多倍体育种_褚静明

多倍体育种
褚静明（宁夏固原市第二中学756000）
摘要本文简要介绍多倍体的来源、优势、多倍体育种的繁育措施和多倍体的可育性。

关键词多倍体来源育种可育性
体细胞中含有三个及三个以上的染色体组的植物个体，叫做多倍体。

可育多倍体的形成不仅促进了物种间的遗传物质交流，丰富了物种多样性，也为多倍体育种奠定了基础。

1多倍体的来源
多倍体在植物界相当普遍，而动物界就很少见，但也发现一些例子，例如无脊椎动物中的扁形虫、水蛭和海虾中发现有多倍体，在鱼类、两栖类和爬行动物中也存在着多倍体。

它们有各种繁殖的方式，例如多倍体蛙和蟾蜍可进行有性生殖；而多倍体蝾螈和蜥蜴是进行孤雌生殖的［1］。

多倍体动物罕见的原因可能与动物的性染色体决定性别有关，使得任何多于二倍体的染色体数都易造成动物的高度不育［2］。

例如，人类中的21三体综合征患儿，体细胞内染色体仅多了一条，就表现出严重的症状，更不用说染色体加倍，即使多几条的个体就很难出生或死胎了。

因此，这种变异只能随个体的死亡而消失，不能产生新的多倍体个体而延续物种。

而相比之下植物就比较容易繁殖，即使多倍体植物没有种子，却能随营养体的生长，以无性或有性繁殖的方式将这些染色体的变异在进化过程中被保存下来。

在植物界，很多植物种都是通过多倍体途径而产生的。

多倍体可通过多种方式形成，其中通过远缘杂交形成能产生染色体数目不减半配子的杂交生物体，导致其后代染色体数加倍，是快速、高效的形成多倍体的途径之一。

而低温诱导致染色体加倍形成多倍体是另外一种途径，这常见于帕米尔高原地区的植物，由于那里气候骤变、恶劣，低温诱导致染色体加倍。

由于多倍体生物一旦形成，它与原来的物种就产生了生殖隔离，因而它成了新种，这是物种形成的另一种方式，是一种只经过一二代就能产生新物种的方式，所以这种方式被称为爆发式的。

被子植物中约有40%以上是多倍体。

小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗、香蕉、苹果、梨、水仙等都是多倍性的，例如香蕉、某些马铃薯品种是三倍体的（一般马铃薯是四倍体），普通小麦是六倍体。

蕨类植物也有很多是多倍体。

裸子植物较少有多倍体，但巨杉则为多倍体。

另外，育种专家根据生产实践之需，利用一定浓度的秋水仙素溶液处理萌发的种子或幼苗，使其染色体加倍，例如八倍体小黑麦、三倍体无籽西瓜等。

2多倍体的繁育措施
根据多倍体的染色体组来源不同，可分为同源多倍体和异源多倍体。

一般而言，用秋水仙素或低温诱导形成的多倍体植株往往是同源四倍体，如果将其与二倍体对照组的个体杂交，便可获得三倍体的植株。

其原理是秋水仙素能抑制细胞分裂过程中纺锤体的形成，使染色体不能移向细胞两极，细胞不能完成分裂而造成染色体数目加倍，例如三倍体无籽西瓜、香蕉等，无籽或少籽是它们的显著特征。

育种专家还克服远源杂交不亲和性的难题，培育出异源多倍体，例如将偃麦草与普通小麦杂交，育成了具有相对稳定的抗病性并且高产、稳产、优质的小麦新品种———小偃6号。

具体做法是用普通小麦（六倍体）与偃麦草（二倍体）杂交，得到F
1
（含有4个染色体组），它是不育的，若用一定浓度的秋水仙素处理幼苗，使其染色体数目加倍，就成为八倍体。

现有的证据证明，高等植物中差不多所有自然生成的多倍体，都有杂种根源，都是异源多倍体。

异源多倍体在生长量及抗逆性方面，往往有突出表现，具有明显的杂种优势，使其能在自然竞争和人为选择中得以存在和发展。

异源多倍体的形成是植物进化的一个重要途径［2］。

3多倍体植物的优势
多倍体植物的植株大多茎秆粗壮，叶片和果实比较大，所含糖类、蛋白质等营养物质都较高。

但其缺点在于生长缓慢，发育延迟。

例如，大麦四倍体种子蛋白质含量比二倍体提高10% 12%；玉米四倍体籽粒内胡萝卜素含量比二倍体原种增加43%；欧洲巨型山杨生长量增加一倍等。

经过探索，现形成了一些人工多倍体的商业品种。

例如，花卉方面有矮牵牛、金鱼草、鸡冠花等多倍体植物，多表现为叶片肥厚、花色艳丽、花期长、花瓣多等特点，从而提高了观赏价值；药材方面，板蓝根四倍体有效成分含量比普通二倍体对照高出约40%；林木方面，四倍体桑树及刺槐在生长量及抗逆性方面，与其普通二倍体对照都有了较大的提高。

4多倍体的育性
无籽西瓜因其体细胞中仅含有奇数倍染色体组的同源染色体，不能进行正常的减数分裂，同源染色体出
囊泡与囊泡运输简介
汪兴泽周明龙（江苏省泰兴市第一高级中学225400）
摘要2013年诺贝尔生理学或医学奖授予了发现囊泡运输调节机制的三位科学家。

本文对三类囊泡及其参与的囊泡运输作一简介。

关键词囊泡囊泡运输网格蛋白有被囊泡
2013年，三位科学家因“发现细胞内的主要运输系统———囊泡运输的调节机制”而获诺贝尔生理学或医学奖。

本文简要介绍囊泡与囊泡运输。

1囊泡的种类与功能
在真核细胞中，囊泡十分常见，囊泡由细胞器膜外凸或内凹芽生而成。

体外研究结果显示：囊泡的芽生是一个主动的自我装配过程，参与这一过程的组分在进化上十分保守。

同时，囊泡有着十分精密复杂的产生、形成过程，是细胞内膜系统不可或缺的重要组分。

据研究推测，承担细胞内物质运输的囊泡类型至少有十种以上。

其中网格蛋白有被囊泡（clathrin－coated vesicle）、COPⅠ（COP即coat protein）、COPⅡ有被囊泡是目前了解较多的三种类型。

1．1COPⅡ有被囊泡介导从内质网到高尔基体的运输COPⅡ有被囊泡是因酵母菌糙面内质网与胞质溶胶及ATP的共育实验而发现的。

通常蛋白质的糖基化、折叠在内质网中一旦完成，会聚集在内质网的输出位点上等待输出。

小泡因细胞质中一系列蛋白质（包括可溶性COPⅡ成分、sar1p、sec23/sec24、sec13/sec31）有序地组合启动形成。

其中sar1p是一种小GTP酶，通过与GTP或GDP的结合，来调节膜泡外被的装配与去装配。

当激活的sar1p－GTP结合到内质网膜上后，会激发两个参与结构的包被复合物（sec23/sec24和sec13/sec31）异二聚体相继补充上来。

最后，促进小泡的变形、出芽及断离形成COPⅡ有被囊泡。

生成的COPⅡ囊泡，在向高尔基体转移途中常常数个彼此融合，形成“内质网－高尔基体中间体”，然后沿着微管继续前行。

最终到达高尔基体的形成面。

COPⅡ囊泡在抵达靶标与靶膜融合之前，囊泡包被蛋白因GTP的水解发生去装配，转化为无被转运小泡。

一般认为，COPⅡ蛋白能够识别并结合膜蛋白选择受体的胞质侧一端的信号序列，而膜蛋白选择受体网腔侧的一端又与内质网腔中的可溶性蛋白结合。

因此，COPⅡ囊泡对于物质的选择性运输具有重要的作用［1］。

1．2COPⅠ有被囊泡主要负责内质网逃逸蛋白的回收转运COPⅠ有被囊泡首先发现于高尔基体，主要负责内质网逃逸蛋白的捕捉、回收转运以及高尔基体膜内蛋白的逆向运输。

另有证据表明：COPⅠ有被囊泡也能够行使从内质网到高尔基体的顺向转移。

顺向转移一般不能直接完成，在囊泡的转移运行过程中，往往需要通过“内质网－高尔基体中间体”这一中间环节。

COPⅠ外被蛋白也是由多个亚基组成的多聚体，覆盖于囊泡的表面。

在早期的研究中，人们用不能被水解的GTP类似物处理细胞，引起COPⅠ有被囊泡在细胞中聚集，然后采用密度梯度离心技术，使之从细胞匀浆中分离出来。

经过鉴定，发现COPⅠ外被蛋白包含α、β、γ、δ、ε、ζ等亚基成分。

其中α蛋白（也称AＲF 蛋白）作为一种GTP结合蛋白，
檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺檺
能调节控制外被蛋白
现联会紊乱，由于几乎不能得到可育后代，所以它不属于一个新物种。

而在小偃6号小麦培育过程中，F
1
的体细胞中虽然有4个染色体组，但其中3个染色体组来自六倍体的普通小麦（体细胞中染色体为6n=42），另1个染色体组来自二倍体的偃麦草（体细胞中染色体为2n=
14）。

故上述F
1
杂种的体细胞中共含有4个染色体组（21+7），但没有同源染色体，减数分裂时染色体不能
配对，因此这样的F
1
是不育的。

为了得到可育的优质
小偃6号小麦，再将所得到的F
1
的幼苗用一定浓度的秋水仙素处理，使其体细胞中染色体加倍达到8个染色体组（42+14），其中6个染色体组来自六倍体的普通小麦，另2个染色体组来自二倍体的偃麦草。

从而形成了一个具有繁殖能力的异源八倍体的新物种———小偃6号小麦。

因此，体细胞中的同源染色体为偶数倍的多倍体才能可育。

尽管上述多倍体在形成过程中，与一般的物种形成方式不同，没有经过长期的地理隔离，直接出现了生殖隔离。

但事实上，人工获得的多倍体往往有不育的特性，例如同源四倍体，其自身的育性以及和二倍体杂交的育性都很低。

所以说多倍体育种说起来简单，操作起来并不简单。

要选择育性好、结籽性好的品系是一个很繁杂漫长的过程，育成一个有价值的品种往往都要经历十几年甚至几十年来的辛勤工作。

主要参考文献
［1］徐晋麟，徐沁，陈淳．2011．现代遗传学原理（第3版）．北京：科学出版社，356
［2］张飞雄．2004．普通遗传学．北京：科学出版社，137 139?。