第二十一 章 细胞核的全能性与可塑性

第二十一章细胞核的全能性与可塑性
一百多年前，德国病理学家R.Virchow的著名论断“细胞来自细胞”（omnis cellula e cellula）使人们认识到一个有机体的所有细胞都来源于一个受精卵细胞。

细胞分裂以及DNA 的半保留复制方式的发现又使遗传物质的一代一代精确传递一目了然。

染色体是遗传物质的载体，它们集中在每个细胞的细胞核中，因此细胞核指导生物体的个体发育。

既然受精卵能够发育成一个完整的有机体，具有发育的全能性，那么它产生的子代细胞、直至高度分化的体细胞是否在发育的潜能上同受精卵一样呢？
这个现在看来似乎很容易回答的问题到有最终的定论经过了几代科学家的努力，从细胞学说的提出到体细胞克隆羊的诞生前后共计158年的时间。

细胞核具有发育全能性(totipotency)的结论至少要接受如下几个方面的证明：（1）细胞核包含有指导该细胞发育成完整个体所需要的全部遗传信息；（2）细胞在分裂过程中，遗传物质能精确、完整地传递；（3）细胞分化没有破坏基因组结构的完整性；（4）细胞分化没有导致细胞核甚至细胞的发育潜能的不可逆变化。

低等动物很强的再生能力和在生产实践已有近千年广泛应用的植物无性繁殖使人们隐隐约约得到了答案。

但是真正用实验方法直接证实却是20世纪创建的单细胞培养技术（植物）和细胞核移植技术（动物）。

1958年，高等分化的植物体细胞具有全能性和可塑性得到了证明，1997年，体细胞克隆羊“多莉”的诞生宣告了高等动物的体细胞核同样具有全能性。

以下是与细胞核全能性的证明有关的重要事件（Mclaren A, 2000）：1839年，Schwann T在总结前人工作的基础上，正式提出细胞学说；
1855年, Virchow R提出“细胞来自细胞”的论断；
1865年，Mendel G首次报道了用豌豆进行的一系列实验结果，发现了遗传因子的分离和重组的规律；
1870年，Flemming W证实了细胞核在保持细胞连续性方面具有重要作用；
1883年，Roux W主张染色体是遗传单位的携带者；
1884年，Hertwig和Strasburger认为细胞核含有控制遗传的相关因子；
1885年，Weismann A提出了种质学说；
1888年，Roux W开创了实验胚胎学的新领域，但是其最初在蛙胚胎失败的实验结果却支持了当时流行的“体细胞的分化是由于遗传物质丢失造成的”错误观点；
1892年，Driesch D证明海胆2-细胞和4-细胞胚胎的单个细胞能分别发育成完整的胚胎；
1894年，Loeb J进行了早期的核移植实验，将单个细胞的核移植到一个去核卵的细胞质中；
1914年，Spemann H在蝾螈和火蜥蜴（1928年）进行了核移植实验；
1938年，Spemann H在“Embryonic Development and Induction”一书中公开了一个“奇异”的想法，提出如果将一个分化细胞的核导入去核卵，代替卵细胞核后，所形成的组合细胞将如
何发育。

14年后，这一奇特实验构思成为实现；
1952年，Briggs R和King T开发出细胞核移植技术，并首先用美洲豹蛙的囊胚细胞进行核移植
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获得正常发育的蝌蚪。

他们的实验结果震动了整个生物界；
1953年，Watson J 和Crick F报道了DNA的双螺旋结构模型；
1958年，Fischberg M, Elsdale T, Gurdon J用爪蟾囊胚早期细胞作供体进行核移植，获得性成熟的爪蟾个体；
1962年，Gurdon J宣布将用高度分化的成体蛙的肠细胞作核供体进行核移植；
1963年，Haldane JBS在一次名为“Biological Possibilities for the Human Species of the Next Ten-Thousand Years”演讲中首次使用”clone”一词；
1977年，Gurdon J以一只白化蝌蚪的肠上皮细胞作核供体，通过核移植获得30只白化成体蛙，引起世人瞩目；
1981年，Illmensec K和Hoppe P宣布将具遗传标记的小鼠囊胚内细胞团细胞核移入去核受精卵，得到了幼鼠。

这是世界上第一例哺乳类克隆的报道；
1995年，Wilmut I和Campbell K用已经分化的、体外培养的绵羊胚胎细胞，经核移植获得世界上第一例分化细胞克隆羊；
1997年，Wilmut I和他的同事采用成体母羊的乳腺细胞作核供体，获得世界上第一例类体克隆哺乳动物——真正意义上的体细胞克隆羊“多莉”。

第一节细胞核是细胞全能性的基础
细胞核的全能性是指一个细胞核具有该物种完整的遗传信息，在适当条件下能够发育成一个完整个体的能力。

植物体细胞和动物受精卵、早期胚胎细胞具有发育的全能性就在于每个细胞的细胞核中都含有相同的、完整的遗传信息，因此细胞核是细胞具有发育全能性的基础。

有关细胞核全能性的故事还应该从细胞学说的创立开始。

一、细胞学说的创立
细胞学说（cell theory）是19世纪德国植物学家Schleidon M和生理学家Schwann T共同提出来的。

1838年，Schleidon根据自己的实验观察，提出所有植物体都是由细胞组合而成的。

一年后，Schwann认为所有动物体也是由细胞所组成，在总结了前人的工作后，首次提出“细胞学说”这一名称。

他指出：一切动物和植物皆由细胞组成，它们按照一定的规律排列在动植物体内。

细胞学说的创立明确了动物和植物之间的统一性。

恩格斯对此给予高度评价，把它与进化论和能量守恒定律并列为19世纪的三大发现。

Schwann虽然提出了细胞学说，但是对于细胞的来源问题却不清楚。

后来德国病理学家Virchow R（1855）明确提出“细胞来自于细胞”的著名论断，使细胞学说更加充实。

这样细胞学说就包含了三个方面的内容，即：（1）细胞是多细胞生物的最小结构单位，对单细胞生物来说，一个细胞就是一个单独的个体；（2）多细胞生物的每一个细胞即是一个代谢活动单位，执行特定的功能；（3）细胞只能由细胞分裂而来，即细胞来自细胞。

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364 细胞学说和后来原生质理论的提出，有力推动了生物学家对细胞内部结构的研究，使对细胞的研究出现了一个繁荣时期。

相继发现了一系列的细胞结构和细胞活动现象，包括受精过程中卵子和精子两个原核的融合、有丝分裂和减数分裂，明确了细胞核在两代个体之间连续性的重要作用。

细胞学说也促进和推动了各生物学科的发展和细胞学的联系。

例如，Haeckel 将细胞学说应用在分类学上，从而把动物分为原生动物（单细胞）和后生动物（多细胞）。

Kolliler(1841)将细胞学说应用到胚胎学上，确定了精子和卵都是细胞。

Virhow （1858）将细胞学说应用于病理学中，认为病理过程是在细胞和组织中进行的，由此发展了细胞病理学。

但是将细胞学说应用在发育生物学，在当时却无法清楚解释细胞遗传和细胞分化在有机体的矛盾和统一。

例如，在有丝分裂过程中，得到的两个子代细胞到底是完全相同呢，还是互不相同？第一次卵裂后，两个细胞将如何发育，具体地说将如何分化等等，对这些有趣却难以回答的相关问题，不少科学家用毕生精力进行了不懈的探索。

二、细胞分化是遗传物质丢失观点的提出
为了回答第一次卵裂后细胞是如何分化的，Roux W
（1888）作了开创性的工作。

他用一根烧烫的针破坏蛙2-
细胞胚胎中的其中一个细胞，以观察胚胎的两个细胞的分
化差异以及胚胎的发育情况。

他发现被破坏的细胞不再继
续发育，而存活的另一个细胞则只能进一步发育成胚胎的
左半部分或右半部分（图21-1）。

Roux 据此认为这证明了从2-细胞时期起，胚胎两个分裂球未来的发育命运就已经被确定，毁掉一个细胞，另一个只能形成半个胚胎。

然而这个开创性的实验得出的结论却是错误的，原因可能是烧烫的针对胚胎的一部分造成了不可逆转的损伤，活的分裂
球由于接触到死的卵裂球从而影响了进一步的发育。

Driesch H （1892）不久就在海胆做了类似的实验：激烈摇动海胆的2-细胞胚胎和4-细胞胚胎，可将单个分裂球（细胞）分离出来，结果每个细胞依然能够继续发育成完整的海胆幼虫。

1885年，Weismann A 提出种质学说，却仍然以Roux 的错误的实验结果来支持他提出的细胞分化和发育源于遗传物质丢失的错误观点。

他认为有机体主要由种质和体质构成，细胞分化是由于遗传物质丢失造成的，每一种组织只保留了其特有的遗传物质。

染色体不发生丢失的细胞成为种质细胞（生殖细胞），发生丢失的细胞则成为体质细胞（体细胞）。

他把遗传物质称为决定子（determinants ），并描述了染色体自我复制决定子的假说。

但是他又认为，胚胎中决定子的不同分布，导致了细胞分化。

细胞类型与细胞功能的差异是由于分化细胞的细胞核中只保存了自身组织和细胞所特有的遗传物质，而其它遗传物质在分化过程中丢失了。

因此细胞特化是一种不可逆的过程。

导致Weismann 这一观点能够在以后50
多年间广泛流行的原因还有当时马蛔虫 图21-1 Roux(1888)在蛙胚胎所做的开创性实验，但是却得到了错误的结论。

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(Ascaris megalocephala)细胞在胚胎发育过程中发生的染色体消减现象。

1910年Boveri T 用马蛔虫卵做了一个经典的实验（图21-2）。

马蛔虫的合子核有两对染色体，第一次卵裂时为纬线分裂而不是一般的经线分裂，结果将受精卵的动物极和植物极分隔成两个卵裂球（图21-2a ）。

更为奇怪的是，在产生的两个子细胞中，染色体的命运也不相同。

第二次分裂时，动物极细胞（PS ）为经线裂而植物极细胞仍为纬线裂（图21-2b ）。

来自动物极的细胞每一条染色体的中央部分分裂成许多小碎片，而留下两端大的部分。

以后这些小碎片重新组成子核，进行分裂，两端两块大的则位于细胞核膜附近的细胞质中，不进入核内，逐渐消失在细胞质中，因此许多基因也随之丧失（图21-2c ）。

与动物极细胞相反，植物极细胞可以正常进行核分裂成为两个细胞（图21-2b ），然而靠近动物极的细胞也发生染色体丢失（图21-2d 的PS 部分），另一个细胞却能正常分裂。

如此反复分裂，最后保持正常染色体（S →Pg ）的细胞将来成为生殖细胞，染色体部分丢失的细胞分化成体细胞。

这种在卵裂过程除原始生殖细胞保留完整的两条染色体，其他细胞染色体均发生大段丢失的现象称为染色体消减（chromosome diminution ）。

Boveri 推测这种现象是由于卵内细胞质成分不平衡造成的，在卵子植物极可能含有某种特殊的细胞质能阻止染色体消减，并且用实验证实了上述推论的正确性。

马蛔虫染色体消减现象虽然只是一个特例，但在当时却作为实际例证被学术界普遍接受。

图21-2 马蛔虫在胚胎发育过程体细胞染色体消减。

在卵裂过程中，除原生殖细胞（ S ）保留了完整的染色体外，其他细胞的染色体
均发生大片段丢失。

（自Gilbert,1997） PS
S (a) (b) (c) S PS S
PS
S (d) (e) (f)
(g) (h) Pg
Pg PS PS S
三、分化细胞的遗传物质没有发生变化
在Driech（1892）的分离海胆受精卵分裂所形成的两个姊妹细胞（分裂球）仍具有发育全能性的经典实验之后不久，用其他动物的受精卵进行类似的实验也得到了相同的结果，都与Weismann的分化理论不一致，其中就包括德国胚胎学家Spemann在两栖类中的实验。

1901年和1903年，Spemann用婴儿细发结扎蝾螈受精卵，将第一次卵裂形成的两个分裂球分离，分别进行培养，结果发现每个分裂球都能发育成一个正常而较小的胚胎。

他分析Roux得出错误结论的原因，可能是因为被热针烫死的细胞对正常细胞的发育具有抑制作用，是一种不幸的人为现象。

1933年，Schmidt重复了Roux的实验，但他把烫死的一个分裂球去掉，使存活的分裂球不受影响，结果这个存活的细胞能继续发育成完整的胚胎。

至此，在Roux后一系列的实验结果都表明早期胚胎的分裂球是全能的。

但是这不包括某些无脊椎动物，例如线虫，它们的发育是一种有规则的发育：即使分离受精卵最初分裂所产生的两个细胞，每个细胞也有自己不同的命运。

后来的研究解释了线虫早期卵裂球有不同命运的原因：由于线虫细胞以一种不对称的分裂方式进行分裂，虽然有丝分裂产生的子代细胞继承了母细胞的遗传信息，但是细胞质成分是不均等分配的，因此导致细胞出现不同的命运，这表明细胞质对细胞发育的命运是有影响的。

随着对细胞有丝分裂的逐步认识和理解，人们开始对W eismann的学说产生怀疑。

有丝分裂足以保证细胞核中的遗传物质在两个子代细胞中的均等分配，因此子代细胞的染色体数目或遗传信息应该与受精卵细胞相同。

DNA半保留精确复制的发现更加表明细胞核遗传物质在细胞分裂中的稳定性。

因此，从理论上Weismann的学说已经被否决。

既然细胞核所具有的遗传信息没有发生改变，遗传物质在个体发育有重要指导作用，那么胚胎细胞、分化细胞或特化细胞及其细胞核是否具有发育的全能性呢？即是否能够发育成完整的个体或者指导细胞发育成完整的个体呢？于是，研究细胞（核）的全能性很自然就成为许多发育生物学家倍感兴趣的课题。

四、细胞核全能性和细胞全能性
全能性最早用于动物胚胎学，是指分裂球发育成为完整胚胎的能力。

现在所谓的全能性问题，指与合子具有相同遗传内容的体细胞、胚胎细胞等或它们的细胞核是否也同合子一样具有相同的发育潜能，即细胞发育全能性或细胞核发育全能性问题。

全能性的基础在于所有细胞的细胞核包含一个物种的全套染色体组，具有发育成一个完整个体所需要的全部遗传物质。

细胞核全能性和细胞全能性是两个不同的概念，不能混为一谈。

对于受精卵，它能够分化出各种组织和细胞，并能发育成完整的个体，因此，受精卵具有的全能性属于细胞全能性。

相同性质的还有高等植物的体细胞，以及动物的早期胚胎细胞都具有细胞全能性。

高度分化的动物细胞，其发育潜能变得越来越窄，失去了发育成完整个体的能力，但是细
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胞核的基因组仍然保持完整。

如果将分化细胞的细胞核通过核移植等方法导入去核的卵细胞或受精卵，在供体核和受体卵细胞质的共同作用下，依然可能发育成一个完整的个体，体细胞克隆动物的成功就是很好的例证。

在这些例子当中，表现出来的全能性就是细胞核全能性。

因此核的全能性并不代表细胞具有全能性，细胞在分化过程中是逐步失去其全能性的。

第二节细胞分化与发育潜能的变化
多细胞生物由受精卵开始发育生长，最终形成由多种类型的细胞、组织和器官构成的有机体。

例如人类个体即是由200多种细胞组成，每种类型的细胞无论在形态结构、生理功能等都具有明显的差异。

象这样在个体发育过程中，细胞间在形态、结构和生理功能上发生稳定差异的过程称为细胞分化（cell differentiation）。

细胞分化能力的强弱称为发育潜能（developmemtal potential）。

根据发育潜能可以将细胞分成全能性、多能性、单能性细胞以及终末分化细胞。

受精卵具有分化出各种组织和细胞的潜能，并能发育成一个完整的个体，表明受精的卵发育潜能具有全能性（totipotency）。

高等动物除受精卵外，第一次卵裂后产生的两个裂球（细胞）、以及胚胎干细胞(embryo stem cell , ES cell)也具有发育的全能性。

在有机体的成熟组织中存在一类干细胞，可以分化成多种细胞类型，以补充该组织老化和死亡的细胞，这种细胞具有的发育潜能称为多能性（multipotency），如多能造血干细胞就具有多能性，可分化成红细胞、白细胞、单核细胞和血小板等。

有的干细胞只能分化出一种细胞类型，此种细胞的发育潜能称为单能性（monopotency）。

终末分化细胞是不能分裂的高度分化的细胞，虽然细胞核仍具有发育全能性，但是对于动物细胞其发育可塑性却几乎消失。

某些具有特定大小、形状、结构和功能的特化细胞，如人的成熟红细胞，失去了细胞核，因此就失去了发育潜能。

一、细胞分化与核基因差异表达
在单细胞生物的生活周期中，细胞表现出有规律的形态结构和生理功能上的阶段性变化。

多细胞生物由一个受精卵细胞产生，发育成的有机体有许多种细胞类型，因此细胞分化现象更为显著。

细胞分化的实质是组成机体的不同类型细胞合成不同种类的特异性蛋白质，也就是说某一种类型的细胞仅有部分特定基因被激活。

分子杂交实验也证明，在任何时间一种细胞的基因组只有少部分基因在活动，大约仅占全部基因的5～10%。

真核细胞的基因可以大致分为两类，一类基因在所有细胞中都表达，这类基因即管家基因（house-keeping genes），另一类在不同细胞中专一地选择性表达，称为奢侈基因(luxury genes)。

细胞分化就是这些特异基因差异表达的结果。

细胞分化是一个渐变的过程。

有机体的所有细胞源于一个受精卵细胞的有丝分裂，早
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期的胚胎发育是一种母性调节(maternal regulation)。

受精作用开始后，贮存在卵母细胞内的RNA和蛋白质就被激活，以启动和调节胚胎发育。

随着胚胎发育的继续推进，胚胎自身合子基因组开始转录、表达对发育进行调控的基因，此为合子型调节（zygotic regulation）。

因此在细胞分化开始前，早期所有胚胎细胞在最初是都是等同的（initially equivalent），包括发育的全能性，核移植实验已经证实了这一点。

随着进一步发育，这些全能性的胚胎细胞将受到不同因素的影响，向不同方向分化。

胚胎细胞的这种发育状态就是决定(determination)。

细胞一旦获得了决定，就意味着细胞内部已经发生了稳定的变化，基因活动模式已发生了改变。

即使细胞还没有出现形态差异，但是细胞分化的最终命运已经确定，各种细胞的基因被激活或抑制都在获得决定后循序进行，直至最后分化成末端分化细胞。

能够影响细胞命运的因子可以来自于细胞内部，如细胞质的特异成分对基因的作用，也可以来自于胞外，如相邻细胞的诱导作用、激素的调节等。

因此从个体发育角度来讲，细胞的分化和发育完全取决于单个基因在时间与地点上的选择性表达或差异表达，取决于整个基因网络在时间和空间上的紧密联系和配合。

由此可见，在细胞分化过程中细胞核也在不断发生分化，主要体现在不同分化类型细胞的基因的选择性表达。

同时，在胚胎发育过程中，不同组织细胞还有印记基因（imprinted genes）的表达或沉默的差异、以及在少数细胞中染色体的消减甚至是细胞核的丢失等等（见第四节）。

细胞核的变化也影响了细胞或细胞核发育的可塑性。

二、分化细胞与受精卵的基因组等值性
分化细胞染色体数目有没有发生变化？前面我们谈过马蛔虫染色体消减现象，其生殖细胞和体细胞的决定受染色体物质多少的控制。

在双翅目小麦瘿蚊（W achtiella persicariae）中，受精后大多数细胞核染色体发生消减，原先40条染色体失去32条，只有位于卵后端的两个核不发生染色体消减，并且一段时间内两个核不发生分裂，最终它们将发育成生殖细胞。

还有我们熟知的蜜蜂性别决定也发生了染色体倍性的改变，雄峰由未受精的单倍体卵（n）发育而来，而雌蜂是有受精卵（2n）发育而来。

但是，细胞分化导致遗传物质数量发生变化只是生物界中的特殊情况，普遍现象是分化细胞仍然保留着同受精卵一样的全部基因组，已经结束的人类基因组大规模测序的样品来源就是分化的体细胞。

在受精卵和以后的有丝分裂过程中，每个细胞的核DNA都是通过严格的半保留复制方式被完整地传递下来，因此分化细胞仍然具有该生物有机体生长发育所需要的全部遗传信息。

1．分化细胞的DNA含量没有发生变化
很早就有人测量了各种动物分化细胞DNA含量，发现同种动物来自不同组织的细胞仍然含有相同的DNA含量，差异甚微。

例如牛的各种组织细胞中DNA含量：肝6.4 ng；脾6.8ng；胸腺6.4ng；胰6.6ng；精子3.3ng。

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2．分化细胞中染色体数量没有发生变化
Puck TT 和Tjio JH曾检查过从人体8种不同组织中制备的1,825个不同分化类型细胞的染色体组，发现除了两个细胞的染色体数目为45条、一个细胞为47条外，其余细胞都是46条，这说明在正常情况下染色体是不会在细胞发育和分化中丢失的。

3．分化细胞的基因数目没有发生变化
双翅目果蝇幼虫的唾液腺细胞中含有多线染色体（polytene chromosome），这些多线染色体含有复制后彼此保持接触的上千股线形DNA链，每一多线染色体都具有一系列的横带（染色粒）和间带。

果蝇基因组包含5,000左右的横带，平均每一横带约含10个基因。

从不同细胞类型中所得到的多线染色体，不仅横带数量没有变化而且排列顺序也总是相同。

4．分化细胞具有同种全部基因的直接证据——分子杂交实验
1964年，McCarthy和Hoyer利用分子竞争杂交实验直接证明了小鼠分化细胞的细胞核都含有指导发育成完整个体的物种的全部基因。

他们先用14C标记L细胞（一种小鼠肿瘤细胞系）DNA，然后把从小鼠脑、肾、胸腺、脾、肝脏组织提取的基因组DNA，分别与之进行竞争杂交，结果显示来自各种组织的DNA竞争结合率和结合量都完全相同。

但是，如果用枯草杆菌的总DNA同L细胞系DNA杂交，则两者不结合，说明它们不存在共同的DNA序列（图21-3）。

这个实验有力证明了细胞分化不会影响细胞核基因组的完整性。

200 400 600 800 1000 1200
图21-3 小鼠不同组织的基因组总DNA同小鼠L细胞系14C标记DNA分子杂交实验结果
当小鼠各种组织DNA量增加时，14C标记DNA的结合量（纵坐标表示）都相应一致减少，
而枯草杆菌DNA的量不与14C标记DNA结合。

表明小鼠各种组织DNA的序列没有差异。

（自McCarthy and hoyer, 1964）
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事实上，随着现代科学的进步，通过基因序列分析手段已经能很清楚的显示分化细胞基因组同受精卵细胞基因组的等同性。

虽然分化细胞只有部分基因组表达，而且不同分化类型细胞表达的特异基因也不尽相同，但是细胞核基因组仍保持完整，也就是说分化细胞中不表达的基因仍然存在。

5．细胞分化并没有导致细胞核不可逆转的变化
分化细胞依然具有同受精卵一样的完整的基因组，但是细胞核的分化有没有影响细胞的发育潜能呢？20世纪50年代在植物单细胞培养方面的实验首次证实了细胞分化没有影响植物高度分化的体细胞的发育全能性。

在动物细胞，细胞分化却是影响细胞全能性和细胞核全能性的主要限制因素。

动物细胞的可塑性随着分化程度的加剧虽然越来越低，但是细胞核仍然具有在适当条件下指导细胞发育成完整个体的发育全能性。

三、植物分化细胞全能性与可塑性的证明
利用无性繁殖技术，植物营养器官的栽培在生产实践中已经有上千年的历史。

例如用马铃薯的块根和番薯的块茎进行栽培可以得到完整的植株，还有我们俗话中的“无心插柳柳成荫”也无不是无性栽培的真实写照。

虽然在发育潜能上，高度分化的植物营养组织仍然具有全能性是众所周知的事实，但是真正用科学的试验方法证明植物的组织和体细胞具有全能性，则是20世纪50年代的事。

早在1902年，德国植物学家HabeHandt就指出，植物的体细胞含有母体细胞的全部遗传信息，具有发育成完整植株个体的潜能，因而每个植物细胞都象胚胎细胞一样，经离体培养能再生成完整植株。

许多科学家为证实这一论断作出了不懈的努力。

直到1958年，Steward等将高度分化的胡萝卜根的韧皮部组织细胞置于合适培养基上培养，发现根细胞会失去分化细胞的结构特征，发生反复分裂，最终分化成具有根、茎、叶的完整植株。

1964年，Cuba 和Mabesbwari利用毛叶曼佗罗的花药培育出单倍体植株。

1969年，Nitch将烟草的单个单倍体孢子培养成了完整的单倍体植株。

1970年Steward用悬浮培养的胡萝卜单个细胞培养成了可育的植株（图21-4）。

至此，植物分化细胞的全能性得到了充分论证，建立在此基础上的组织培养技术也得到了迅速发展。

四、动物细胞的分化及发育潜能的可塑性
低等动物细胞也具有发育成完整个体的全能性。

如具有强再生能力的海鞘，它的一个血细胞就可产生一个完整的个体。

后生动物中还有几类动物拥有强大的再生能力，如海绵、腔肠动物及大多数涡虫纲动物。

虽然它们的再生各有特点，但是与它们体细胞的高可塑性也是分不开的。

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