两种紫花苜蓿苗期耐盐生理特性的初步研究及其耐盐性比较_刘晶

两种紫花苜蓿苗期耐盐生理特性的
初步研究及其耐盐性比较
刘晶，才华，刘莹，朱延明，纪巍，柏锡＊
（东北农业大学生命科学学院，黑龙江哈尔滨１５００３０
）摘要：为研究２种紫花苜蓿：肇东苜蓿和农菁１号苜蓿的耐盐程度及其在盐胁迫处理下的生理反应规律，在１／２Ｈｏｇｌａｎｄ营养液水培条件下，用０，５０，１００，２００，３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ溶液模拟盐胁迫处理２种紫花苜蓿幼苗，观察记录各处理的盐害情况，分别测定胁迫前和胁迫３，６，９，１２，１５，２１ｄ的丙二醛（ＭＤＡ）、叶绿素（Ｃｈｌ）和脯氨酸（Ｐｒｏ）含量，分析了不同胁迫程度和胁迫时间下相关生理指标的变化情况，并采用隶属函数法对二者的耐盐性进行了综合评价。

结果表明，低浓度盐胁迫对其生长无显著影响，２种苜蓿具有较强的耐盐性，能够抵抗一段时间较高浓度（２００ｍｍｏｌ／Ｌ）的盐胁迫。

随着浓度的增加，ＭＤＡ含量逐渐升高，但随胁迫时间的延长，在２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，２种苜蓿的ＭＤＡ含量表现出先增加，后下降，然后又上升的动态变化趋势。

随着胁迫浓度的增加和时间的延长，二者受到的盐害逐渐增大，Ｃｈｌ含量逐渐降低，Ｐｒｏ含量大量累积，但二者的Ｐｒｏ累积程度与它们的耐盐表现并不完全一致。

综合评价结果表明，在１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫下，农菁１号苜蓿比肇东苜蓿更耐盐；而３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理时，肇东苜蓿的耐盐性大于农菁１号苜蓿。

关键词：肇东苜蓿；农菁１号苜蓿；耐盐性；综合评价
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４１＋
．１０１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４－５７５９（２０１３）０２－０２５０－
０７ 土壤盐渍化对农牧业主产、
生态环境以及可持续发展的威胁是一个世界性的问题，目前全球盐渍土面积已达９．５×１０８　
ｈｍ２，中国盐渍土总面积约２亿ｈｍ
２，我国盐碱地主要分布在东北滨海地区以及西北干旱半干旱地区［
１－
５］。

对于盐碱化地区，多数学者认为改良盐碱地最经济有效的方法是种植耐盐植物［６，７］。

牧草有适应性广、抗盐性强的特性，是改良和利用盐碱地的主要植物［８－
１１］。

被誉为“牧草之王”的紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇ
ｏ　ｓａｔｉｖａ）是世界上栽培利用最广泛的耐盐性较强的优良豆科牧草，选择、培育适宜各地区气候及环境条件的耐盐苜蓿品种进行盐
碱地改良，
是合理开发利用盐渍化土地资源的有效措施［８－
１１］。

而植物的耐盐性研究是选育、培育耐盐植物品种的基础。

植物的耐盐性随个体的发育阶段而变化［１２］，不同发育阶段，其抗盐能力是不一样的［１３］
，ＡＩ－ｋｈａｔｉｂ等［１４］研究表明，紫花苜蓿在发芽期、苗期对盐比较敏感，生长后期相对不敏感，认为苗期是耐盐鉴定的最佳时期［
１５］。

本实验选用适宜东北地区种植的２种紫花苜蓿：
肇东苜蓿和农菁１号苜蓿为材料，通过不同盐胁迫程度和胁迫时间下的表型观察及相关生理指标的分析，对其苗期的耐盐性进行试验研究，并采用隶属函数法对其耐盐性进行了综
合评价，
以期确定二者的耐盐程度，为进一步提高其耐盐性及相关耐盐转基因苜蓿的筛选提供参考［１６］。

１　材料与方法１．１　试验材料
供试材料为２种紫花苜蓿：肇东苜蓿（Ｍ．ｓａｔｉｖａ　ｃｖ．Ｚｈａｏｄｏｎｇ）和农菁１号苜蓿（Ｍ．ｓａｔｉｖａ　ｃｖ．ＮｏｎｇｊｉｎｇＮｏ．１），由黑龙江省农业科学研究院草业所提供。

１．２　试验设计
试验于２０１１年６月上旬—９月上旬在东北农业大学香坊农场２７号、２８号温室内进行。

挑选籽粒饱满的２种苜蓿种子，４℃春化后播种于盛有普通土∶草炭土∶蛭石（１∶１∶１）的口径９．５ｃｍ、
高７２５０－２５６２０１３年４月 草　业　学　报
ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ 第２２卷　第２期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
＊收稿日期：２０１２－０３－０２；改回日期：２０１２－０３－
３０基金项目：黑龙江省高校科技创新团队建设计划（２０１１ＴＤ００５），国家自然科学基金（３１１７１５７８）和转基因生物新品种培育重大专项（２００８ＺＸ０８００４－
００２）资助。

作者简介：刘晶（１９８３－）
，女，满族，吉林辉南人，硕士。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｓａｎｒｉｌｉｕ２００９＠１６３．ｃｏｍ＊通讯作者。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｂａｉｘｉ＠ｎ
ｅａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｃｍ的营养钵中，每钵１粒种子，罩袋保湿，１周后去袋。

去袋１个月后挑选长势健壮的幼苗移出，移栽于装有珍珠岩∶蛭石＝１∶１的营养钵中，每钵１株苗，浇１／２Ｈｏｇｌａｎｄ营养液，每２ｄ补加营养液。

缓苗１个月后，挑选长势健壮一致的植株进行胁迫。

将２种苜蓿各分成６组，每组１５株单株于一大托盘，用含０，５０，１００，２００，３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ的１／２Ｈｏｇｌａｎｄ营养液持续胁迫培养，每盘浇３Ｌ，每２ｄ补加０．５Ｌ。

胁迫过程中，每３ｄ记录各处理的盐害情况，并于胁迫前（０ｄ）和胁迫３，６，９，１２，１５，２１ｄ测定ＭＤＡ、Ｃｈｌ、Ｐｒｏ含量，３次重复。

１．３　测定方法
盐害分级标准参照冯毓琴等［８］
的方法，并稍加修改。

０级：无盐害症状；１级：
轻微盐害，植株生长发育正常，植株心叶萎蔫或卷曲；２级：轻度盐害，植株生长发育基本正常，少数功能叶萎蔫或叶缘卷曲，叶色变黄；３级：中度盐害，植株生长发育受抑制，约１／３的叶片萎蔫或叶缘卷曲，叶尖、叶缘焦枯；４级：重度盐害，植株生长发育严重受抑制，近１／２叶枯、叶落；５级：
极重度盐害，植株死亡或仅有心叶存活。

盐害指数＝［∑（
盐害级值×相应盐害级值株数）／（总株数×盐害最高级值）］×１００％。

生理指标测定：采用硫代巴比妥酸法［１７］测定ＭＤＡ含量，８０％丙酮研磨提取比色法［１７］测定Ｃｈｌ含量，磺基水杨酸法［１８，１９］
测定Ｐｒｏ含量。

１．４　抗盐性评价方法
首先把各项生理指标转换成相对值，其公式如下：指标相对值＝胁迫下的测定值／对照下的测定值［
２０］。

应用隶属函数值法［８，１０］
综合评价２种紫花苜蓿的抗盐性。

２　结果与分析２．１　盐害指数
胁迫期间，在５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理下，２种苜蓿不表现盐害，生长正常；在１００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，二者的盐害很小。

随ＮａＣｌ浓度的增加，二者的受害程度逐渐增大；
胁迫时间越长，受到的伤害越严重（表１）。

胁迫浓度越高，２种苜蓿出现盐害越早。

在４００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，胁迫３ｄ，农菁苜蓿部分植株开始表现出较明显的盐害症状；胁迫６ｄ，肇东苜蓿开始出现较明显的盐害；胁迫２１ｄ，农菁苜蓿绝大部分植株死亡，仅极少数植株有部分心叶存活，肇东苜蓿大部分植株死亡，只有１株存活。

在３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，６ｄ时，农菁苜蓿开始出现较明显的盐害；胁迫９ｄ，肇东苜蓿开始出现较明显的盐害；胁迫１５ｄ，２种苜蓿盐害严重。

在２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，胁迫早期，肇东苜蓿和农菁苜蓿的盐害不大；胁迫１５ｄ，开始出现较明显的盐害；２１ｄ时盐害严重。

比较二者的盐害情况，高盐胁迫下（３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ），农菁苜蓿出现盐害较早，受到的伤害也较重；但在１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，胁迫后期肇东苜蓿的盐害较大。

表１　２种紫花苜蓿在ＮａＣｌ处理下的盐害指数Ｔａｂｌｅ　１　Ｉｎｊｕｒｙ　
ｉｎｄｉｃｅｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｗｏ　Ｍ．ｓａｔｉｖａ时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）材料
ＡｃｃｅｓｓｉｏｎｓＮａＣｌ浓度ＮａＣｌ　
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）０（ＣＫ）
５０　１００　２００　
３００　
４００
３
Ｚ０　０　０　１．３３　２．６７　６．６７Ｎ　０　０　０　０　
５．３３　１
２．００６Ｚ０　０　２．６７　５．３３　９．３３　１８．６７Ｎ　０　０　２．６７　５．３３　１４．６７　２２．６７９Ｚ０　０　５．３３　８．００　１３．３３　２８．００Ｎ　
０　０　５．３３　
８．００　１７．３３　３
２．００１２
Ｚ０　０　５．３３　１０．６７　２１．３３　３０．６７Ｎ　
０　０　５．３３　１０．６７　２５．３３　３３．３３１５
Ｚ０　０　６．６７　１３．３３　３０．６７　４８．６７Ｎ　０　０　５．３３　１２．００　３４．６７　５３．３３１８Ｚ０　０　８．００　１８．６７　４２．６７　６４．００Ｎ　０　０　６．６７　１６．００　４４．００　６５．３３２１Ｚ０　０　８．００　３７．３３　６５．３３　９８．６７Ｎ　
０　
０　
６．６７　３０．６７　６６．６７　
１００．００　注：
Ｚ代表肇东苜蓿，Ｎ代表农菁１号苜蓿。

下同。

　Ｎｏｔｅ：Ｚ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　Ｍ．ｓａｔｉｖａＺｈａｏｄｏｎｇ，Ｎ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　Ｍ．ｓａｔｉｖａ　Ｎｏｎ－ｇｊｉｎｇ　
Ｎｏ．１．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．２．２　ＭＤＡ含量变化
胁迫期间，在５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理下，２种苜蓿的ＭＤＡ含量与０ｍｍｏｌ／Ｌ处理（ＣＫ）基本一致，表明低盐胁迫对植株无损害。

随浓度的增加，２种苜蓿的ＭＤＡ含量均逐渐升高，
说明盐浓度越高，对植株伤害越大。

胁迫早期，２种苜蓿在不同浓度（＞５０ｍｍｏｌ／Ｌ）ＮａＣｌ处理下，叶片ＭＤＡ含量都随胁迫时间的延长而逐渐升高（图１，图２）。

其中在１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下二者ＭＤＡ含量略有增加。

高盐胁迫下（３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ）２种
１
５２第２２卷第２期草业学报２０１３年
苜蓿ＭＤＡ含量增加较多，尤其在４００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，ＭＤＡ含量迅速上升。

胁迫９ｄ，在１００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，二者的ＭＤＡ含量较６ｄ时略有升高；而２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，二者ＭＤＡ的增幅较６ｄ时都有所下降，
该结果与天蓝苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｌｕｐ
ｕｌｉｎａ）［８］及小冠花（Ｃｏｒｏｎｉｌｌａ　ｖａｒｉａ）［２１］上的实验结果类似，表明２种苜蓿在受到较高浓度盐胁迫一段时间后，固有的保护功能开始发挥作用；在４００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，二者ＭＤＡ含量继续增加，迅速大量累积，表明该浓度对２种苜蓿的伤害较大，超过了它们的抗性。

处理１２和１５ｄ时，在１００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，二者的ＭＤＡ含量只是小幅增加，表明该浓度对他们的伤害较小。

在此阶段，随着盐胁迫的继续作用，２种苜蓿在２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下的ＭＤＡ含量较胁迫早期又都开始增加，其中３００ｍｍｏｌ／Ｌ的趋势尤为明显，表明经过一段恢复后２种苜蓿固有的抵抗能力对这种持续的盐胁迫作用有限，特别是开始难以应付这种持续的高盐胁迫，因而植株的受害加大。

胁迫１５ｄ后，２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下二者的ＭＤＡ含量有一定的增加，但不显著，表明它们能够抵抗一段时间较高浓度的盐胁迫，具有较强的耐盐性。

胁迫１２，１５ｄ时，３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下二者的ＭＤＡ含量显著增加，表明２种苜蓿难以耐受较长时间的３００ｍｍｏｌ／Ｌ高盐胁迫。

此阶段，在４００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下二者ＭＤＡ含量继续快速累积，表明２种苜蓿受到很严重的伤害，但含量上升渐缓，推测长时间的４００ｍｍｏｌ／Ｌ高盐胁迫对植株的ＭＤＡ积累等也产生一定的影响。

处理２１ｄ，４００ｍｍｏｌ／Ｌ下绝大部分植株死亡。

经历长时间的持续胁迫，在１００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，２种苜蓿的ＭＤＡ含量有所增加，但在此浓度下盐胁迫对它们无显著影响，表明肇东苜蓿和农菁苜蓿对１００ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ有很强的耐受性；２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，二者的ＭＤＡ含量较１５ｄ时大量增加，说明长时间的盐胁迫加剧了膜脂过氧化作用，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的盐浓度对２种苜蓿产生了较大的伤害；３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下二者的ＭＤＡ含量较１５ｄ时急剧增加，４００ｍｍｏｌ／Ｌ时植株已死亡，说明长时间的高盐胁迫对２种苜蓿都造成了极其严重的伤害。

图１　盐胁迫下肇东苜蓿叶片ＭＤＡ含量变化曲线Ｆｉｇ
．１　Ｔｈｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｍ．ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｚｈａｏｄｏｎ
ｇ
图２　盐胁迫下农菁１号苜蓿叶片ＭＤＡ含量变化曲线Ｆｉｇ
．２　Ｔｈｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｍ．ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｎｏｎｇｊｉｎｇ　
Ｎｏ．１二者相比，肇东苜蓿在１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ下ＭＤＡ
的增幅高于农菁苜蓿，而３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ时低于农菁苜蓿。

表明农菁苜蓿对中低盐胁迫的抗性要高于肇东苜蓿，而肇东苜蓿在高盐胁迫下的抗性则高于农菁苜蓿。

２．３　叶绿素（Ｃｈｌ
）含量变化５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理下，二者的Ｃｈｌ含量与ＣＫ基本一致（图３，图４）；随盐胁迫浓度的增加，２种苜蓿的Ｃｈｌ含量都逐渐降低，且随着胁迫时间的延长，在１００～４００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下二者的Ｃｈｌ含量也均呈下降趋势。

该
结果与很多研究的结果基本一致［
７，２２－
２５］。

在１００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，二者Ｃｈｌ含量降低很少，表明该浓度对他们光合作用影响不大。

在２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，至１５ｄ时二者Ｃｈｌ含量缓慢下降且下降较小，而２１ｄ时他们的Ｃｈｌ含量急剧降低，差异极显著（Ｐ＜０．０１
），２５２ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１３）Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
说明在一定胁迫时间内，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的盐浓度对他们的光合作用无显著影响，但长时间这样较高浓度的胁迫还是会严重破坏叶绿体的结构和功能。

３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ盐胁迫下，二者Ｃｈｌ含量呈明显的下降趋势，时间越长下降趋势越明显，表明他们叶绿体的结构和功能伤害很大。

二者相比，１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，农菁苜蓿的Ｃｈｌ含量下降较少；而高盐胁迫下肇东苜蓿Ｃｈｌ含量降低相对较小。

２．４　脯氨酸（Ｐｒｏ）含量变化
胁迫期间，在５０ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ处理下，２种苜蓿的Ｐｒｏ含量与ＣＫ基本一致（图５，图６）。

随浓度的增加和胁迫时间的延长，二者的Ｐｒｏ含量逐渐累积，但胁迫１５ｄ时农菁苜蓿在４００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下的Ｐｒｏ水平低于３００ｍｍｏｌ／Ｌ。

盐胁迫对肇东苜蓿和农菁苜蓿的Ｐｒｏ含量影响很大，但二者的Ｐｒｏ累积程度与它们的耐盐表现并不完
全一致，因此脯氨酸含量与２种苜蓿的耐盐性关系还有待于进一步研究。

图３　盐胁迫下肇东苜蓿叶绿素含量变化曲线Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｕｎｄｅｒｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｍ．ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｚｈａｏｄｏｎ
ｇ图４　盐胁迫下农菁１号苜蓿叶绿素含量变化曲线Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｕｎｄｅｒ
ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｍ．ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｎｏｎｇｊｉｎｇ　Ｎｏ．
１
图５　盐胁迫下肇东苜蓿叶片脯氨酸含量变化曲线
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ
ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｍ．ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｚｈａｏｄｏｎ
ｇ
图６　盐胁迫下农菁１号苜蓿叶片脯氨酸含量变化曲线
Ｆｉｇ．６　Ｔｈｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ
ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｍ．ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｎｏｎｇｊｉｎｇ　Ｎｏ．１
２．５　耐盐性的综合评价
目前Ｐｒｏ含量与耐盐性关系存有争议，尚不能明确Ｐｒｏ的积累与抗盐性呈正相关或负相关，所以不计算其隶属函数值。

对２种苜蓿的耐盐性进行综合评价（表２），在１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ胁迫下，农菁苜蓿的隶属函数平均值大，比肇东苜蓿耐盐；而３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ处理时，肇东苜蓿隶属函数的平均值大，比农菁苜蓿耐盐。

３　讨论
植物苗期对盐胁迫更为敏感［１３，１４］，因此苗期的耐盐性能够代表植物的耐盐程度。

本实验对苗期的２种紫花苜蓿进行耐盐性研究。

３
５
２第２２卷第２期草业学报２０１３年
本研究中，
２种苜蓿能够抵抗持续１５ｄ的２００ｍｍｏｌ／Ｌ的盐胁迫，表现出较强的耐盐性。

但它们耐盐能力有限，在２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，胁迫２１ｄ时盐害严重。

在不同胁迫浓度下，表现出不同的耐盐性，在１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下农菁苜蓿耐盐表现好于肇东苜蓿，更耐盐；而高盐（３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫下肇东苜蓿则好于农菁苜蓿。

盐胁迫对植物最明显的伤害之一就是质膜结构及生理功能的破坏，ＭＤＡ是膜脂过氧化作用的终产物之一，其含量可反映植物遭受逆境伤害的程度
［１３，１７，２６－
２８］。

本研究中，随盐浓度的增加，２种苜蓿的
ＭＤＡ含量均逐渐升高，说明盐胁迫浓度越高，对植株伤害越大。

但随胁迫时间的延长，在２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，２种苜蓿的ＭＤＡ含量表现出上升的动态变化趋势，表明对盐胁迫反应存在阶段性，这与植
物对胁迫反应的３个阶段模型相符［１３］。

此外，２００
ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫１５ｄ后，两者的ＭＤＡ含量增加不显著，但２１ｄ时差异极显著，３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理１２～１５ｄ时，两者ＭＤＡ含量显著增加，这与盐害的结果相对
表２　盐胁迫下２种紫花苜蓿主要指标的
隶属函数值及耐盐性综合评价
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｍａｉｎ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ａｎｄｃｏｍｐ
ｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｗｏ　Ｍ．ｓａｔｉｖａＮａＣｌ浓度ＮａＣｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｍｏｌ／Ｌ）材料
Ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ隶属函数值Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｉｖｅ　
ｆｕｎｃｔｉｏｎ盐害指数Ｉｎｊｕｒｙ　
ｉｎｄｉｃｅｓＭＤＡ　
Ｃｈｌ平均值
Ａｖｅｒａｇ
ｅ０
Ｚ１．００００　０．５１５１　０．５０４９　０．６７３３Ｎ　
１．００００　０．５１５１　０．５０４９　０．６７３３５０
Ｚ１．００００　０．４８４１　０．５２８０　０．６７０７Ｎ　
１．００００　０．４８７８　０．５４７２　０．６７８３１００
Ｚ０．７１４３　０．４９２４　０．４９９３　０．５６８７Ｎ　
１．００００　０．４９２９　０．６０９５　０．７００８２００
Ｚ０．５７１４　０．４７９１　０．４４３５　０．４９８０Ｎ　
１．００００　０．５３５８　０．５９３８　０．７０９９３００
Ｚ１．００００　０．５７３８　０．６１８３　０．７３０７Ｎ　
０．１４２９　０．４６８４　０．３８１４　０．３３０９４００
Ｚ１．００００　０．５９４０　０．５６３８　０．７１９３Ｎ　
０．１４２９　
０．３９０３　０．３８１５　０．
３０４９应，说明２种苜蓿的耐盐性较强能够抵抗一段时间较高浓度（２００ｍｍｏｌ／Ｌ）的盐胁迫，而难以耐受长时间较高浓度（２００ｍｍｏｌ／Ｌ）的盐胁迫以及较长时间的３００ｍｍｏｌ／Ｌ高盐胁迫，可作为耐盐筛选时的参考依据。

二者相比，在中低盐浓度胁迫下，农菁苜蓿ＭＤＡ的增幅较低，损害较小；但高盐胁迫下肇东苜蓿ＭＤＡ的增幅较低。

叶绿体是受盐胁迫影响最敏感的细胞器［２２，２６］
，本研究中，随盐胁迫浓度的增加以及胁迫时间的延长，２种苜
蓿的Ｃｈｌ含量都逐渐降低。

但在２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，至１５ｄ时２种苜蓿的Ｃｈｌ含量下降较小，与０ｍｍｏｌ／Ｌ差异不显著。

而２１ｄ时他们的Ｃｈｌ含量急剧降低，差异极显著。

这与盐害以及ＭＤＡ的结果相符。

２种苜蓿相比，１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理下，农菁苜蓿的Ｃｈｌ含量下降较少；而高盐胁迫下肇东苜蓿Ｃｈｌ含量降低相对较小。

脯氨酸是一种重要的有机渗透调节物质，正常条件下，植物体内Ｐｒｏ含量很低，
在盐胁迫等逆境环境中，植物体内大量积累Ｐｒｏ［１，２６］。

Ｓａｎａｄａ等［２９］和Ｓａｎｔａ－ｃｒｕｚ等［３０］
认为Ｐｒｏ的积累是植物为了适应盐胁迫而采取的一种保护性措施；张永锋等［３］
认为脯氨酸含量上升，可能是对逆境胁迫下细胞结构和功能遭受伤害的一种适应性反应，对植物本身起到一定的防护作用；Ｐｏｕｓｔｉｎｉ等［３１］研究表明Ｐｒｏ可能和耐盐性无关，只在渗透调节方面发挥很小的作用；Ｌｉｕ和Ｚｈｕ［３２］认为Ｐｒｏ的大量积累是植物体受胁迫的一种反应；周广生等［３３］研究认为Ｐｒｏ的积累量与其耐盐性呈负相关；赵勇［３４］研究认为盐胁迫下植物组织中Ｐｒｏ含量不能作为植物的耐盐指标，但可能是一种盐迫害指标；
李源等［１５］
研究认为脯氨酸积累的快慢能体现植物对盐胁迫反应的敏感程度，而脯氨酸含量的高低不能反映其耐盐程度。

因此Ｐｒｏ含量与植物耐盐性的关系一直存在着争议。

本研究中，盐胁迫对２种苜蓿的Ｐｒｏ含量影响很大，二者的Ｐｒｏ含量逐渐大量累积，但二者的Ｐｒｏ累积程度与它们的耐盐表现并不完全一致，所以不能明确Ｐｒｏ的积累与抗盐性呈正相关还是呈负相关，因此Ｐｒｏ含量与２种苜蓿的耐盐性关系还有待于进一步深入研究。

植物在盐胁迫下表现出的耐盐性是一个复杂的过程，任何一个生长形态学指标和生理生化指标都不能单独
准确地评价它们的耐盐性，因此运用综合评价方法能有效的反映出其耐盐性［
１５，３５］。

本研究采用隶属函数法对２种苜蓿的耐盐性进行综合评价，并选择各指标的相对值进行分析，消除了材料间固有差异，可以较准确比较其耐盐性。

综合评价结果表明：在１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ　
ＮａＣｌ胁迫下，农菁苜蓿比肇东苜蓿更耐盐；而３００，４００ｍｍｏｌ／Ｌ４５２ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　ＳＩＮＩＣＡ（２０１３）Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２
ＮａＣｌ处理时，
肇东苜蓿的耐盐性大于农菁苜蓿。

在缑锋利［３６］
对８个苜蓿品种萌发期耐盐性比较研究中，不同浓度ＮａＣｌ溶液处理下，几种苜蓿也表现出不同的耐盐性。

在菊花（Ｄｅｎｄｒａｎｔｈｅｍａ　ｍｏｒｉｆ
ｏｌｉｕｍ）近缘种属植物耐盐性比较研究中，也发现其中２种植物在不同筛选压下出现２种排序［３７］。

在不同胁迫浓度下，２种苜蓿表现出不同
的耐盐性。

推测肇东苜蓿和农菁苜蓿对盐度的响应不同，二者对不同盐分的适应性存在差异，肇东苜蓿的生长随
盐度的增加而稳定降低，这与异盐生植物（ｍｉｏｈａｌｏｐｈｙｔｅ）［３８］
类似，而农菁苜蓿在≤２００ｍｍｏｌ／Ｌ盐浓度下生长较好，在高于其耐受浓度的胁迫下生长明显降低，与中盐生植物（ｍｅｓｏｈａｌｏｐｈｙ
ｔｅ）［３８］
比较相似，推测它们是不同类型的盐生植物，其具体的耐盐机制还有待于进一步研究。

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５２第２２卷第２期草业学报２０１３年
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ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆＭ．ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｎｏｎｇｊｉｎｇ　
Ｎｏ．１．Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｚｈａｏｄｏｎｇ；Ｍ．ｓａｔｉｖａｃｖ．Ｎｏｎｇｊｉｎｇ　Ｎｏ．１；ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌ－ｕａｔｉｏｎ
６５２ＡＣＴＡ　ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥ　
ＳＩＮＩＣＡ（２０１３）Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．２。