与植物的抗逆性相关蛋白的作用机理

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第三节 植物的抗热性
一、概念：
高温对植物的伤害称为热害（heat injury） 。
抗热性（heat resistance）是植物对热害的一种适应。
根据不同植物对温度的反应，可分为：（1）喜冷植物： 例如某些藻类、细菌和真菌，在零上低温（0～20℃）环境中生 长发育，当温度在15～20℃以上即受高温伤害。（2）中生植 物：例如水生和阴生的高等植物，地衣和苔藓等，在中等温度 10～30℃环境下生长和发育，温度超过35℃就会受伤。（3） 喜温植物：可能 在30～100℃中生长。其中有一些是在45℃以 上就受伤害，称为适度喜温植物，在65～100℃才受害，称为 极度喜温植物。
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脯氨酸
一、逆境下脯氨酸累积的原因
➢ 脯氨酸合成加强（Glu----Pro）； ➢ 脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会
逆转为脯氨酸； ➢ 蛋白质合成减弱，也就抵制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。
二、脯氨酸在逆境中的作用
➢ 作为渗透调节物质，防止原生质体的水分散失； ➢ 增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，
点(0℃)以下低温对植物的伤害叫冻害。 植物对冰点以下低温的适应叫抗冻性。常与霜 害伴随发生。
（二）冻害伤害症状与类型：
类型：胞内结冰与胞间结冰。 冻害伤害症状：
叶出现烫伤样，组织柔软叶色变褐，终至于枯死。
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（三）冻害伤害的机理： 1.胞间结冰使原生质严重脱水，蛋白质变性，
➢ 病原相关蛋白（pathogenesis-related protein，PR）是指植 物被病原菌感染后也能形成与抗病性有关的一类蛋白。
➢ 受到盐胁迫时会形成一些新蛋白质或使某些蛋白合成增强，称 为盐逆境蛋白（salt-stress protein）。
➢ 逆境诱导植物产生同工蛋白（protein isoform）或同工酶、厌 氧蛋白（anaerobic protein）、渗压素（osmotin）、厌氧多 肽(anaeribuc polypeptide)\紫外线诱导蛋白（UV-induced protein）、干旱逆境蛋白（drought stress protein）、化学 试剂诱导蛋白（chemical-induced protein）。
HSP的相对分子量为15000~104000.存在于胞质 溶胶,线粒体,叶绿体和内质网等不同部位.
HSP有分子伴侣(molecular chapterone)的作用, 阻止错热胁迫后的蛋白质折叠;有交叉保护作用, 不仅抗热,还在其余的胁迫时起保护作用.
HSF(热激因子)介导,转录HSPmRNA,正常情况 下,HSP是单体,当热胁迫是HSP单体在核内组装 成HSP三聚体,与DNA的特殊系列元件(热激元件 HSE)结合,刺激HSP的mRNA转录,翻译成HSP.
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二、抗逆性及方式
1、抗逆性(hardiness)： 植物对逆境的抵抗和忍耐能力。
2、抗性的方式： ⑴避逆性(stress avoidance)
指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未
进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。
⑵耐逆性(stress tolerance)
原生质不可逆凝胶化；
2.胞内结冰对膜与细胞器产生直接破坏； 解冻时温度回升快，原生质失水，组织干枯； 破坏蛋白质空间结构(-SH假说详细)； 机械损伤； 膜破坏 。幻灯片 21
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➢ 1962年Levitt提出当组织结冰脱水时，硫氢 基（-SH）减少，而二硫键（-S-S-）增加。 二硫键由蛋白质分子内部失水或相邻蛋白 质分子的硫氢基失水而成。当解冻再度吸 水时，肽链松散，氢键断裂但-S-S-键还保 存，肽链的空间位置发生变化，蛋白质分 子的空间构象改变，因而蛋白质结构被破 坏，引起伤害和死亡。返回
指植物组织虽经受逆境影响，但可通过代谢反应阻止、降 低或修复由逆境造成的伤害，使其仍保持正常的生理活动。
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三、植物对逆境的适应
(一)形态结构变化：
以发达的根系，较小的叶片适应干旱； 关闭气孔以减少水分散失； 扩大根部通气组织以适应淹水条件； 停止生长，落叶，进入休眠以渡寒冬。
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四、植物的交叉适应
➢ 定义：
植物经历了某种逆境后，能提高对另一种逆境的抵抗能力， 这种对不良环境之间的相互适应作用称为交叉适应（交叉忍耐）。
➢ 原因：
1、多种逆境条件下，植物体内的ABA、ETH含量都会增加，从而 提高其对多种逆境的抵抗能力。
2、一种刺激（逆境）可使植物产生多种逆境蛋白； 多种刺激（逆境）可使植物产生同样的逆境蛋白；
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(三)冷害机理： 1.膜发生相变，由液晶态变为疑胶态； 2.膜透性改变，甚至造成破损； 3.代谢紊乱，光合与呼吸变化，吸收机能衰退。 4.运输受阻，酶促反应失调。
(四)植物的适应： 1.增加膜不饱和脂肪酸数量，提高不饱和脂肪 酸指数，降低膜相变温度； 2.改变某些蛋白(酶)的组分。
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ABA
1、ABA通过关闭气孔，保持 组织内的水分平衡，增强 根的透性，提高水的通导 性等来增加植物的抗性。
2、ABA可能使生物膜稳定， 减少膜的伤害。
3、ABA可延缓SOD、CAT活 性
的下降，阻止体内自由基 的过氧化作用，降低丙二 醛等有毒物质的积累，减 少自由基对膜的破坏，保 持质膜的稳定性。 4、改变体内代谢，增加脯氨 酸，可溶性糖和可溶性蛋 白质等的含量，从而使植 物产生抗逆能力。
➢ 试验证实，膜脂不饱和脂肪酸越多，不饱和度就越大，固化温度 越低，抗冷性越强。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提 高抗冷性，同时也直接影响膜结合酶的活性。膜蛋白与植物抗逆 性也有关系。因为有些试验说明抗逆性和膜脂脂肪酸无关，但与 膜蛋白有关.
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2.危害：
（1）间接伤害：
①饥饿，因光合低于呼吸，消耗同化物过多；②毒性，有氧呼 吸被破坏，无氧呼吸产生有毒物质，蛋白分解产生NH3；
③生化障碍，必须的生物活性物质缺乏；
④蛋白质破坏，水解酶作用，ATP减少，氧化与磷酸化解偶联。
（2）直接伤害： ①蛋白质变性，空间结构破坏； ②脂类液化，破坏膜结构。
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热胁迫诱导热击蛋白mRNAs的合成
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第四节 植物的抗旱性
一、概念： 土壤缺水或大气相对湿度过低对植物造成的伤害称旱害。 植物对干旱的抵抗力称抗旱性。
与植物的抗逆性相关 蛋白的作用机理
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植物的几种抗性
➢ 第一节 植物抗逆的生理基础
➢ 第二节 植物的抗寒性
➢ 第三节 植物的抗热性
➢ 第四节 植物的抗旱性
➢ 第五节 植物的抗涝性
➢ 第六节 植物的抗盐性
➢ 第七节 抗病性与抗虫性
➢ 第八节 相关蛋白
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第一节 植物抗逆的生理基础
一、
逆境(stress):是指对植物生存生长不利的各种 环境因素的总称。
逆境种类
生物因素 病害、虫害、杂草
理化因素
物理的 辐射性的
化学的 温度的 水分的
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➢ 逆境对植物的伤害:
膜系统破坏, 透性增加, 细胞脱水； 酶活性降低, 代谢减速； 光合速率下降, 有机物合成减少； 抑制植物的生长发育, 甚至导致死亡。
膜脂过氧化加剧
膜脂脱酯化增加
膜完整性破坏，差别透性丧失，电解质及某些 小分子有机物大量渗漏，细胞物质交换平衡破坏。
叶绿素和核酸等 生物功能分子破坏
一系列生理生化代谢紊乱
长时间胁迫
短期胁迫后解除胁迫
植株死亡 精选版课件ppt
植物继续生长
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4、渗透调节osmoregulation或osmotic adjustment
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2、胁迫蛋白stress proteins
➢ 在逆境下植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因， 启动或加强一些与逆境相适应的基因。
➢ 逆境诱导形成新的蛋白质，这些蛋白质可统称为逆境蛋白。
➢ 高于植物正常生长温度下诱导合成热击蛋白（heat shock protein）。低温下也会形成冷响应蛋白（cold responsive protein）或称冷击蛋白（cold shock protein）。
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3、活性氧
➢ 活性氧是指性质极为活泼，氧化能力很强的含氧 物的总称。
➢ 活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基。主要活 性氧有O2·- （超氧自由基）、 1O2 （单线态 氧）、·OH （羟基自由基）、RO˙（烷氧自由基） 和含氧非自由基(H2O2)等。
➢ 活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变 性，核酸降解。
➢ 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象 稳定，而不至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势 的量。
无机离子（盐生植物 ） 、脯氨酸（proline） 、甜菜碱 （betaines） 、可溶性糖（蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等 ）
冰点(0℃)以上低温对植物的伤害叫冷害。 植物对冰点以上低温的适应叫抗冷性。热 带、亚热带植物易受害。
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（二）伤害症状与类型： 1 类型：直接伤害与间接伤害。 2 伤害症状： （1）出现伤斑、凹陷； （2）死苗或僵苗不发； （3）组织柔软、萎蔫； （4）木本芽枯顶枯、破皮流胶； （5）花芽分化受破坏，结实率降低。
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(二)生理生化变化
1、生物膜：与抗逆性有密切关系；
➢ 逆境发生时，质膜透性的增大，内膜系统可能膨胀、收缩或破损。
➢ 在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度 时，膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加 大。膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数 越多，固化温度越低。
➢ 植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非 酶系统。酶系统包括SOD（超氧化物歧化酶）、 CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧化物酶)；非酶 系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。
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图：活性氧与植物膜伤害机制
环境胁迫
植物
活性氧生成量增加
活性氧清除量降低
活性氧（O2 • ，OH•，H2O2和1O2等）累积且超过伤害阈值
3、多种逆境条件下，植物体会积累脯氨酸等渗透物质，植物通 过渗透调节提高其对逆境的抵抗能力。
4、生物膜在多种逆境条件下有相似的变化，而多种膜保护性物质 （包括酶和非酶的有机分子）在胁迫下可能发生类似的反应，使 细胞内活性氧的产生和清除达到动态平衡。
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第二节 植物的抗寒性
一、冷害 （一）概念：
二、类型：
1.直接伤害 2.间接伤害。
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三、症状与危害：
1.症状：
树干（特别是向阳部分）干燥、裂开； 叶片出现死班，叶色变褐、变黄； 鲜果（如葡萄、番茄等）灼伤，后来受伤
处与健康处之间形成木栓，有时甚至整个 果实死亡； 出现雄性不育，花序或子房脱落等异常现 象。
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四、提高抗热性的机理与途径：
诱导产生热激蛋白 不同生态环境生长的植物抗热性有差别。 蛋白质(酶)对热的稳定性，如二硫键，Mg＋，Zn ＋； 用生长调节剂，有机酸、盐类有保护作用
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热激蛋白(HSP):是生物受高温刺激后大量 表达的一类蛋白,它最早是在果蝇中发现的, 现已经证明是生物中普遍存在的.
增强蛋白质的水合作用，保持膜结构的完整性。
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5、脱落酸：
在逆境（如低和高温、干旱和淹涝、盐渍等）下脱落 酸含量会增加以提高植物抗逆性，因此被认为是一 种胁迫激素。
⑴逆境时ABA的变化
逆境下，ABA会增加，以提高抗逆性，因此称之 为胁迫激素。
⑵外施ABA提高抗逆性的原因；
①减少膜伤害 ②减少自由基对膜的破坏 ③改变体内代谢 ④减少水分丧失
➢ 水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提高细胞液浓度， 降低其渗透势，可保持一定的水分和压力势，适应水分胁迫环境， 这种现象称为渗透调节(osmoregulation)。
➢ 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界 进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质, 有如下 共同特点：分子量小、容易溶解；