粳稻苗期长根突变体lr1的形态鉴定和基因定位-中国水稻科学

粳稻苗期长根突变体l r １的形态鉴定和基因定位
廖莉１㊀章骁劼１㊀吴建国２㊀石春海１,∗
(１浙江大学农业与生物技术学院农学系,杭州３１００５８;２浙江农林大学农业与食品科学学院,浙江临安３１１３００;
∗通讯联系人,E Ｇm a i l :c h h s h i ＠z j
u ．e d u ．c n )M o r p h o l o g i c a l I d e n t i f i c a t i o n a n dG e n eM a p p i n g o f a S e e d l i n g L o n g R o o tM u t a n t (l r １)i n j a p
o n i c aR i c e L I A O L i １,Z H A N G X i a o Ｇj i e １,W U J i a n Ｇg
u o ２,S H I C h u n Ｇh a i １,∗(１A g r o n o m y D e p a r t m e n t ,C o l l e g e o f A g r i c u l t u r e a n dB i o t e c h n o l o g y ,Z h e j i a n g U n i v e r s i t y ,H a n g z h o u ３１００５８,C h i n a ;２C o l l e g e o f
A g r i c u l t u r e a n dF o o dS c i e n c e ,Z h e j i a n g A&F U n i v e r s i t y ,L i n a n ３１１３００,C h i n a ;∗C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E Ｇm a i l :c h h s h i ＠z j
u ．e d u ．c n )
L I A OL i ,Z HA N GX i a o j i e ,WUJ i a n g u o ,e t a l ．M o r p h o l o g i c a l i d e n t i f i c a t i o na n d g e n em a p p i n g o f a s e e d l i n g l o n g r o o t m u t a n t (l r １)i n j a p
o n i c a r i c e ．C h i n JR i c eS c i ,２０１４,２８(２):１１９Ｇ１２４．A b s t r a c t :As e e d l i n g l o n g r o o t m u t a n tn a m e d l r １(l o n g r o o t１)w a si s o l a t e df r o m r i c ec u l t i v a r N i p p o n b a r e b y m u t a g e n e s i sw i t he t h y lm e t h a n e s u l f o n a t e (E M S )a n d t h e l o n g r o o t t r a i t c a nb e s t a b l y i n h e r i t e d ．T h em a i nr o o t i n l r １m u t a n tw a s １．５２,１．９３,３．９３,６．８１a n d６．７７c ml o n g e rt h a nt h o s eo fw i l dt y p ea t２,４,６,１０a n d１５Ｇd a y a f t e r g e r m i n a t i o n ,r e s p e c t i v e l y ,a n d t h e r o o t Ｇs h o o t r a t i o o f l r １m u t a n tw a s a l s o s i g n i f i c a n t l y g r e a t e r t h a n t h a t i n t h e s e e d l i n g
o fN i p p o n b a r e ．G e n e t i ca n a l y s i si n d i c a t e dt h a tt h es e e d l i n g l o n g r o o t m u t a n t p h e n o t y p e w a sc o n t r o l l e db y as i n g
l e r e c e s s i v e g e n e ．T h e L R １g e n ew a s l o c a t e db e t w e e n t h e S S R m a r k e r sRM ３０４a n dRM ７３００o n c h r o m o s o m e １０,a n d t h e g e n e t i c d i s t a n c e i s ２ ０c Ma n d ３．５c M ,r e s p e c t i v e l y
．K e y w
o r d s :r i c e ;l o n g r o o t ;m o r p h o l o g i c a l i d e n t i f i c a t i o n ;g e n em a p p i n g 廖莉,章骁劼,吴建国,等．粳稻苗期长根突变体l r １的形态鉴定和基因定位．中国水稻科学,２０１４,２８(２):１１９Ｇ１２４．
摘㊀要:通过甲基磺酸乙酯诱导粳稻品种日本晴,筛选到一个能稳定遗传的苗期长根突变体l r １(l o n g
r o o t １).在发芽后２㊁４㊁６㊁１０和１５d ,l r １的主根长度分别比日本晴野生型主根长１．５２㊁１．９３㊁３．９３㊁６．８１和６．７７c m ,根冠比也显著大于野生型.遗传分析结果表明该基因受一对隐性单基因控制.利用S S R 分子标记将该突变基因L R １定位于第１０染色体长臂上,位于标记R M ３０４和R M ７３００之间,遗传距离分别为２ ０c M 和３．５c M .关键词:水稻;长根;形态鉴定;基因定位
中图分类号:Q ３４３ ５;Q ７８６㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀文献标识码:A㊀㊀㊀文章编号:１００１Ｇ７２１６(２０１４)０２Ｇ０１１９Ｇ０６
㊀㊀根系作为植物重要组成部分之一,是植物从土壤中吸收水分及各种养分的主要器官,与植株生长
和产量形成有着密切关系[１
].同时,根系能合成生
长素㊁脱落酸等植物激素及氨基酸等生物活性物质,这些物质除了参与根系发育外,还能调节地上部的生长发育.根系所分泌的有机酸㊁酶㊁生物碱等物质
对土壤矿物质的吸收以及根际微生物种类和数量具有重要影响.根部通气组织的大小也与其新陈代谢
密切相关[２
].因此,发达健壮的根系是保证水稻生
长发育的基础,而且在农作物产量和抗逆性方面具有重要作用,已成为农作物育种的重要目标之
一[
３,４
].收稿日期:２０１３Ｇ１０Ｇ１６;修改稿收到日期:２０１３Ｇ１０Ｇ２２.基金项目:浙江省重大科技攻关专项(２０１２C １２９０１Ｇ２);浙江省自然科学基金重点项目(Z ３１０００８９)
;浙江省科技厅创新团队项目(２０１０R ５００２４);教育部创新团队项目(I R T １１８５
).９
１１中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ),２０１４,２８(２):１１９－１２４
h t t p ://w w w．r i c e s c i ．c n D O I :１０．３９６９/j
．i s s n ．１００１Ｇ７２１６．２０１４．０２．００２
㊀㊀为揭示根系生长调控机制,利用相关突变体进行研究是目前最有效的方法.一些研究者通过模式植物拟南芥已获得了一些根伸长相关突变体,如根分生组织缺失突变体[５,６]㊁短根突变体[７]和根膨胀突变体[８,９].利用番茄㊁玉米㊁小麦等作物也获得了一些控制根系生长的相关基因,其中部分基因已进行了克隆和功能研究,如胚根上均无侧根生长的s l r１和s l r２突变体[１０].R o b e r t o等[１１]利用Q T L定位的方法获得了控制玉米主根长度的基因R１L和根直径相关基因R１D.周晓果等[１２]发现了８个控制小麦最大根长的基因(Q T L),分别位于染色体１B㊁２A㊁５A(２个)㊁５B㊁６A㊁７B(２个)上.近年来,对水稻根系的研究也得到较大的进展.班超等[１３]在分析水稻根系性状的Q T L时发现,控制水稻最长根长性状的Q T L主要集中分布在第１㊁２㊁３㊁４㊁５㊁６㊁７和９染色体上.Y o s h i a k i等[１４]发现根冠受损突变体c r l１,其根冠原基的生长受到了明显的影响;还发现短根突变体r r l１中皮层细胞减小,另一短根突变体r r l２(r e d u c e dr o o t l e n g t h２)中则表现为根冠细胞变小[１５].C h u l等[１６]也发现一个控制根毛发育的相关基因O s C S L D１.J i a等[１７]发现O s G N A J㊁G L R３．１㊁O s C y tＧi n v l和O s S P R１４个与根系伸长相关的基因.丁沃娜等[１８]研究了水稻短根毛突变体k s r h１,并将K S R H１基因定位在水稻第１染色体长臂上S３５７８和S３５８４之间.罗丽丽等[１９]研究水稻短根相关基因O s K S R２,并将O s K S R２定位在水稻第８染色体S T S标记S２７８８７与S２７９８８之间约１０１k b的范围内.
在水稻根的构型中,根长是其重要指标之一,与水稻养分吸收㊁抗倒伏性㊁抗逆性等许多重要性状有着密切关系.Y i等[２０]发现一个耐低磷的水稻基因O s P T F１,并指出耐低磷性与水稻总根长和根表面积有关.Y a n g等[２１]研究证明,强壮的根系对抗旱性具有重要作用.因此,水稻根系干质量㊁根冠比以及最大根长等根部性状与水稻的抗旱性关系密切[２２Ｇ２４].
随着分子技术的发展,对根系的研究也日趋深入.然而,由于突变材料的限制,现已报道的主要为短根㊁少侧根㊁短根毛等反向作用方面的突变体,长根突变体仅发现有Q T L定位方面的研究,直接利用长根㊁多侧根㊁长根毛等正向突变材料进行的研究尚未见报道.本研究通过E M S处理粳稻日本晴,获得一个苗期主根变长㊁根系更为发达的突变材料.
通过该突变体的研究,有利于从正向更好地分析影响水稻根系生长的原因,为根系发育相关基因研究及以后育种工作奠定基础,也有助于进一步阐明禾本科作物根系伸长调控的分子机理.
１㊀材料与方法
１．１㊀实验材料
从经甲基磺酸乙酯(E M S)诱变的粳稻日本晴突变体中筛选到一个能稳定遗传的苗期主根变长的突变体,命名为长根突变体l r１(l o n g r o o t１).将长根突变体l r１与日本晴野生型杂交获得F１,利用F２进行遗传分析;同时利用l r１突变体与明恢６３(籼稻)杂交,获得F２定位群体进行长根基因的定位和分析.
１．２㊀l r１突变体的表型分析
l r１突变体催芽后播于细网上,在３２ħ㊁１４h光照/１１h黑暗条件下,在p H５．０的Y o s h i a k i[２５]培养液中培养.分别在生长２㊁４㊁６㊁１０㊁１５d后对苗期最大根长(种子根长)㊁株高㊁上部茎叶和根系的干质量比(简称根冠比,R/S)进行测定.每次取１０株进行测定,３次重复.并在生长１０d后测定苗高㊁不定根数㊁不定根长㊁侧根数㊁侧根长等根部性状.利用F A A(福尔马林５m Lʒ冰醋酸５m Lʒ５０％酒精９０m L)对l r１突变体和日本晴野生型主根根尖,在４ħ中固定１２h后进行细胞学观察.
将l r１突变体和日本晴野生型种植于浙江大学紫金港农场中.成熟后随机取１０株,测定穗长㊁每穗粒数㊁结实率㊁一次枝梗数和二次枝梗数等性状,干燥后测定千粒重㊁糙米长和糙米宽等性状.１．３㊀l r１突变体的遗传分析
将l r１突变体与日本晴野生型杂交获得的F１及F２与l r１突变体与日本晴同时播于培养网上.在培养液中培养１０d,测定苗期最大根长,进行适合度检验.
１．４㊀L R１基因的定位分析１．４．１㊀定位群体的构建
从l r１突变体与明恢６３杂交的F２定位群体中,选取具有l r１突变表型的单株叶片提取D N A.１．４．２㊀水稻总D N A的提取
参照C T A B法[２６](略有改动):剪取约２c m长的水稻叶片放入２m L离心管中,加入液氮用铁棒研磨,然后加入１０００m L C T A B混匀后６５ħ水浴３０m i n(其中每隔５m i n摇１次);再加入１０００m L
０２１中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第２８卷第２期(２０１４年３月)
表１㊀野生型(W T)和l r１突变体主根长和根冠比测定
T a b l e１．T h em e a s u r e m e n t o f t h em a i n r o o t l e n g t h(M R L)a n d r o o tＧs h o o t r a t i o(R/S)o f t h ew i l d t y p e(W T)a n d l r１m u t a n t．
材料M a t e r i a l
生长天数G r o w i n g d a y s/d
２㊀４㊀６㊀１０㊀１５㊀
WT主根长M R Lo fWT/c m３．６９ʃ０．３８８．１１ʃ０．５２１３．０７ʃ０．５５１６．８１ʃ１．０５１６．４５ʃ０．９０l r１主根长M R Lo f l r１/c m５．２１ʃ０．４３∗１０．０４ʃ０．６５∗１７．００ʃ０．６３∗∗２３．６２ʃ１．１０∗∗２３．２２ʃ１．１２∗∗WT根冠比R/So fWT０．７１３ʃ０．００１０．５５３ʃ０．００２０．４５８ʃ０．００２０．４７０ʃ０．００２０．３９６ʃ０．００１l r１根冠比R/So f l r１０．７１４ʃ０．００２０．６３７ʃ０．００２∗０．６５２ʃ０．００３∗∗０．５５７ʃ０．００２∗０．５１３ʃ０．００２∗∗㊀㊀∗,∗∗分别表示与日本晴野生型相比差异达０．０５和０．０１显著水平.
㊀㊀∗,∗∗S i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m N i p p o n b a r e a t０．０５a n d０．０１l e v e l s,r e s p e c t i v e l y．
氯仿/异戊醇(氯仿与异戊醇体积比为２４ʒ１)振荡１５m i n,１２０００r/m i n下离心１５m i n.取上清液于１．５m L离心管中加入２倍体积的冰乙醇,轻轻摇匀,－２０ħ冰浴３０m i n,１２０００r/m i n下离心１０m i n,去上清;加入４００m L７５％的乙醇,１２０００r/ m i n下离心５m i n,自然晾干.最后加入２００m L超纯水溶解,用１％琼脂糖凝胶电泳检测D N A的质量与浓度,－２０ħ保存.
１．４．３㊀突变基因的定位及遗传图谱的构建
参照M i c h e l m o r e等[２７]提出的B S A法,分别选F２中正常株和突变株各１０株,每株取等量叶片提取D N A,各自混合构建正常池与突变池.利用G r a m e n e网站(h t t p://w w w．g r a m e n e．o r g/m i c r oＧs a t/)上公布的S S R标记,选取均匀分布于１２条染色体上的S S R引物,在两亲本间进行多态性筛选.再利用正常池与突变池进行多态性筛选,最后利用定位群体进行分析.在无多态性S S R标记的情况下通过比较已公布的日本晴和９３１１的核酸序列,对差异的部位设计I n D e l标记.利用K o s a m b i函数将重组率转化为遗传距离(c M),最后运用M a p M a k e r３．０软件进行分析作图.
２㊀结果与分析
２．１㊀l r１突变体的表型分析
l r１突变体在培养２㊁４㊁６㊁１０和１５d后主根长㊁根冠比均显著大于野生型(表１),且在第１０天时,突变体与野生型主根长度差异达到最大.l r１突变体的主根长为２３．６２c m,比野生型的主根(１６．８１c m)长４０．５％,差异达极显著水平(图１).l r１突变体根冠比也高于日本晴野生型(表１).秧苗培养１０d后,l r１突变体的侧根数为１８６ ５,显著多于日本晴(１０６．７),而不定根数㊁不定根长度㊁侧根长度的差异则未达显著水平(表２).镜检结果表明,l r１
突图１㊀野生型日本晴(W T)和l r１突变体培养１０d后苗期表型
(A)和主根根尖伸长区细胞(B)㊁分生区细胞(C)的细胞学
观察
F i g．１．P h e n o t y p e s o f１０Ｇd a y o l d s e e d l i n g s o fw i d e t y p e(W T)a n d l r１
m u t a n t(A),m i c r o s t r a c t u r e o l e f i n s l i c e o f t h e t i p o f t h e e l o n g aＧt i o na r e a(B)a n dm e r i s t e mr e g i o n(C)o f t h em a i n r o o t．
变体的主根根尖伸长区细胞要长于野生型(图１ＧB),但分生区细胞的差异不大(图１ＧC).l r１突变体的结实率㊁粒长极显著大于野生型,穗长㊁每穗粒数㊁千粒重㊁粒宽也显著大于野生型(表３).
２．２㊀l r１突变体遗传分析
以l r１突变体为母本,与野生型日本晴杂交,F１的植株表型与野生型日本晴相同,说明l r１突变体为隐性突变.在F２中随机观察２００株,其中１３６株表现正常表型,６４株表现突变表型,经卡方检验χ２＝２．４０５＜χ２０．０５＝３．８４,符合孟德尔单基因遗传３ʒ１的分离比.表明该突变受隐性单基因控制,将该控制根长的基因命名为L R１(l o n g r o o t１).２．３㊀L R１基因定位
利用实验室已有的３００对S S R引物和S h e n 等[２８]公布的５０对I n D e l标记,运用B S A法,共筛选
１２１
廖莉等:粳稻苗期长根突变体l r１的形态鉴定和基因定位
表２㊀野生型(W T )和长根突变体l r １１０d 苗龄植株的表型
T a b l e ２．P h e n o t y p e o f １０d Ｇo l d s e e d l i n g s o f t h e l r １m u t a n t a n dw i l d t y p
e (W T )．性状１)
T r a i t １
)
WT l r １
苗高S e e d l i n g h e i g
h t /c m ８．７６ʃ０．４１８．９０ʃ０．５０不定根数A d v e n t i t i o u s r o o t n u m b e r ３．４０ʃ０．３２
３．２０ʃ０．２２
侧根数L a t e r a l r o o t n u m b e r
１０６．７０ʃ８．５３１８６．５０ʃ１１．５４∗∗
不定根长２)A d v e n t i t i o u s r o o t l e n g t h ２)
/c m ６．８０ʃ０．４１７．５０ʃ０．３１侧根长３)L a t e r a l r o o t l e n g
t h ３)
/c m ０．５９ʃ０．１１
０．５５ʃ０．１０㊀㊀１)
１５株植株的统计值(均值ʃ标准差);２)
３条最长不定根的平均值;３)
主根上最长１０条侧根的平均值.
∗∗
表示与日本晴野生型相比差异达０．０１显著水平.
１)
T h e a v e r a g e o f １５p l a n t s (M e a n ʃS D );２)
T h e a v e r a g e l e n g t h o f t h r e e l o n g e s t a d v e n t i t i o u s r o o t s ;３
)
T h e a v e r a g e l e n g t h o f t e n l o n g
e s t l a t Ｇe r a l r o o t s ．∗∗
D i f f e r e n t t oN i p p o n b a r e a t ０．０１s i g
n i f i c a n c e l e v e l ．表３㊀野生型(W T )与l r １突变体穗部性状
T a b l e ３．D e t e c t i o n o f p a n i c l e t r a i t s o f t h ew i l d t y p
e (W T )a n d l r １m u t a n t ．材料M a t e r i a l 穗长P a n i c l e
l e n g t h /c m 每穗粒数N o ．o f
f i l l e d
g r a i n s 结实率S e e d s e t t i n g r a t e
/％千粒重１０００Ｇg r a i n w e i g h t /g
粒长G r a i n l e n g t h /mm
粒宽G r a i nw i d t h /mm
一次枝梗数P r i m a r y r
a c h i s
b r a n
c hn u m b e r 二次枝梗数S e c o n
d a r y r a c h i s b r a n c hn u m b
e r WT
２２．８５ʃ０．３５
１１６．０ʃ８．０３６．８１ʃ１．１５２５．４４ʃ０．７８５．２０ʃ０．０５２．６４ʃ０．０３８．７０ʃ０．５０１７．００ʃ１．００
l r １
２４．１０ʃ０．５４∗
１４８．６ʃ１０．０∗
５４．１９ʃ１．２８∗∗２７．８６ʃ０．５６∗５．４５ʃ０．０６∗∗２．７３ʃ０．０３∗１０．４０ʃ０．６０∗２５．４０ʃ０．９０∗∗
㊀㊀∗,∗∗分别表示与日本晴野生型相比差异达０．０５和０．０１显著水平.
∗
,∗∗S i g n i f i c a n t l y d i f f e r e n t f r o m N i p p o n b a r e a t ０．０５a n d ０．０１l e v e l s ,r e s p e c t i v e l y
．图２㊀L R １基因在水稻第１０染色体长臂上的位置
F i g ．２．L o c a t i o n o f t h e L R １g e n e o n t h e l o n g a
r mo f c h r o m o s o m e １０o f r i c e ．
到１对I n D e l 标记和２对S S R 标记,位于第１０染色体上,标记名为R １０M ３０(上游引物:C C C T A A A A
A T A G A G C A A C C T ;下游引物:A C C C A T A A T A C
T A C C A A T C A A C )㊁R M ３０４㊁R M ３３３.进一步利用４０个具有突变性状的F ２单株进行验证,
确定突变基因L R １位于第１０染色体上,且位于标记R M ３０４
附近.
根据G r a m e n e (h t t p ://w w w．g r a m e n e ．o r g )
网站上提供的数据,合成了R M ３０４附近的４０对引物,其中有４对在亲本间具有多态性.利用３００个
F ２群体进行分析,
将目标基因定位在R M ３０４和R M ２５７４５之间,在其间进一步设计了２０对S S R 标记,并将群体扩大到６５４株,最终将L R １基因定位于第１０染色体长臂标记R M ３０４和R M ７３００之间,遗传距离分别为２．０c M 和３．５c M (
图２).３㊀讨论
水稻是广泛应用于植物生物学及相关领域的模式植物,对其根系研究不仅有助于阐释水稻根系生长发育机理,对其他植物根部发育的研究也具有指导作用.研究表明,在水分胁迫条件下,为维持根冠间功能平衡,干物质较多分配于根系,增强根系发
育,减弱叶冠生长,从而使根冠比增大,使根系得以吸收更多水分以满足叶片蒸腾需要,从而提高作物
抗旱能力[１５
].而主根㊁不定根和侧根是水稻根系主
要组成部分,也是水稻根系空间构型的决定因素.且在根系构型中,根长被认为是对植物的生产力和
２
２１中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i )㊀第２８卷第２期(２０１４年３月)
抗逆性关系最为密切的一个因素[２９].因此,对根长的研究对培育高产水稻新品种具有重要意义.
㊀㊀本研究中l r１突变体在苗期其主根长和根冠比均要大于野生型,且侧根数也极显著增多.由于侧根能够大幅度增加根系的吸收面积,其数量㊁分布直接影响着肥水的吸收,进而影响植株生长和发育,最终影响作物的产量[３０].因此,本研究的长根突变体具有侧根明显增多的特点,在一定程度上可以增加根系的吸收面积,有利于植株生长.此外,l r１突变体的穗长㊁每穗粒数㊁结实率㊁千粒重㊁粒长㊁粒宽等性状也大于野生型,说明l r１突变体在产量因子上也具有一定的优势.
㊀㊀此外,细胞学观察表明,l r１突变体主根根尖分生区细胞无明显变化,主要是伸长区细胞长度增加(图１ＧB),这是引起苗期主根变长的原因.L R１基因可能控制着主根生长区细胞的生长,这也为进一步深入研究奠定基础.
近年,对水稻根系的研究日益受到重视,也取得了很大的进展.但相比于水稻地上部分而言,由于根系在地下不易观察,其研究有一定难度,根系研究在广度和深度上均还有欠缺.本研究通过E M S处理日本晴获得一个长根突变体,并将控制该性状的基因定位于第１０染色体长臂上,标记R M２５６１３和R M７３００之间,该区段还未发现与根长相关的基因, L R１基因很可能是一个新基因,这为根系生长机理研究提供了一个很好的素材.本研究也为今后进一步的基因克隆研究打下基础,并对根系改良提供了很好的种质资源.
参考文献:
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[４]㊀宁永强,丁沃娜,朱世华,等．水稻短根突变体k s r１的遗传分析和基因定位．中国水稻科学,２０１０,２４(６):６５２Ｇ６５４．[５]㊀C h e n g JC,S e e l e y K A,S u n g ZR．R M L１a n d R M L２,A r a b iＧ
d o p s i s g
e n e sr e q u i r e d
f o rc e l l p r o l i f e r a t i o n a tt h er o o tt i p．
P l a n tP h y s i o l,１９９５,１０７:３６５Ｇ３７６．
[６]㊀V e r n o u xT,W i l s o nR C,S e e l e y K A,e t a l．T h e r o o tm e r i sＧt e m l e s s１/c a d m i u m s e n s i t i v e２g e n ed e f i n e sa g l u t a t h i o n eＧd eＧ
p e n d e n t p a t h w a y i n v o l v e d i n i n i t i a t i o na n dm a i n t e n a n c eo f c e l l
d i v i s i o nd u r i n gp o s t
e m b r y o n i cr o o td e v e l o p m e n t．P l a n tC e l l,
２０００,１２:９７Ｇ１０９．
[７]㊀B a s k i nTI,B e t z n e rAS,H o g g a r tR,e t a l．R o o tm o r p h o l o g y m u t a n t si n A r a b i d o p s i st h a l i a n a．A u s t J P l a n t P h y s i o l,１９９２,１９:４２７Ｇ４３７．
[８]C a n oDA,M e t z l a f f K,B e v a nM W．T h e e l i１m u t a t i o n r e v e a l s a l i n kb e t w e e n c e l l e x p a n s i o na n ds e c o n d a r y c e l lw a l l f o r m a r i o n
i n A r a b i d o p s i st h a l i a n a．D e v e l o p m e n t,２０００,１２７:３３９５Ｇ
３４０５．
[９]F a g a r d M,D e s n o sT,D e s p r e zT,e t a l．P R O C U S T E１e n c o d e s
a c e l l u l o s e s y n t h a s e r e q u i r e d f o r n o r m a l c e l l e l o n g a t i o ns p e c i fＧ
i c a l l y i n r o o t s a n d d a r kＧg r o w n h y p o c o t y l s o f A r a b i d o p s i s．
P l a n tC e l l,２０００,１２:２４０９Ｇ２４２４．
[１０]F r a n k H,W o o n g JP,G u n t e r H F．C o o p e r a t i v ea c t i o no f S L R１a n d S L R２i s r e q u i r e d f o r l a t e r a l r o o tＧs p e c i f i c c e l l e l o nＧ
g a t i o n i nm a i z e．P l a n tP h y s i o l,２００１,１２５:１５２９Ｇ１５３９．[１１]R o b e r t oT,M a r i aCS,P i e r a n g e l oL,e t a l．I d e n t i f i c a t i o no f Q T L s f o rr o o tc h a r a c t e r i s t i c s i n m a i z e g r o w ni nh y d r o p o n i c s
a n da n a l y s i s o f t h e i r o v e r l a p w i t hQ T L s f o r g r a i n y i e l d i nt h e
f i e l da t t w o w a t e rr e
g i m e s．P l a n t M o lB i o l,２００２,４８:６９７Ｇ
７１２．
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[１４]Y o s h i a k i I,M a s a m iM,Y a s u o N,e ta l．C h a r a c t e r i z a t i o no f r i c em u t a n t sd e f i c i e n t i nt h e f o r m a t i o no f c r o w nr o o t s．B r e e d S c i,２００１,５１:１２３Ｇ１２９．
[１５]I n u k a iY,M i w aM,N a g a t oY,e t a l．R R L１,R R L２a n d C R L２l o c i r e g u l a t i n g r o o te l o n g a t i o ni nr i c e．B r e e dS c i,２００１,５１:２３１Ｇ２３９．
[１６]C h u lM K,S u n g HP,B y o n g I J,e t a l．O s C S L D１,a c e l l u l o s e s y n t h a s eＧl i k e D１g e n e,i s r e q u i r e d f o r r o o t h a i rm o r p h o g e n e s i s
i n r i c e．P l a n tP h y s i o l,２００７,３:１２２０Ｇ１２３０．
[１７]J i aLQ,W uZC,H a oX,e t a l．I d e n t i f i c a t i o no f an o v e lm i t o
c h o n
d r i a l p r o t
e i n,s h o r t p o s t e m b r y o n i cr o o t s１(S P R１),i nＧ
v o l v e d i n r o o t d e v e l o p m e n t a n d i r o nh o m e o s t a s i s i n O r y z a s aＧt i v a．N e w P h y t o l,２０１１,１８９:８４３Ｇ８５５．
[１８]丁沃娜,吴晶,罗丽丽,等．水稻短根毛突变体k s r h１的遗传分析和基因定位．中国水稻科学,２０１２,２６(１):１Ｇ４．[１９]罗丽丽,史俊颖,项显波,等．水稻短根相关基因O s K S R２的定位．作物学报,２０１２,３８(３):４２９Ｇ４３５．
[２０]Y iK K,W uZ,Z h o u J,e t a l．O s P T F１,a n o v e l t r a n s c r i p t i o n
f a c t o r i n v o l v e di nt o l e r a n c et o p h o s p h a t es t a r v a t i o ni nr i c e．
P l a n tP h y s i o l,２００５,８(１３８):２０８７Ｇ２０９６．
[２１]Y a n g Y Q,M uP,Z h a n g H L,e t a l．M a p p i n g Q T L so f r o o t m o r p h o l o g i c a l t r a i t s a t d i f f e r e n t g r o w t hs t a g e s i n r i c e．G e n e t iＧ
c a,２００８,１３３:１８７Ｇ２００．
[２２]C h a m p o u x M C,W a n g G,S a r k a r u n g S,e t a l．L o c a t i n gg e n e s
a s s o c i a t e dw i t h r o o tm o r p h o l o g y a n dd r o u g h t a v o i d a n c e i n r i c e
３２１
廖莉等:粳稻苗期长根突变体l r１的形态鉴定和基因定位
v i a l i n k a g et o m o l e c u l a r m a r k e r s．T h e o rA p p lG e n e t,１９９５,９０:９６９Ｇ９８１．
[２３]N g u y e nH T,B a b uRC,B l u m A．B r e e d i n g f o r d r o u g h t r e s i s tＧ
a n c e i n r i c e:P h y s i o l o g y a n d m o l e c u l a r g e n e t i c s c o n s i d e r a t i o n．
C r o p S c i,１９９７,３７:１４２６Ｇ１４３４．
[２４]P r i c eA,C o u r t o i sB．M a p p i n g Q T L sa s s o c i a t e dw i t hd r o u g h t r e s i s t a n c ei nr i c e:P r o g r e s s,p r o b l e m sa n d p r o s p e c t s．P l a n t
G r o w t hR e g u l,１９９９,２９:１２３Ｇ１３３．
[２５]Y o s h i a k i I,M a s a m iM,Y a s u o N,e ta l．R R L１,R R L２a n d
C R L２l o c i r e g u l a t i o n r o o t e l o n g a t i o n i n r i c e．B r e e dS c i,２００１,
５１:２３１Ｇ２３９．
[２６]R o g e r s SO,B e n d i c hAJ．E x t r a c t i o no fD N Af r o m m i l l i g r a m
a m o u n t so ff r e s h,h e r
b a r i u m a n d m u mm i f i e d p l a n tt i s s u e s．
P l a n tM o lB i o l,１９８５,５(２):６９Ｇ７６．[２７]M i c h e l m o r eR W,P a r a n I,K e s s e l i RV．I d e n t i f i c a t i o n o fm a kＧ
e r s l i n k e d t od i s e a s eＧr e s i s t a n c e g e n e s b y b u l k e ds e g r e g a t i o naＧ
n a l y s i s:Ar a p i d m e t h o dt od e t e c tm a k e r s i ns p e c i f i c g e n o m e r e g i o n s b y u s i n g s e g r e g a t i o n p o p u l a t i o n．P r o cN a t lA c a dS c i U S A,１９９１,８８(２１):９８２８Ｇ９８３２．
[２８]S h e nY,J i a n g H,J i nJ,e t a l．D e v e l o p m e n to f g e n o m eＧw i d e
D N A p o l y m o r p h i s m d a t a b a s ef o r m a pＧb a s e dc l o n i n g o fr i c e
g e n e s．P l a n tP h y s i o l,２００４,１３５(３):１１９８Ｇ１２０５．
[２９]B e e m s t e rG T S,F i o r a n iE,I n z eD．C e l l c y c l e:T h ek e y t o p l a n t g r o w t h c o n t r o l．T r e n d sP l a n t S c i,２００３,８:１５４Ｇ１５８．[３０]J i aLQ,Z h a n g BT,M a oCZ,e t a l．O s C Y TＧI N V１f o r a l k aＧl i n e/n e u t r a l i n v e r t a s e i s i n v o l v e d i nr o o t c e l l d e v e l o p m e n t a n d r e p r o d u c t i v i t y i n r i c e(O r y z a s a t i v a L．)．P l a n t a,２００８,２２８:５１Ｇ５９．
４２１中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i)㊀第２８卷第２期(２０１４年３月)。