磁小体形成的基因组学、遗传学和细胞生物学

磁小体形成的基因组学、遗传学和细胞生物学Christian Jogler and Dirk Schuler
Department of Biology I, LMU Biozentrum, Ludwig-Maximilians- Universitat Munchen,82152 Planegg-Martinsried, Germany; email: dirk.schueler@lmu.de
关键字：磁铁矿物化、磁小体基因岛、趋磁细菌、基因水平转移、趋磁性的演化
摘要：磁小体是专门用于磁导航的细胞器，由膜包裹，一个铁磁性纳米级晶体；它们都是有一组不同的趋磁细菌（MTB）形成的。

磁小体合成的遗传学控制包括细胞内分化、磁化和它们组装成高度有序的链。

生物磁化的理化控制是通过磁小体膜囊泡的分割来达到的，这层膜是磷脂双分子层，其中含有一组特定的已知或怀疑与膜泡形成、铁转运、结晶形成的控制及安排磁铁矿颗粒有关的蛋白质。

磁小体的形成是一个在遗传学上复杂得过程，与其有关的基因位于磁小体基因岛的保守性基因组的几个操纵子上，而进化过程中这些基因岛可以在不同MTB间转移、适应。

本文总结了我们在磁小体和趋磁性的细菌细胞生物学、基因组学、遗传学控制的最新进展。

目录：
引言 (502)
磁小体的结构和构成 (503)
无机核心的生物矿化 (503)
磁小体膜的生物成分 (504)
磁小体形成的遗传学、基因组学 (505)
通用基因组特征 (505)
磁小体基因鉴定 (506)
磁小体基因的分子组成 (508)
单个基因和蛋白质的功能 (509)
趋磁性的进化 (514)
研究趋势 (516)
引言：
趋磁性细菌(MTB):由于磁小体的存在，起源于并沿着磁场线游动的一类水栖微生物。

磁小体：由含有特定蛋白质的磷脂双分子膜包裹的晶体磁性矿物组成的用于磁导航的细胞内细胞器。

趋磁细菌产生的磁小体是由磷脂双分子膜包裹的晶体磁铁矿组成的用于磁导航的特定的细胞内结构。

最近研究证实磁小体显示原核细胞器的特性，同时也与真核细胞器由一定的相似度。

磁小体可以再不同的系统发育的真细菌中形成。

MTB在形态学和生理学上是多样的。

虽然磁小体链的功能并没有完全掌握，但通过与其他感官的互动机制，磁小体能起到细胞导航的作用。

简单的来说，细胞利用其趋化性、趋氧性甚至趋光性来确定和维持他们的在水生环境中垂直位置的最适生长环境，但是它们通过磁小体赋予的永久磁铁偶极矩被动地沿地磁场进化（图 1a）。

由于细胞的磁取向使立体搜索问题减少到一维搜索问题，我们认为磁小体使细胞趋化反应更有效率。

然而对于磁小体参与的信号转导机制了解甚少，最近颠倒的、多变的磁场中趋磁细菌的观察表明趋磁性的分子机制比原先预想的要复杂，磁小体或许有更多
的功能。

磁小体的合成涉及到生物矿物化的遗传控制，其中生物矿物化是形成完美形状和大小的晶体，并将它们组装成高度有序的链成为最灵敏的磁场感应器。

磁小体的形成是基因复杂作用的过程，主要位于磁小体基因岛（MAI）上的大量候选基因已经确定。

对磁小体形成的了解是由于对各种学科的兴趣，如微生物学、地球生物学和生物技术。

此外，最近趋磁细菌常作为研究原核细胞器的形成和细胞生物学的模型。

虽然磁定向为动力的泥细菌由Salvatore Bellini在1963年第一次纪录，但这只是重新发现，Richard Blakemore在19世纪80年代描述了趋磁性，这些事实刺激了多样的研究活动。

由于Blakemore根据早期发现得到的seminal review已经在1982年这本杂志上发表，趋磁细菌和磁小体形成的日益增长的知识得到概括，并成为综合性文章和专题文章的主题。

由于趋磁细菌分析和操作的超微结构工具、遗传学和基因组学的可用性，使趋磁细菌的的特殊细胞生物学、磁小体的形成和趋磁性的最近成就成为可能，本文总结了这些成就。

图一：ａ：趋磁细菌的电子显微镜照片。

磁小体链（箭头表示）使细胞具有磁偶极矩，从而达到在外磁场中定位的目的。

Z和S分别代表磁场中的北极和南极。

ｂ：在不同趋磁细菌中磁小体形态的多样性。

磁小体的结构和成分：
无机核的矿物化：
在大多数趋磁细菌中，磁小体的无机核心由磁性氧化铁矿（四氧化三铁）。

几个来自海洋环境的未研究的趋磁细菌合成由四硫化三铁组成的磁小体，然而由于实验室中无法生产这种胶黄铁矿，故它的生物矿物化了解很少。

磁铁矿晶体的大小和形态收种特异性遗传的控制，在不同趋磁细菌中存在形态多样性的磁小体，而它们是大多数未了解的化学合成的磁铁矿晶体（图
１ｂ）。

磁铁矿晶体的生物矿物化需要大量的铁（大于干重的４％）的积累，铁采取三价或二价铁离子的形式从细胞外吸收。

由于细胞内游离铁离子水平的潜在危害性，吸收和排除铁离子的细胞内途径受严格的控制。

虽然磁铁矿的生物矿物化的意义了解甚少，但基因组分析和实验数据表明铁代谢的共同成分：三价或二价铁离子吸收系统、铁储存库、铁调控元件和铁载体都存在于趋磁细菌中。

有迹象表明：吸收和细胞内加工磁铁矿的过程是一个严格的途径，它包括含有一个亚铁高自旋蛋白和铁蛋白类复合物的膜相关前体，但除了磁铁矿以外无其它矿物前体。

根据这项研究可以假定一个过程，它包括铁矿晶体的集聚发生在细胞质膜上，在磁小体膜囊泡分离后从细胞质膜上分离并进行空间生长。

然而这一假定的机制在基因和生化水平上尚未得到充分证明。

大量进入磁小体的铁的积累被认为是通过含有特殊转运蛋白的特定通道的过程。

在磁螺菌中，与磁小体相关的MamB和MamM蛋白涉及到磁小体铁的转运，这两种蛋白属于金属转运蛋白中的阳离子扩散易化剂（CDF）家族的成员。

趋磁性：一些能动的、水生微生物在磁场中定位的能力。

磁小体岛(MAI)：在以研究的趋磁性细菌中含有一些磁小体基因的大片段不稳定基因组区域（80-150kb），并呈现磁基因的保守结构和成分特征，并且可以在不同物种间进行水平转移。

MM：磁小体膜。

磁铁矿的合成需要对铁的饱和度、pH、Eh有严格的控制。

通过磁铁矿沉淀条件的严格控制，磁小体膜的结晶化分割从而形成独特的囊泡充当纳米反应器。

尽管在磁小体形成的严格生物控制，但西铁矿的结晶化还是受环境参
数的影响。

具体说来，磁铁矿晶体的形态也取决于铁的吸收率，快速增长的结晶体缺少形成较慢的完善结构。

磁铁矿晶体的合成进一步取决于微氧或缺氧的条件，然而较高的氧气浓度抑制磁铁矿的生物矿物化或者导致较小的、性状不规则结晶的形成。

磁小体膜的生物化学组成：
与真核细胞器类似，磁小体晶体被磷脂双分子膜即磁小体膜（MM）独立地包裹。

磁小体膜在磁铁矿形成之前形成，源于细胞膜内陷，但在细胞周期或许被切除。

在结构和生化水平上MM的研究仅限于磁螺菌属，但我们可以假设类似的结构也存在于其它趋磁细菌中。

通过电子显微镜的观察，MM的囊泡结构紧密连接到CM上（图2）。

Komeili等人曾经认为磁小体的囊泡或许需要与MM有关的三角形四肽重复排列（TRR）的蛋白MamA的驱动。

磁小体的生物化学分析显示磁小体含有磷脂质并与特定的蛋白相关联。

在磁螺菌中，MM的磷脂组成与CM类似，包括脑磷脂、甘油磷脂和一个未确定的氨基油脂。

然而其蛋白质组分与其他亚细胞的蛋白质组分相当不同。

磁螺菌的MM与20多种氨基酸以变量的形式组成的特殊序列有关。

其他菌中的相似的生化研究和基因组分析表明：趋磁细菌中的很多磁小体蛋白是保守的。

已经被命名的磁小体蛋白如Mam (磁小体膜)、 Mms (磁粒子膜)、 Mtx (趋磁性)、或 Mme(磁小体膜)属于特定的蛋白质家族包括TRR蛋白（MamA）、CDF转运蛋白（MamB和MamM）、HtrA类丝氨酸蛋白酶(MamE, MamP, and MamO)、肌动蛋白类蛋白(MamK)和通用转运载体(MamH and MamN)和与非磁性生物的其他蛋白(MamG, F, D, C, J, W, X, and
Y,Mms6, MmeA, and MtxA)无同源性的趋磁细菌特殊蛋白。

像一维和二维电泳展示的那样，磁小体膜的蛋白质组成是特定的，这可以通过绿色荧光蛋白融合和定位于MM上几种蛋白的免疫检测得到证明。

堆积成磁小体阁的MM蛋白的分子控制机制还未知，到目前为止还没有共同的序列基序和靶定位序列被确定。

然而很多MM蛋白显示典型膜蛋白的特征，并与磁小体晶体紧密连接，其他蛋白表现出亲水性并紧密相连以致于他们可以选择性的温和型溶剂溶解。

图二：（a）磁螺菌的电子显微镜的图像。

插图显示有磁小体膜包裹的磁小体的显微照片。

（b）铁离子饥饿的，磁小体膜没有或局部有囊泡的磁螺菌细胞的超薄截面的电子显微图片（G.Wanner根据Reference 60得到的显微图片）通过直接结合到磁铁矿晶体表面或特定的蛋白质与蛋白质的相互作用达到磁小体蛋白的补充。

而后者可以调节，例如通过几个MM蛋白质中的PDZ和TRP结构域，它作为骨架蛋白可以调节蛋白质与蛋白质的相互作用，或在特定的亚细胞位置把蛋白质集合成多亚基复合物。

虽然很多MM 蛋白的作用还不清楚，但有几种蛋白质已经证明在磁小体中铁转运、磁铁矿成核和结晶、磁小体链的组装中起作用。

表一：四种已经公布基因组序列a，b的趋磁细菌的一般基因组特征
a是参考58后修改得到
b是参考64后修改得到
ND：尚未确定；OFRs：开放性读框；NA:在原文中无注释
磁小体形成的遗传学和基因组学：
一般的基因组特征：
对磁小体形成的了解大大得益于遗传操作工具的发展、几个趋磁细菌的基因组分析。

截止到2009年1月，来自于包括淡水磁螺菌、M. magneticum (48)、 M. magnetotacticum以及海洋磁力球菌菌株的MC-1（一般基因组特征见表一）的磁螺菌属和趋磁细菌的两个几乎完全相同的基因组序列已经公布于世。

此外，大量基因组数据包括海洋弧菌MV-1、通过宏基因组方法从淡水栖息地中收集到的两种未研究的趋磁细菌中含有MAI的大量重叠群。

deltaproteobacterium Desulfovibri magneticus RS-1的基因组分析已经完成（(NCBI: NC 012796)。

磁螺菌和磁弧菌MC-1的基因组比较和系统
发育分析指出：趋磁性表型与基因组的全部基因仅有微弱的联系。

例如Richteretal(58)确定了趋磁细菌的核心基因组被四个含有89个基因已经测序完的菌株所共享，甚至三个密切相关的磁螺菌只共享它们5000
（4268-4925）个相近基因中的1932个。

然而除了下面讨论的磁小体基因外，所有的趋磁细菌还共享几个显著特征：（a）基因组大小是4.2-4.9mb；（b）G+C含量是54.8-65.1%（c）数目庞大的在细菌基因组中发现的趋化性传感器基因(65 in M. magneticum and M.magnetotacticum,5 in Escherichicoli) (1, 25)和在MC-1中的信号传导相关基因。

另一个特点是，在原核基因组中数量庞大的血红素基因(32 in M. magneticum)（与深红红螺菌中的5比较）与信号传导中的氧感应有关或在趋磁性-趋氧性中其关键作用。

尽管它们的栖息地不同，所有分析的趋磁细菌都含有与自养有关的基因，如二氧化碳固定酶基因。

虽然磁螺菌似乎通过Calvin-Benson-Bassham 循环固定一氧化碳，但是缺少核酮糖二磷酸羧化酶基因的MC-1通过反向三羧酸循环固定二氧化碳。

磁螺菌属和MV-1都可以分别通过氮气或一氧化二氮为最终电子受体而进行厌氧生存，相对的磁弧菌依赖有氧呼吸生存。

在趋磁细菌中，磁弧菌MC-1由于其镶嵌似的基因组结构，展示出最引人瞩目的基因组和具有争议的系统发育学地位。

此外，它的基因组含有14个假定的原噬菌体，这是到目前为止在原核基因组中发现的最大数量。

磁小体基因的鉴定：
由于趋磁细菌纯培养的数量有限，到目前为止，其遗传分析主要集中在作为模式系统的淡水趋磁球菌M.gryphiswaldense 和M. magneticum上，现有的基因组数据促进这项研究。

遗传操作上的需要都可以在这两种趋磁细菌
上完成，如琼脂平板上的克隆选择、适宜的选择标记物、经接合或电转的基因转移、GFP融合蛋白的表达和表达系统的建立。

磁小体的性状具有遗传复杂性，需要不同基因的作用，而这并没有完全被了解。

但是，通过不同的方法，磁小体遗传的基础已经部分亮相，以下将讨论三种主要的确定在磁小体形成中已知或未知功能的候选基因的策略。

蛋白质组学分析的逆向遗传学：
假设磁小体相关蛋白或许在它们的生物起源中起特殊作用，基于这种假设，几项研究试图鉴定在几种趋磁细菌中的相似基因。

例如，这些研究首先发现了在M. magnetotacticum中的编码保守性TPR蛋白的mam22 基因（相当于mamM）。

到目前为止，在磁螺菌中，蛋白质分析和反向遗传学已经鉴定出编码磁小体相关蛋白的23 个基因。

这些蛋白质分为不同的蛋白质家族，并命名为MamA、B、C、D、E、F、G、J、M、N、O、Q、R、S、T、W、Y、X；MmsF；Mms6； sMM22、MmeA、MtxA。

除mmeA、mtxA、mms16、MM22之外，所有鉴定的基因定位于一个后被命名为MAI的单基因组区域。

在M. magneticum的一项类似研究中，从磁小体颗粒中得到78中
蛋白质。

然而它们中仅有14个（Mms16、 Mms6、MamC、 F、 E、J、 M、A、 R、 B、 D、K、 S、and O)与M. gryphiswaldense中的磁小体亚
蛋白组基因重叠。

由于已确定的大部分蛋白质是支配细胞代谢相关的高
度丰富的蛋白质。

Tanaka等人鉴定的大部分蛋白质可能代表来自于被细
胞分裂中的磁小体颗粒吸收的其它细胞区室的污染物。

例如，由于在MM
中检测到植物凝集素Mms16(ApdaA)，故它曾经被认为参与MM囊泡的形成，它与体内的磁小体无关，它的功能或许与磁小体的形成完全无关，
但与聚羟基丁酸酯颗粒的形成无关。

总之，虽然蛋白质组学方法就是让编码大量磁小体相关蛋白的基因鉴定更强大，但是很容易出现污染物的错误检测，并有少量丰富蛋白质或者那些没有或仅有局部定位于MM上的或许与磁小体形成有关的蛋白质缺失的风险。

突变体分析的正向遗传学：
磁螺菌冷藏培养、静止生长或暴露在氧气中，就会出现高频率的自发突变体。

与野生型棕褐色的菌落比较，平板上的突变体颜色较浅，并表现多种表型：较小、较少或没有磁小体。

所有非磁性突变体较大，有时含有多种与MAI对应的单一基因组区域内基因序列的缺失。

切除有可能造成此区域内很多同向重复序列的同源重组。

在磁螺菌中， MAI大部分或全部自发的丢失，可以观察到并导致非磁性或弱磁性。

在特定的情况下，这种趋磁性自发的丢失和基因组MAI的遗传不稳定性的趋势，需要引起格外的注意，因为它会像我们下面讨论的那样，或与会掩盖遗传分析的结果。

尽管转座子诱变对于磁小体形成相关基因的正确鉴定有潜能，但是由于大部分的磁小体基因的操纵子系统，转座子插入物的极性特征将阻碍高分辨率分析。

尽管部分有争议的若干研究进行了描述。

例如：来自于磁螺菌的一个非磁性、互补的转座子突变体（NM4）含有一个在编码Chell-like蛋白的基因中的插入位点。

该基因定位于MAI中的mamW的邻位中。

磁螺菌中的mini-Tn5突变体的形成与62号非磁性克隆成正相关。

奇怪的是，不管是以前鉴定的mam和 mms基因，还是位于这些操纵子中的其它基因都在上述研究中得到鉴定，这与
另一项独立研究形成鲜明的对比，在这项研究中所有转座子突变体是在同一有机体中由于在mamAB群中的插入获得的。

此外，由于到目前为止没有一个转座子插入物是完全完整的，故前面提到的研究必须严肃对待，很多假定的突变体好像代表第二位点突变。

Nash在同一有机体的综合突变体研究已经证明：通过筛选5809转座子插入物，发现192种非磁性或弱磁性中有173种由于自发删除丢失了mamAB中的一个或多个基因。

剩余19个中的14 个在六个不同基因的mamAB群里面含有插入位点，相对的仅有5个在mamAB群外含有插入位点，虽然不能排除这会导致在筛选过的mamAB外部的第二位点突变。

比较基因组分析：
假定有趋磁性的细菌可能含有一系列的基因，通过比较可以推断趋磁细菌的基因组的存在性。

通过M. gryphiswaldense、M. magneticum, M.magnetotacticum、和磁弧菌MC-1 的基因组数据的比较，发现了各种趋磁细菌共享的152种基因。

特殊种族的28种基因可以在四种分析基因组的趋磁细菌中找到，但不存在于非磁性个体中或呈现与非磁性基因较弱的相似性（趋磁细菌相关）。

这些基因中有18 种(mamD, T, F, S, C, I, X, H, K, O, P, Q, A, B, M, E and mamH-like和 mmsF )定位于磁螺菌的MAI基因中，有10基因定位于MAI基因外部。

总之，这三种策略使大部分候选基因得到鉴定。

例如：MM的蛋白质组学分析和生物信息学预测分析显示以鉴定的候选基因存在广泛的重叠。

候选基因中的一些如mamA、 J、 K、 G、 F、 D、 C、 M、 B，它们与磁小体形成相关的功能已经通过特异性删除得到鉴定。

另外，通过
比较法也鉴定出14种以前未确定的基因。

如果MAI内部或外部的几个大型操纵子中鉴定或未确定的基因都考虑在内的话，与趋磁性相关的基因可能高达50种。

然而通过反向遗传学和生物信息学鉴定的大多数基因都位于MAI内部，这与所有的含有磁小体的突变体定位于这一区域的事实相符。

此外，位于MAI外编码信号转导和运动、而不是生物矿物化和链组装相关蛋白的候选基因的数目仍受争议。

由于未确定基因的附加功能和存在于多拷贝基因中，它们好像是多余的。

因此，磁小体形成所需基因的确切数目可能最低是15到25个，如果仅考虑磁铁矿的生物矿物化、而不考虑磁小体链的组装，磁小体形成所需基因数目将会更少。

总之，最低的基因数目可能是20到50个，这个数目对实验分析来说可能很小。

这意味着少于1%的基因组与趋磁性有关。

因此，已鉴定的基因可能参与其他代谢途径，如细菌光合作用。

磁小体基因的分子系统性：
MAI基因组的特性：利用反向遗传学分析方法，在磁螺菌中首次发现磁小体基因并不是分散于染色体上，而是集中于一个单一基因组区域，与以前描述的其他基因岛类似，这一区域后来称为MAI。

进一步的研究表明同源性的MAI存在于M. magneticum (25)、 MV-1 (33)、MC-1 (64)、和另外两种未研究的趋磁细菌的基因组中。

MAI区域显示以下特征（a）它含有大部分已鉴定的磁小体基因（mam/mms）（b）转座子基因含量较高（达到编码区域的20%）（c）由于在正向和反向重叠序列之间的同源重组，它具有遗传不稳定性（MC-1除外），外，大部分的假设性基因、血红素基因及其它基因参与信号转导。

（d)MAI区域有60-150kb
（e）它显示G+C含量和四种核苷酸频率的反常。

MAI内部磁小体基因的多样性和组织性：磁小体基因的操纵子序列在不同的磁螺菌属中是保守的（Fos001和Fos002)，、MC-1、MV-1和两个宏基因组中也具有小范围的保守性。

这一发现为磁小体基因广泛存在于研究和未研究的趋磁细菌中提供了证据（图3）。

编码的蛋白质序列呈现较大的序列差异性,其中在30-45%的同源范围内的为磁小体蛋白。

另外除了一些明显的组织形式（mamK、 M、 O、 P、A、 Q、和 B 一直位于单一mamAB-like操纵子内部，和mamO, P, A 位于同一线上），几种MAI中常见的基因混乱分布于不同趋磁细菌中不同的磁小体基因族中。

MC-1、MV-1中的磁小体基因序列和组织比磁螺菌中的具有较弱的保守性（图3）。

在MV-1的MAI中，磁小体基因由5个公认的操纵子、一系列的未知或保守性的假定基因。

例如，最大的基因族有17个基因，其中14个（mamI、E、 K、 M、 N、 O、 P、 A、 Q、 R、 B、S、T、Y）在所有磁螺菌中可以发现，剩余的mamN, R, and Y也在MC-1中找到。

尽管存在基因的保守性，在不同的趋磁细菌中也存在一些显著的差异。

例如，一些磁小体基因以相同的形式存在于已研究的趋磁细菌的MAI中。

例如mamE、 O、 Q、 R、和 B的同族体存在于M. magnetotacticum 和M. magneticum中，而在M.gryphiswaldense中没有。

然而，仅有一个mreB-like基因 (mamK) 存在于MC-1和磁螺菌的mamAB-like族中，第二个mamK基因位于MV-1的另外操纵子中（mamDFHK族），两个不同的mamK的拷贝位于宏基因组克隆Fos001中。

另一方面，在M.
gryphiswaldense的磁小体链组装中起作用的mamJ基因，在磁螺菌中受到限制，而在其他趋磁细菌中不存在。

总之，一系列的基因如mamH、 I、 E、 K、M、 O、 P、 A、 Q、 B、 S、T、 C、 D、 Z、X、mms6、 mmsF，都可在 5种已研究的趋磁细菌中发现，仅有mamE、 K、 M、O、 P、 A、 Q、 B、S是宏基因组克隆的限制性存在的基因组序列。

既有一小部分磁小体基因在同源性和MAI区域化方面存在保守性，这表明磁小体的生物矿物化所需基因的数目或许比预期的还要少，磁螺菌中存在一些遗传冗余。

另外，在其他趋磁细菌中，磁小体形成也需由非自我移位造成的非相关性基因的作用。

一般说来，MAI的大多数遗传变异或许可以解释MTB和磁螺菌中磁小体形态学和组装的多样性。

单个基因和蛋白质的功能：
虽然大量的候选基因已经确定，但仅详细地描述了少数的几个基因和蛋白质的功能。

Mms6影响磁铁矿的体外结晶：
紧密结合在MM上的Mms6蛋白或许参与磁铁矿的结晶过程。

Mms6含有一个亮氨酸-甘氨酸富集基序，它在磁小体蛋白MamG和MamD重视保守的，这是其他生物矿物化系统的自聚蛋白类似。

M. magneticum中过量生产的Mms6展现结合铁的活力，并且通过在溶液中催化30nm、单域颗粒的形成而对体外生长中的磁铁矿机铁的形态有显著影响。

然而Mms6对体内磁小体的磁铁矿晶体合成的作用有待研究。

MamGFDC控制磁小体的大小：
由趋磁细菌产生的成熟的磁铁矿晶体在稳定的单磁畴的尺寸范围内（30-120nm）。

更小的、超顺磁性的颗粒不能有效地促进细胞的磁距，而较大的晶体通过形成多样的磁畴可以减少它们的总磁距。

因此，晶体狭小范围内尺度的生物控制对磁导航的有效性是至关重要的。

四个小的、疏水的磁小体蛋白MamG、 MamF、 MamD、MamC是专门控制M. gryphiswaldense中磁铁矿晶体大小的（图4a)。

除仅出现在磁螺菌属中的mamG， MamF, MamD, and MamC基因都存在于以上描述的28中趋磁细菌的特征基因中。

MamGFDC蛋白约占所有细胞膜蛋白的35%，并紧密结合在细胞膜上，其细胞内定位受磁小体控制。

含量最多的MM 蛋白，MamC被用做不同融合蛋白的磁小体特异性演示中的翻译融合蛋白的细胞膜定位靶。

含量第二丰富的MM蛋白，MamF趋于形成十二烷基硫酸钠的低聚物。

MamD and MamG蛋白共享一个包含亮氨酸-甘氨酸重复序列的明显基序，它在Mms6蛋白中也存在（图4a）。

MamGFDC蛋白对于磁小体的形成不是必不可少的，缺少mamC或MamGFDC操纵子的缺陷型突变体也可以合成磁铁矿晶体和细胞内的囊泡。

然而，从形态学和链状结构来说，突变体形成的晶体明显较小、不规则（图4a）。

显然，突变体晶体的生长不仅受细胞膜囊泡大小的空间限制，而且MamGFDC蛋白的缺失将直接抑制磁铁矿晶体的生长。

通过一个、两个或三个MamGFDC操纵子基因结合的互补可以逐步恢复野生型大小的磁铁矿晶体的形成，然而这四个基因将产生大的甚至超过野生型大小的晶体。

实验已经证明MamGFDC蛋白的部分冗余功能和通过积累的形式控制磁铁矿晶体的生。