群落生态学补充

1 群落的组成与结构群落种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。

1.1 群落的组成（1）优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种。

优势层的优势种被称为建群种。

优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化。

因此，不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群种植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。

（2）亚优势种亚优势种指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。

在复层群落中，它通常居于下层。

（3）伴生种伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。

（4）偶见种或希见种偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。

偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。

有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种来看待。

1.2 群落的结构（1）群落的结构要素①生活型生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的物种，不但形态相似，而且其适应特点也是相似的。

按休眠芽在不良季节的着生位置把陆生植物划分为以下5种生活型：1）高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上，又依高度分为4个亚类，即大高位芽植物（高度>30m），中高位芽植物（8—30m），小高位芽植物（2—8m）与矮高位芽植物（25cm —2m）。

2）地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多半为灌木、半灌木或草本植物。

3）地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬天地上部分全部枯死，即为多年生草本植物。

4）隐芽植物：又称地下芽植物，更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。

5）一年生植物：以种子越冬。

②叶片大小、性质及叶面积指数1）叶片大小及性质叶片是进行光合作用的重要器官，它的大小、形状和性质直接影响群落的结构与功能。

如针叶、阔叶，常绿、落叶等是决定群落外貌的重要特征。

叶子大小与光合收益的效果有密切联系。

2）叶面积指数叶面积指数（LAI）是群落结构的一个重要指标，并与群落的功能有直接关系，一般定义为：LAI=总叶面积（单面计算）单位土地面积叶面积指数与该群落的光能利用效率有直接关系。

③层片每一个层片均由同一生活型的不同植物所构成。

层片具有下述特征：1）属于同一层片的植物是同一个生活型类别。

但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。

2）每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。

3）每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。

层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别。

一般层片比层的范围要窄，因为一个层的类型可由若干生活型的植物组成。

④同资源种团群落中以同一方式利用共同资源的物种集团被称为同资源种团，它们在群落中占有同一功能地位，是等价种。

⑤生态位定义：种在群落中的机能作用和地位。

（2）群落的外貌与季相群落的外貌是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志。

群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构。

季相：随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌。

（3）群落的垂直结构群落的垂直结构主要指群落分层现象。

成层现象的生态学意义在于通过分层利用资源、减少对日光、水分、矿质营养的竞争，从而扩大群落对资源的利用范围。

因此，成层越复杂，对环境利用越充分，群落成层性是评估生态环境质量的一种指标。

（4）群落的水平结构群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。

镶嵌性层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相同，我们称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。

每一个斑块就是一个小群落，它们彼此组合，形成了群落镶嵌性。

（5）群落的时间结构时间结构包括：①由自然环境因素的时间节律引起群落各物种在时间上相应的周期变化；②群落在长期历史发展过程中，由一种群落类型转变为一种群落类型的顺序过程，亦即群落的发展演替。

可分为：a昼夜相：b 季节相：（6）群落的营养结构营养关系是生物群落中各成员之间最重要的联系，是群落赖以生存的基础。

①食物链：食物链指群落中不同生物种群通过取食与被食的关系，形成的营养链锁结构。

②食物网：食物网指群落中各生物种间的营养关系十分复杂。

（7）群落交错区与边缘效应①群落交错区群落交错区又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。

其特征是由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定的。

②边缘效应在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区本身所特有的种，这是因为群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。

2. 群落演替：又称生态演替，是指在一定区域内，群落随时间而变化，由一种类型转变为另一种类型的生态过程。

包括三个基本观点：①群落的发展是有顺序的过程，是有规律地向一定方向发展，因而是能预见的；②演替是由群落引起物理环境改变的结果，即演替是由群落控制的；③它以形成稳定的生态系统，即以顶级群落形成的系统为其发展顶点。

4.2 群落演替的类型（1）按照演替出现的起始条件划分为：原生演替和次生演替。

（2）按照控制演替的主导原因划分为：内因性演替和外因性演替。

（3）按照演替过程的时间进程划分为：地质演替和生态演替（4）按照群落的代谢特征分为：自养性演替和异养性演替。

（5）按照群落演替发生的基质性质划分为：水生演替和旱生演替4.3 群落演替的特征（1）演替的方向性群落的演替是一个有序的过程，它由初始的先锋期经发展期到成熟期或顶级期。

（2）演替的速度演替速度是指群落演替从裸地开始，经过一系列演替阶段达到顶级群落所需的时间。

原生演替的速度非常慢，次生演替的速度一般比较快。

（3）演替的效应演替的效应是指群落内部的物种，在其自然发展过程中，在生境中产生一些对自己不利，而对其他物种有利的因素，从而在此过程中创造了物种替代的环境条件。

①群落结构的特征：生态系统发展过程中，群落多样性增加，某一物种占绝对优势的情况减少；物种均匀性增大。

②能量动力学的特征：幼期的生态系统生产量明显超过呼吸量，呈积累状态，P/R>1；而成熟期的生态系统生产与呼吸处于相对稳定状态，P/R≈1。

总生产量与现存生物量之比（P/B）也是呈幼期高而成熟期低的趋势。

③营养物质循环的特征：主要营养物质N、P、K等的生物地球化学循环，在生态系统发育过程中，趋向于更加封闭。

在幼期生态系统，内外间的交换是频繁而快速的，随着生态系统的发育逐渐形成完善为复杂的网络，具有较大的独立性，保持营养物质的功能加大，输入量和输出量接近平衡。

④稳定性的特征：生态系统幼期常处于物种数量少而不拥挤，具有较高负荷潜力的空间。

所以，r对策的生物有较大的生产可能性。

到生态系统成熟期情况相反，此时系统接近于平衡（饱和）状态，适宜于增殖潜力低、竞争力强的K对策的生物。

因此，量的生产是幼期生态系统的特征，而质的改善和提高是成熟期生态系统的对策。

成熟期生态系统内的生物之间、生物与物理环境之间的联系更加紧密，保持营养物质的能力较高，对外界干扰的抵抗力增大。

此时，生态系统基本上处于自我维持的稳定状态。

5 群落的分类与排序5.1 生态位生态位指群落内一个物种的资源利用情况。

生态位测度主要有以下指标：①生态位宽度指物种对资源开发利用的程度。

在现有的资源谱中，仅能利用其中一小部分的生物称为狭生态为种；而能利用较大部分的，称为广生态位种。

对生态位宽度的定量方法很多。

首先要把资源分为若干等级，然后调查记录物种利用各个资源等级的数值。

在此基础上应用以下公式计算生态位宽度。

基于Shannon-Wienner 多样性指数的生态位宽度其中，=i物种的生态位宽度；=i 物种利用j资源等级的数值；r=生态位资源等级数。

当物种利用资源序列的全部等级，并且每个等级上利用的资源相等（即=），则该物种的生态位宽度最大，；如果该物种利用资源序列中的一个等级，该物种的生态位宽度最小，。

②生态位相似性比例生态位相似性比例指两个物种在资源序列中利用资源的相似程度。

③生态位重叠生态位重叠指在一个资源序列上，两物种利用相同等级资源而相互重叠的状况。

④生态位分离和性状替换1）生态位分离：是指两个物种在资源序列上利用资源的分离程度。

2）性状替换：可以看作由于竞争造成生态分离的证明。

指两个亲缘关系密切的物种若在异域分布时，它们的特征往往很相似，甚至难以区别。

但在同域性分布时，它们之间的差别就明显，彼此之间必然出现明显的生态分离，这就出现了一个或几个特征的相互替换。

这种性状替换现象正好说明近缘种是剧烈竞争而形成的结果。

5.2 群落排序排序：是将群落实体作为点，以属性为坐标轴，将其排列出来的方法。

其目的是将群落或物种排列定位在一定的空间，使得排列轴能够反映一定的生态梯度，从而能够解释物种和群落的分布结构与环境因子间的生态联系。

排序方法：①以环境因素的改变为轴，称为直接排列或直接梯度分析；②以群落本身的属性（群落组成）为轴的排序，称为间接排序或间接梯度分析。