 态及可溶 性糖、淀粉 、可 溶 性蛋白、游离氨基 酸含量变化 显著,11 月28 日左 右是 低温 处 理期间牡 丹花芽代谢 变化剧烈的 时期, 处理41 d 后的12 月 5 日及以后移入温室的植株能够正常开花。相反, 休眠状态的 牡丹植株如果不做低温处理, 即使在适合生长的条件下也不 萌动[ 18] 。在经受 一 定 低 温 值 和 低温 周 期 后, 牡 丹 植 株 休 眠 被解除 后, 即使仍 处于低温环 境中芽体也 会萌 发、生 长[ 13 ,19] 。 总之, 低温处理是否适宜, 牡丹花芽能否解除, 直接决定着花 芽的萌动, 影响开花期及成花的质量。
牡丹生长周期中有暂时休眠和深休眠2 种类型, 以深休 眠为主[ 13] 。当气 温、降水 等 因子 符合 其 生长 条 件时, 牡 丹 就 能自动解 除暂时休眠 , 恢复 生长[ 4] 。 牡丹 具有 典 型的 深休眠 现象[ 14] , 适时解除休眠 是牡丹 催花启 动的关 键[ 15] 。解 除休眠 包 括 低温 、外 源 激素 、田 间 特殊 管 理 措 施、机 械 伤 害等 方 法 。 2 牡丹休眠的解除 2 .1 低温 低 温对 解 除 牡丹 深 休 眠具 有 质 的 作 用, 是 解 除 深休眠 的根本措施[ 14] 。王莲 英研究发现[ 3] , 解除牡丹 深休眠 的低温周 期大约在0 ～5 ℃下经30 ～50 d 可完 成。王 宗正[ 14] 指出,0 ℃处理14 d 和自 然 低 温( 夜 间 温度 达 0 ℃ 以 下) 处 理 30 d 的 效果基本相 同, 均经330 h 以上 的低 温, 休眠 被 彻底 解 除, 花芽的萌发 、开花、展叶都很正 常。2002 年刘波[ 16] 等以大 胡 红、乌龙 捧盛 、肉 芙 蓉为 试材 对 其解 除 休眠 所需 的 低温 时 数进行观测, 结果显示乌龙捧盛解除休眠的低温时数2 年平 均为646 h , 大胡 红为547 .5 h , 肉芙蓉 为499 .5 h 。这 表明牡丹 不同品种解除休眠的低温时数有明显差异, 具体低温值和低
牡 丹( Paeoni a suffruticos a Andr .) 又 名“富贵 花”、“两 百金” 等, 属芍 药科芍 药 属[ 1] , 是 我 国重 要 的 传 统 名花 。牡 丹 栽 培 品种繁多, 花冠硕大, 花姿艳丽, 色泽鲜艳, 色味芳香, 雍容华 贵, 素有“花 中之 王”之美 誉。 历来 被 奉 为庭 院 珍 品, 被 誉 为 幸福、吉祥、富 贵、和平 、繁荣昌 盛的 象征[ 2] , 广 泛应 用 于园 林 绿化、花卉装饰 等方面。
2006 年
深、低温作用不 完全的花芽, 以500 ～1 000 mg/ L GA3 处理3 ～ 4 次, 有 效 率在 90 % 以 上[ 3] 。 不 过 GA3 也 有 副 作 用 , 其 具 体 使用浓 度因品种、植株生长发 育时期 及栽培 环境 不同 而有 所 不同。
Hosoki T . 等( 1983) [ 25] 认 为 乙烯 、氮 气、乙 醇 等 化 学 物 质 或热水处理牡丹混合芽, 均可补偿植株对低温的需求, 促进 植 株芽 体的 萌 发与 叶片 的 生长, 这 对 一些 休眠 程 度较 深、要 求低温 量较高的牡 丹品种冬季催 花提供了有 效途径。 2 .3 其他 措施 Hosoki T . 等( 1984 ,1986) [ 26 ,27] 研究 发 现经 过 冷藏 处理的 花芽, 以大蒜 糊剂、山葵根 剂处理 后, 促 进了萌 芽 和叶片的 伸展, 同 时也提早了 花期, 可 使催 花 植株 于12 月 中 旬上市。与 预备冷 藏 和 低温 处 理 一样 , 大蒜 糊 剂、山 葵 根 剂 具有打破 休眠、促 进叶片发育 及开花 的作 用。目 前人 们对 大 蒜汁的作用机理尚不清楚, 研究发现大蒜与山葵根茎汁的主 要化学成 分为各种类 型的硫化物 , 而且用 大蒜蒸汽 等处 理15 h 会 提高牡丹组 织的呼吸 速率, 从而 促进 了花 芽萌 发[ 26] 。试 验证明, 用1 % 的 H2S 处理牡 丹花 芽1 ～8 h 也 可以 有 效解 除 混合芽 休眠, 且 毒害作用最低[ 27] 。
Research Advance in the Regulator of Peony Flowering Ti me LI U Hui-chao et al ( Henan Institute of Science and Technology , Xinxiang ,Henan 453003) Abstract The research advance in the regulator of peony floweri ngti me wee reviewed , including dor mancy and releasing and the technology of regulating flower ti me . Then the prospect of the regulator of peony flowering ti me was forecasted . Key words Peony( Paeonia suffruticosa Andr .) ; Flowering ti me ; Regulator
生产 实 践 证 明, 赤 霉 素 具 有 代 替 低 温 与 长 日 照 的 作 用[ 23] , 因此牡 丹 冬 季 温 室 催 花 过 程 中, GA3 应 用 最 为 广 泛 。 一般以800 ～1 000 mg/ L GA3 就可以打破 休眠[ 24] , 对休眠 程度
3 040
安徽 农业科 学
机械伤害 、去叶、病虫害侵袭 、晾 根等危 及牡 丹植 株生 命 的现象 和措施对 解 除休 眠 都 能起 到 一 定的 作 用。 这可 能 是 当牡丹植株受到不良现象或措施威胁时, 刺激其体内产生某 种内源 激素从而解 除休眠[ 13] 。 3 催花的技术措施 3 .1 催花 植株的选择 3 .1.1 催 花 品种 。经 过 长 期 栽 培试 验, 许多 牡 丹 品 种 均 可 通过促成栽培或抑制栽培方式达到催延花期的目的, 但研究 发现不 同品种催 延 花期 开 花 质量 表 现 不同 。其 中 抑制 栽 培 宜 选用 具有 活 动休 眠花 芽、半 重瓣 的 晚花 或中 晚 花品 种, 如 ‘脂 红’、‘紫重楼’、‘紫绣球’等[ 28] 。 而对于元旦 、春节 的促 成 栽 培宜 选用 易 于开 花、着花 率 高的 早 花品 种或 中 早花 品种 , 目前国 内应 用 较 多的 品 种 如‘胡 红’、‘朱 砂 垒’、‘赵 粉’、‘乌 龙捧胜’、‘紫二乔’、‘锦 袍红’、‘守 重 红’、‘大 棕紫’、‘银红 巧 对’、‘盛丹 炉’、‘十八号’、‘首案红’、‘藕丝 魁’等[ 28 ,10 ,29 ] 。 其 中‘胡 红’、‘朱 砂 垒’、‘乌 龙 捧胜’及‘紫 二 乔’已 成 为中 原 牡 丹品 种群中 元旦、春节催 花的代 表品种 , 这些 品种成 花率高 , 观赏效 果好。Cheng F Y 等( 2001) [ 21] 研 究认 为中国 促 成栽 培 常用的上 述 品 种及 日 本 牡丹 中‘花 竞’、‘岛大 臣’、‘芳纪’和 ‘花王’等品种均为 成 花能 力 较 强 的 品 种 而 应用 较 多。 日 本 寒牡丹除在 日 本 可 以 与 秋 冬 季节 露 地 自 然 二 次 开 花[ 30] 外 , 目前较多 寒牡丹品种 也用于元 旦、春 节的 促成 栽培 。目前 日 本有寒牡 丹品种30 个左右[ 31] , 如‘大正红’、‘锦王’、‘雪 重’、 ‘寒狮 子’、‘冬乌’等。中国的 台湾 省与 西安 植物 园也 曾引 进 过‘户 川寒’等6 个牡丹 品种, 但据 报道 均未 出现秋 冬 开花 的 情况[ 31] 。因此, 实现我国 牡丹秋、冬季节二次 开花, 其 根本途 径还应 以挖掘中国 秋发牡丹品种 资源为宜。 3 .1.2 催 花 种苗 质 量。 种 苗 的 品质 是 催 花 的 基 础, 直 接 决 定催花的成败。多年的催花实践表明: 牡丹催花植株一般应 选择长 势强健、株型紧凑、枝条粗 壮、根系 发达、无 病虫 害、芽 体饱满, 花 芽 分 化 的 壮 苗。李 玉 敏 等[ 32] 提 出 了 更 详 细 的 标 准, 一般选择分 株后4 ～5 年生、总枝条数在5 个 以上、每 枝条
深休眠是 一个渐进的 过程。赵孝知[ 3] 将牡丹在冷 库内4 ～6 ℃下 保持7 d ,0 ～3 ℃下 保持4 d ,15 d 后在室 外上 盆,10 d 后花芽 萌动生 长。在 日 本 牡丹 的 促 成 栽 培 中, 采 用 15 ℃ 预 冷处理10 d , 然 后在4 ℃ 下低 温冷 藏6 ～7 周 , 对 大 多数 适 宜 的催花牡丹 品种均 有良 好效 果[ 20] 。这 说明 牡 丹的 深 休眠 是 浅休眠后再逐渐加深的过程; 打破休眠, 需要逐渐解除, 否则 不能开花 或 者 开 花质 量 较 差[ 13] 。也 有 研 究 认 为, 预 冷 处 理 不能改善 催 花 植 株的 叶 片 发 育[ 21] 。到 目 前 为 止, 利 用 温 度 调节牡丹的花期已经取得了一定的进展, 但由于对牡丹生长 发育规 律、牡丹催 花过程中的 生理生 化变化 及相 关的 调控 措 施的研究还不够深入, 导致催花与自然开花在质量上仍存在 一定的 差距。 2 .2 生长 调节 剂 除 低 温外, 外 源 激 素 对牡 丹 解 除 休 眠 也 能起到一定 的辅助 作用[ 13] 。一 般 认为 植物 体 内某 些 生长 抑 制物质的积累, 是引起休眠的主要原因, 同时休眠芽内某些 促进生长 物质的 增长 则 是 解除 休 眠 的关 键[ 22] 。ABA 与 GA3 被认为与休眠及萌发有密切关系, 休眠的解除是生长抑制物 质 ABA 含量的下降 , 并伴随生 长促进物质 GA3 水平增 加。
安徽农业科学,Journal of Anhui Agri . Sci .2006 ,34( 13) :3039 - 3042
责任编辑 罗芸 责任校对 罗芸
牡丹花期调控的研究进展
刘会超, 郭丽娟, 贾文庆 ( 河南科技学院, 河南新乡453003)
摘要 从牡丹休眠与解除、催花的技术措施等方面论述了牡丹花期调控方面的研究进展, 并对今后开展牡丹花期调控的研究进行了展望。 关键词 牡丹; 花期调控 中图分类号 S682 .1 +9 文献标识码 A 文章编号 0517 - 6611( 2006) 13 - 3039 - 04
基项目 作者简介
收稿日期
河南省创新人才工程项目和河南科技学院博士基金资助 项目。 刘会 超( 1964 - ) , 男, 河 南 南阳 人, 博 士, 硕 士生 导 师, 副 教 授, 从事花 卉栽培生 理和分子生 物等方 面的教 学和研 究 工作。
2006- 03-30
温期因品种而异, 一般情况下经冬天的自然低温时期都可以 满足此 要求[ 3] 。在相同低 温处理 条件下 , 早 花品 种解 除休 眠 较晚花 品 种 为 早, 同 一 植 株 上 顶 花 芽 较 腋 花 芽 早 萌 发[ 10] 。 牡丹混合芽 中花原 基 与不 同 节 位的 叶 原 基对 低 温 需求 量 也 不相同 ,0 ℃处理8 d 能解除花 原基 的休 眠, 而 不能 彻 底解 除 叶原基 的休眠, 而 叶原基则需0 ℃低 温处理15 d 以上 才能 彻 底解除 休眠[ 14] 。刘波 、王宗 正[ 17] 等 从 形 态与 营 养 物 质 变 化 的角度研究了低温处理对牡丹花芽解除休眠的影响, 结果表 明: 低温处理34 d 后对 牡丹花芽形 态及可溶 性糖、淀粉 、可 溶 性蛋白、游离氨基 酸含量变化 显著,11 月28 日左 右是 低温 处 理期间牡 丹花芽代谢 变化剧烈的 时期, 处理41 d 后的12 月 5 日及以后移入温室的植株能够正常开花。相反, 休眠状态的 牡丹植株如果不做低温处理, 即使在适合生长的条件下也不 萌动[ 18] 。在经受 一 定 低 温 值 和 低温 周 期 后, 牡 丹 植 株 休 眠 被解除 后, 即使仍 处于低温环 境中芽体也 会萌 发、生 长[ 13 ,19] 。 总之, 低温处理是否适宜, 牡丹花芽能否解除, 直接决定着花 芽的萌动, 影响开花期及成花的质量。
牡丹生长周期中有暂时休眠和深休眠2 种类型, 以深休 眠为主[ 13] 。当气 温、降水 等 因子 符合 其 生长 条 件时, 牡 丹 就 能自动解 除暂时休眠 , 恢复 生长[ 4] 。 牡丹 具有 典 型的 深休眠 现象[ 14] , 适时解除休眠 是牡丹 催花启 动的关 键[ 15] 。解 除休眠 包 括 低温 、外 源 激素 、田 间 特殊 管 理 措 施、机 械 伤 害等 方 法 。 2 牡丹休眠的解除 2 .1 低温 低 温对 解 除 牡丹 深 休 眠具 有 质 的 作 用, 是 解 除 深休眠 的根本措施[ 14] 。王莲 英研究发现[ 3] , 解除牡丹 深休眠 的低温周 期大约在0 ～5 ℃下经30 ～50 d 可完 成。王 宗正[ 14] 指出,0 ℃处理14 d 和自 然 低 温( 夜 间 温度 达 0 ℃ 以 下) 处 理 30 d 的 效果基本相 同, 均经330 h 以上 的低 温, 休眠 被 彻底 解 除, 花芽的萌发 、开花、展叶都很正 常。2002 年刘波[ 16] 等以大 胡 红、乌龙 捧盛 、肉 芙 蓉为 试材 对 其解 除 休眠 所需 的 低温 时 数进行观测, 结果显示乌龙捧盛解除休眠的低温时数2 年平 均为646 h , 大胡 红为547 .5 h , 肉芙蓉 为499 .5 h 。这 表明牡丹 不同品种解除休眠的低温时数有明显差异, 具体低温值和低
牡 丹( Paeoni a suffruticos a Andr .) 又 名“富贵 花”、“两 百金” 等, 属芍 药科芍 药 属[ 1] , 是 我 国重 要 的 传 统 名花 。牡 丹 栽 培 品种繁多, 花冠硕大, 花姿艳丽, 色泽鲜艳, 色味芳香, 雍容华 贵, 素有“花 中之 王”之美 誉。 历来 被 奉 为庭 院 珍 品, 被 誉 为 幸福、吉祥、富 贵、和平 、繁荣昌 盛的 象征[ 2] , 广 泛应 用 于园 林 绿化、花卉装饰 等方面。
2006 年
深、低温作用不 完全的花芽, 以500 ～1 000 mg/ L GA3 处理3 ～ 4 次, 有 效 率在 90 % 以 上[ 3] 。 不 过 GA3 也 有 副 作 用 , 其 具 体 使用浓 度因品种、植株生长发 育时期 及栽培 环境 不同 而有 所 不同。
Hosoki T . 等( 1983) [ 25] 认 为 乙烯 、氮 气、乙 醇 等 化 学 物 质 或热水处理牡丹混合芽, 均可补偿植株对低温的需求, 促进 植 株芽 体的 萌 发与 叶片 的 生长, 这 对 一些 休眠 程 度较 深、要 求低温 量较高的牡 丹品种冬季催 花提供了有 效途径。 2 .3 其他 措施 Hosoki T . 等( 1984 ,1986) [ 26 ,27] 研究 发 现经 过 冷藏 处理的 花芽, 以大蒜 糊剂、山葵根 剂处理 后, 促 进了萌 芽 和叶片的 伸展, 同 时也提早了 花期, 可 使催 花 植株 于12 月 中 旬上市。与 预备冷 藏 和 低温 处 理 一样 , 大蒜 糊 剂、山 葵 根 剂 具有打破 休眠、促 进叶片发育 及开花 的作 用。目 前人 们对 大 蒜汁的作用机理尚不清楚, 研究发现大蒜与山葵根茎汁的主 要化学成 分为各种类 型的硫化物 , 而且用 大蒜蒸汽 等处 理15 h 会 提高牡丹组 织的呼吸 速率, 从而 促进 了花 芽萌 发[ 26] 。试 验证明, 用1 % 的 H2S 处理牡 丹花 芽1 ～8 h 也 可以 有 效解 除 混合芽 休眠, 且 毒害作用最低[ 27] 。
Research Advance in the Regulator of Peony Flowering Ti me LI U Hui-chao et al ( Henan Institute of Science and Technology , Xinxiang ,Henan 453003) Abstract The research advance in the regulator of peony floweri ngti me wee reviewed , including dor mancy and releasing and the technology of regulating flower ti me . Then the prospect of the regulator of peony flowering ti me was forecasted . Key words Peony( Paeonia suffruticosa Andr .) ; Flowering ti me ; Regulator
生产 实 践 证 明, 赤 霉 素 具 有 代 替 低 温 与 长 日 照 的 作 用[ 23] , 因此牡 丹 冬 季 温 室 催 花 过 程 中, GA3 应 用 最 为 广 泛 。 一般以800 ～1 000 mg/ L GA3 就可以打破 休眠[ 24] , 对休眠 程度
3 040
安徽 农业科 学
机械伤害 、去叶、病虫害侵袭 、晾 根等危 及牡 丹植 株生 命 的现象 和措施对 解 除休 眠 都 能起 到 一 定的 作 用。 这可 能 是 当牡丹植株受到不良现象或措施威胁时, 刺激其体内产生某 种内源 激素从而解 除休眠[ 13] 。 3 催花的技术措施 3 .1 催花 植株的选择 3 .1.1 催 花 品种 。经 过 长 期 栽 培试 验, 许多 牡 丹 品 种 均 可 通过促成栽培或抑制栽培方式达到催延花期的目的, 但研究 发现不 同品种催 延 花期 开 花 质量 表 现 不同 。其 中 抑制 栽 培 宜 选用 具有 活 动休 眠花 芽、半 重瓣 的 晚花 或中 晚 花品 种, 如 ‘脂 红’、‘紫重楼’、‘紫绣球’等[ 28] 。 而对于元旦 、春节 的促 成 栽 培宜 选用 易 于开 花、着花 率 高的 早 花品 种或 中 早花 品种 , 目前国 内应 用 较 多的 品 种 如‘胡 红’、‘朱 砂 垒’、‘赵 粉’、‘乌 龙捧胜’、‘紫二乔’、‘锦 袍红’、‘守 重 红’、‘大 棕紫’、‘银红 巧 对’、‘盛丹 炉’、‘十八号’、‘首案红’、‘藕丝 魁’等[ 28 ,10 ,29 ] 。 其 中‘胡 红’、‘朱 砂 垒’、‘乌 龙 捧胜’及‘紫 二 乔’已 成 为中 原 牡 丹品 种群中 元旦、春节催 花的代 表品种 , 这些 品种成 花率高 , 观赏效 果好。Cheng F Y 等( 2001) [ 21] 研 究认 为中国 促 成栽 培 常用的上 述 品 种及 日 本 牡丹 中‘花 竞’、‘岛大 臣’、‘芳纪’和 ‘花王’等品种均为 成 花能 力 较 强 的 品 种 而 应用 较 多。 日 本 寒牡丹除在 日 本 可 以 与 秋 冬 季节 露 地 自 然 二 次 开 花[ 30] 外 , 目前较多 寒牡丹品种 也用于元 旦、春 节的 促成 栽培 。目前 日 本有寒牡 丹品种30 个左右[ 31] , 如‘大正红’、‘锦王’、‘雪 重’、 ‘寒狮 子’、‘冬乌’等。中国的 台湾 省与 西安 植物 园也 曾引 进 过‘户 川寒’等6 个牡丹 品种, 但据 报道 均未 出现秋 冬 开花 的 情况[ 31] 。因此, 实现我国 牡丹秋、冬季节二次 开花, 其 根本途 径还应 以挖掘中国 秋发牡丹品种 资源为宜。 3 .1.2 催 花 种苗 质 量。 种 苗 的 品质 是 催 花 的 基 础, 直 接 决 定催花的成败。多年的催花实践表明: 牡丹催花植株一般应 选择长 势强健、株型紧凑、枝条粗 壮、根系 发达、无 病虫 害、芽 体饱满, 花 芽 分 化 的 壮 苗。李 玉 敏 等[ 32] 提 出 了 更 详 细 的 标 准, 一般选择分 株后4 ～5 年生、总枝条数在5 个 以上、每 枝条
深休眠是 一个渐进的 过程。赵孝知[ 3] 将牡丹在冷 库内4 ～6 ℃下 保持7 d ,0 ～3 ℃下 保持4 d ,15 d 后在室 外上 盆,10 d 后花芽 萌动生 长。在 日 本 牡丹 的 促 成 栽 培 中, 采 用 15 ℃ 预 冷处理10 d , 然 后在4 ℃ 下低 温冷 藏6 ～7 周 , 对 大 多数 适 宜 的催花牡丹 品种均 有良 好效 果[ 20] 。这 说明 牡 丹的 深 休眠 是 浅休眠后再逐渐加深的过程; 打破休眠, 需要逐渐解除, 否则 不能开花 或 者 开 花质 量 较 差[ 13] 。也 有 研 究 认 为, 预 冷 处 理 不能改善 催 花 植 株的 叶 片 发 育[ 21] 。到 目 前 为 止, 利 用 温 度 调节牡丹的花期已经取得了一定的进展, 但由于对牡丹生长 发育规 律、牡丹催 花过程中的 生理生 化变化 及相 关的 调控 措 施的研究还不够深入, 导致催花与自然开花在质量上仍存在 一定的 差距。 2 .2 生长 调节 剂 除 低 温外, 外 源 激 素 对牡 丹 解 除 休 眠 也 能起到一定 的辅助 作用[ 13] 。一 般 认为 植物 体 内某 些 生长 抑 制物质的积累, 是引起休眠的主要原因, 同时休眠芽内某些 促进生长 物质的 增长 则 是 解除 休 眠 的关 键[ 22] 。ABA 与 GA3 被认为与休眠及萌发有密切关系, 休眠的解除是生长抑制物 质 ABA 含量的下降 , 并伴随生 长促进物质 GA3 水平增 加。